全 文 ：　　收稿日期: 1999-06-01
基金项目: 国家“九五”攻关项目“杨树纸浆用材树种良种选育及培育技术研究”和国家“九五”攀登项目“人工林木材性
质及其生物合成与功能性改良机理的研究”。
第一作者简介: 苏晓华( 1961-) ,女,黑龙江克山人,研究员。
　　文章编号: 1001-1498( 1999) 06-0650-06
林木遗传改良与我国21世纪林业可持续发展
苏晓华1 , 李金花1 , 卢宝明2
( 1.中国林业科学研究院林业研究所,北京　100091; 2.北京市林木种子苗木管理总站,北京　100011)
摘要: 概述了我国林木遗传改良的发展和现状, 分析了我国林木遗传改良中存在的问题, 阐述了生
物技术(基因工程、细胞工程、分子遗传标记)在林木遗传改良研究中的应用,论述了林木遗传改良
在我国林业可持续发展中所起的重要作用, 最后提出了林木遗传改良进程中生物技术发展的重点
领域, 包括基因构建、高密度遗传图谱构建和 QTL 定位、材性分子遗传改良和抗逆、抗病虫基因工
程育种。
关键词: 林木; 遗传改良; 林业; 可持续发展
中图分类号: S722. 3　　　　文献标识码: A
随着经济的增长和人口的增加, 预期我国21世纪社会对木材的需求量将会逐年大幅度增
长,同时森林改善生态环境的作用也越来越受到重视。要提高林业生产的经济和生态效益, 林
业必须能可持续发展, 而根本途径之一是选育和应用良种。
1　我国林木遗传改良现状
　　建国以来, 我国林木遗传改良有了长足的进步。它的发展基本经历了3个阶段, 即:初创阶
段( 50～60年代)、全面发展阶段( 70～80年代中期)和深入系统常规育种与高技术领域相结合
阶段( 80年代后期到90年代) [ 1]。我国的林木遗传改良在提高人工林生产力和适应性,提高林业
的经济效益、生态效益、社会效益以及加速祖国绿化等方面都起到了十分显著的作用。林木良
种基地建设已有一定成效。据报道 [ 2] , 到1994年,全国已建母树林、种子园、采穗圃等基地747
处,总面积约6. 7万 hm2, 其中27个主要造林树种的种子园面积达1. 3万 hm2 ,年产种子约50万
kg, 穗条1. 5亿条; 已有 30多个树种得到了不同水平的改良, 其中乡土树种有杉木
( Cunninghamia lanceolata ( Lamb. ) Hook. )、马尾松 ( Pinus massoniana Lamb. )、黄山松 ( P.
taiw anensis Hayata)、红松( P. koraiensis Sieb. et Zucc. )、油松( P. tabulaef ormis Carr. )、樟子松
( P . sy lvest ris var. mongolica Litvin. )、兴安落叶松( L arix gmelinii ( Rupr . ) Rupr. )、云杉( Picea
asp erata Mast . )、侧柏( P laty clad us orientalis ( L . ) Franco)、白桦( B etula p latyphyl la Suk. )、泡
桐属( Paulow nia Sieb. et Zucc. )、杨属( Populus L. )等,外来树种有刺槐( Robinia p seudoacacia
Linn. )、柚木( T ectona grandis Linn. )、桉属( Eucalyp tus L’Herit )等; 育种资源收集已广泛开
展,收集了2万多株针、阔叶优树,部分进行了遗传测定, 并建立了大面积的各种试验林和示范
推广林。对30多个主要树种研究了地理变异规律,其中约有一半已初步区划了种子(种源)区,
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For est Resear ch 　　 　　
并筛选出各造林生态区的适宜种源(区) ; 选育出优良家系和无性系2 000多个,它们的材积增
幅为10%～15%, 对人工林的良种化提供了保证。在各类种子园和采穗圃营建、促进开花结实、
无性繁殖和无性系选择、性状早期预测、育种世代缩短、遗传和育种参数的估算、新技术育种等
方面积累了大量经验, 在应用技术和理论上也有所建树, 其中有些研究已达到了林业发达国家
的水平[ 2]。当然, 由于认识、政策和投入等方面的原因,也存在不少问题,主要表现在[ 3] : ( 1)对
现有林木基因资源的基础性研究不深入,缺乏优良的育种材料。虽已收集保存了一些主要工业
用材树种和珍稀树种种质资源,但由于受财力、物力及研究手段等因素的限制,长期以来缺乏
对拥有的种质资源进行深入的鉴定、评价研究, 这与育种工作需求相差甚远。因此,加强种质资
源的基础性研究,充分收集、利用现有的种质资源, 不断补充新的基因资源, 拓宽遗传基础, 建
立起遗传基础丰富的育种群体是保证今后我国林业生产再上新台阶的关键。( 2)长期以来, 林
木遗传改良方法、测试手段落后。以往的育种目标主要集中在生长量上, 随着社会的发展,育种
目标在不断地发生变化。就今后一段时期的林业发展目标而言,材质的提高、抗逆性的改良以
及育种策略和手段的改进相当重要。林木生长周期长,并且有高度的杂合性和高度的遗传负
荷,限制了像农作物自交系那样的基本遗传材料的产生。因此, 传统的孟德尔遗传理论在林木
育种中的应用受到一定限制,使得林木遗传改良远远落后于其它物种,极大地影响了林木育种
研究的进程。如能在分子水平上对林木特性进行遗传操作, 将是一次根本性变革,有望使林木
遗传研究取得重大突破,对加速林木育种进程具有重大意义。
2　生物技术在我国林木遗传改良中的应用进展
　　生物技术是当代科学的最新技术之一,其研究领域甚广, 其中应用于林木遗传改良的主要
有:基因工程、细胞工程和分子标记技术等。近年来, 国外在探索应用这些新技术培育高产、优
质、抗病虫、抗逆境的林木品种上已有良好开端,个别领域取得了较大突破 [ 4] ,显示出广阔的发
展前景。我国利用生物技术进行林木遗传改良起步虽晚, 但进展较快,取得了很大的成就[ 5]。
2. 1　基因工程育种
基因工程育种是基因工程研究领域的一个重要部分,可在体外定向进行基因重组和基因
改造,通过相应的载体实现基因转移。林木遗传转化研究始于80年代中期,目前,国际上已获得
转基因树种达20余种[ 4] , 包括毛果杨×美洲黑杨( P. trichocarpa Torr. et Groy . ×P . d eltoides
Marsh. )、白云杉( P icea glauca ( M oench) Voss. )、火炬松( P. taeda L. )、兴安落叶松、花旗松
( P seudotsuga menz iesii ( Mirbel) Franco)等。涉及到的基因有抗病虫、耐盐碱、抗旱、抗除草剂及
木材品质改良等。我国在该研究领域也取得了较大的进展。在杨树育种中, 将苏云金杆菌( B.
t. )杀虫蛋白基因导入欧洲黑杨( P. nigra L. ) ,成功获得欧洲黑杨转 B. t .基因抗虫植株; 将 B.
t. 基因和马铃薯 ( Solanum tuber osum L. )的胰蛋白酶抑制剂基因导入毛白杨( P. tomentosa
Carr. )及美洲黑杨×小叶杨( P . simonii Carr. cv. ‘NL-80121’) F 1杂种中, 获得一批转基因植株;
利用 ACC 合酶反义基因转化美洲黑杨获得成功,研究证明 ACC合酶反义基因能有效地抑制
其乙烯的释放;而盐转基因杨树也获得了成功。此外,获得了泡桐转基因植株,为培育抗泡桐属
大袋蛾( Clania variegata Snellen)无性系提供了可能。开展了利用根癌农杆菌( A gr obacterium
tumef aciens)和发根农杆菌( Agrobacteroum rhiz ogenes)马尾松转化试验, 建立了松树的转化系
统等。
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2. 2　细胞工程育种
细胞工程在加速杂种纯合速度, 缩短育种周期, 脱毒快繁, 创造新变异及诱导外源基因渗
入, 克服种、属不亲合性等方面有重要作用。我国从1990年开始, 相继报道[ 4, 9] 毛白杨( P.
tomentosa Carr. )、悬铃木( Platanus acerif olia ( Ait. ) Willd. )、白花泡桐( Paulow nia f ortuneii
( Seem. ) Hemsl. )、桑树(M orus alba L. )、小叶杨等树种原生质体培养获得再生植株,为体细胞
杂交、外源基因导入创造了良好条件, 还获得小叶杨及美洲黑杨×小叶杨 F1杂种原生质体培
养的再生植株。在体细胞无性系变异研究方面, 开展了杨树、黑荆树 ( Acacia mearnsii De
Wild. )、东北红豆杉( Taxus cusp idata Sieb. et Zucc. )细胞培养、杨树体细胞胚胎发生、耐盐体
细胞突变体筛选等研究。首次在林木中建立了群众杨39号( P. x iaozhuanica W. Y. Hsu et Liang
cv. ‘Popularis’-39)悬浮细胞系,利用逐步加大培养基中的 NaCl浓度的方法, 获得群众杨39号
耐盐体细胞变异体植株,开始大田试验和分子检测。另外, 从红豆杉( T axus chinensis ( Pilg . )
Rehd. )的叶片诱导出愈伤组织,对愈伤组织培养、细胞克隆的培养以及细胞悬浮培养进行了
研究,并获得较高生长量的紫杉醇体细胞培养物。
2. 3　分子遗传标记
分子标记是一种新型的遗传标记,它可真正代表物种本身遗传特性,不受环境条件和发育
时期等因素的影响。借助分子标记进行性状选择准确性好, 速度快,将成为林木育种研究的有
力工具。目前,分子标记主要应用在基因标记、基因图谱绘制、指纹分析、基因型鉴别等。利用分
子标记已绘制出一些重要树种遗传连锁图谱,不少重要的农艺性状基因已被标记 [ 4]。
2. 3. 1　遗传连锁图谱的构建　遗传连锁图谱的构建是分子遗传学研究中一个有划时代意义
的领域,是对基因组进行系统研究的基础,是在分子遗传学基础上强化动植物育种的依据, 也
是林木育种和基因转导的有力工具[ 6, 7]。目前,我国在林木遗传连锁图谱研究方面进展较快, 已
相继成功地构建了马尾松 [ 8]、美洲黑杨×青杨( P . cathayana Rehd. ) [ 9]、银杏( Ginkgo biloba
L. )
[ 10]的中、低密度遗传连锁图谱。目前, 正在利用多种标记方法构建高密度遗传连锁图谱。
2. 3. 2　数量性状位点定位( QT L)　对数量性状位点( QTL) ,如:对树高、树形、材性、物候和
各种抗性性状位点进行定位,可进行育种策略和标记辅助选择育种研究,加速树木改良的过
程。我国已开展了美洲黑杨×青杨叶部特征、高和径生长、物候等数量性状位点定位研究[ 11]。
2. 3. 3　标记辅助选择( MAS)　利用与目的基因位点连锁的标记进行标记选择, 为林木早期
测定提供了可能, 同时也提高了早期测定的精度和可靠性,从而大大缩短了选种周期。目前,标
记辅助选择研究多集中于抗病性状。利用分子标记鉴定选择抗病基因的优势在于提供了一种
不依赖于人工接种鉴定选择抗病基因的手段,尤其对同时鉴定会有多个抗病基因的杂交后代
个体具有接种鉴定无法代替的作用。在林木抗病质量性状研究中, 主要对青杨锈病
( M elanp sor a laricis-populina Kleb. )、松树疱锈病( Cronar tium quercuum ( Berk. ) Miyabe ex .
Shirai f . sp. f usif orme)、榆树黑斑病( Stegophora ulmea)基因研究较多, 现已找到与这些病紧密
连锁的标记, 并分别定位在连锁图谱上[ 6～7, 12～17]。我国主要开展了抗杨叶枯病( Alternaria
alternata ( Fr. ) Keissler )、杨黑斑病 (Marssonina populi ( lib. ) Magn. )、杨灰斑病( Coryneum
populinum Bres. )等相连锁的标记及基因位点定位研究,但迄今为止还未见已找到与某种抗病
相连锁标记的报道。另外,利用分子标记分析找到了南抗杨( P . deltoides Bart r. cl.‘Nan Kang’)
新品种抑制害虫的物质和与抗虫相连锁的标记,为杨树抗虫育种的可行性提供了依据。
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2. 3. 4　树种鉴定及 DNA 指纹图谱绘制　近年来, 分子标记被广泛应用于林木基因型的鉴
定,具体体现在树木分类学、树木系统进化关系、树木生物学及遗传指纹图谱的绘制等方面。分
子标记的出现为育种工作者将分类学同基础遗传学接合提供了一个机会。现代分子分类学的
方法已取代了表征分类的方法并应用于树木分类学的研究。我国对杨属[ 18]、落叶松属( L ar ix
Mill. )等种间进行了分子水平分类及亲缘关系研究[ 19] ,为其系统发育、分子进化的研究和育种
策略制定提供了资料。
2. 3. 5　群体遗传结构、分化及多样性研究　分子标记已用于研究一些树种的群体遗传结构、
估计基因保存时取样策略的效率、了解基因流动和渗入的作用、相关类别间的杂交和它们在产
生和维持遗传多样性中的作用,对于鉴定具有遗传多样性和生产力最佳搭配的群体等具有重
要作用。我国利用分子标记主要进行了林木种间和种内群体遗传结构、分化、多样性分析。利用
RAPD 方法研究落叶松属树种间的遗传分化、大青杨( P . ussur iensis Kom. )及青杨等群体遗传
结构及分化、鹅掌楸( L iriod end ron chinese ( Hemsl. ) Sarg. )群体遗传的多样性和黑荆树种源遗
传关系等。
随着现代分子生物学的发展,生物技术对未来的树木改良定会产生巨大的影响。生物技术
的某些方面(如抗病转基因工程)将拓展育种学家的工作领域,产生一些过去从未有过的性状。
一旦分子标记技术与现有的育种程序相结合,育种学家就能以前所未有的速度和精度来鉴定、
转移、整合基因。由于分子标记技术直接影响育种方法, 它将成为第一个参与商业和政府育种
计划的生物技术,也可能是第一个影响植物产量的生物技术。通过检测连锁的分子标记,多基
因和主基因的遗传转化将变得相对容易。因此, 有可能育成综合许多性状的林木品种,大大提
高新品种的性能。20世纪的生物技术主要还是技术开发和科研阶段的工作,产业建设尚在初创
阶段; 21世纪的生物技术将进入广泛的商业产业化阶段, 并进入促进人类社会经济发展的贡献
时期。在林业上,基因工程技术培育的高产优质抗逆的林木新品种,将与细胞工程技术培育的
新品种一样,不断推向林业生产。相信通过不断的探索和努力, 新的林业生物技术将从科技阶
段向产业化阶段迈进。今后的任务就是尽快实现这一目标。
3　林木遗传改良在我国林业可持续发展中的作用
　　我国森林资源贫乏,而且日渐枯竭, 导致生态环境恶化,木材严重短缺。为了解决上述问
题,我国目前已在部分地区施行天然林保护工程,采伐利用已由天然林为主向以人工林为主的
战略转变。这就意味着集约培育人工林将在满足不断高速增长的木质产品需求和天然林保护
中起着越来越重要的双重作用。
发展集约人工林是缓解木材供给不足的根本。据世界粮农组织预测,全球木材消费将由
1990年的36. 36亿 m3增加到2010年的46. 59亿 m3[ 20]。增加的木材需求量将由人工林提供 [ 12]。
FAO 公布的数据表明, 利用优良品种营造的人工林生产效率可达到天然林的10倍。林业先进
国家通过人工林定向培育技术, 用极少的林地面积, 生产出大量优质的工业原料。例如,澳大利
亚人工林仅占林地的2%,却提供了约1/ 2的工业用材。智利用9%的林地生产了占总商品材产
量91%的木材。我国自60年代开始营造人工林,保存面积已达3 379万 hm2, 居世界首位,但能
达到用材标准的仅有403万 hm 2[ 21]。长期以来,人工林良种化程度不高,生产中应用的良种平均
占有率只有百分之几; 树木品种单一,个别短周期速生树种比率达50%, 主要以杨树、杉木等为
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主;营林与加工利用脱节,导致现有已成材的人工林的数量和品质很难满足经济建设和市场的
需求,人工林资源在缓解我国木材供求矛盾中未能起到应有的作用。天然林面积不断减少, 森
林资源枯竭,物种灭绝和由此产生的森林生态系统退化,森林功能和生态效益低下, 使我国步
入天然林不可再减少的阶段。随着经济的发展和人民生活水平的进一步提高,我国对木材的需
求量逐年扩大, 对木材品质的要求越来越高,对种类的要求也越来越多。解决上述问题的根本
途径就是提高单位面积的产量, 采用增益水平较高的良种造林,全面实现林木的良种化和产品
的定向培育。人工林面积的增加不但可以缓解天然林的压力,延长采伐周期, 还能减少人们对
天然林中薪炭材、饲料等次要林产品的需求量。另外,由于天然林中林下植被收获量减少,使林
下植被中的养分回归土壤之中, 能改善林地条件和促进森林的可持续性。由于林木遗传改良对
人工林的发展起着关键性的作用,更关系到我国林业是否能可持续发展,所以随着我国天然林
保护工程的实施, 林木遗传改良的重要性更加突出了。
4　利用生物技术进行林木遗传改良的重点领域
　　从近50 a我国林业生产的发展看,每一次林业生产飞跃都与新良种的广泛采用密不可分。
因此,着眼于21世纪我国林业的可持续发展策略,针对林木生长周期长、多年生、树体高大等特
点,除利用现有树种的遗传多样性资源和常规改良技术外,积极有计划地开展生物高新技术研
究,以加速育种进程、提高育种质量、缩短育种周期, 对林木病虫害的无公害防治及林产工业的
的无公害生产等将有不可估量的作用 [ 22]。一切能加速良种培育和推广的生物技术,将成为今
后优先研究的领域,它们包括:
( 1)林木基因构建。在林木基因工程方面,虽然对基因转化和检测具有一定研究基础,但所
用的基因均是由农作物中分离出的, 农杆菌、抗菌肽等只在叶子中表达, 在树干上不能表达。林
木需要载体必须在树干形成层活组织中生长,发根农杆菌、内生菌类作为载体可将基因转入林
木中。只有构建适合林木的基因才能真正解决林木蛀干害虫问题。
( 2)重要造林树种(杨树、杉木等)高密度遗传图谱构建及数量性状基因位点( QTL)定位。
遗传图谱的建立是整个基因组进行系统研究的基础,主要 QT L 定位将使鉴定控制这些数量
性状基因成为可能,有利于育种策略和分子标记辅助选择育种,加速林木改良的进程。
( 3)重要工业用材树种材性分子遗传改良。以往对林木材性改良是宏观研究,现应侧重利
用 DNA 微观研究控制木纤维、密度及木质素基因, 实现定向培育, 缩短培育周期。
( 4)主要造林树种和经济林树种抗逆和抗病虫基因工程育种。我国“三北”地区病虫害严
重,尤其是蛀干害虫天牛危害极其严重。盐碱地面积很大,没有适生和经济高效的树种。要想解
决这些问题, 生物技术育种的潜力不可忽视,可能比通过分子技术进行材质改良更容易达到预
期目的,必须对该领域优先研究。
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Genetic Improvement of Forest and Sustainable Development
of Forestry in China for Next Century
SU X iao-hua1 ,　L I J in-hua1 ,　LU Bao-min2
( 1. The Research In stitute of Forest ry, CAF,Beij in g　100091; 2. T he Forestry Stat ion of Seed and Seedling of
Beijing, Beijing　100011)
Abstract: The gresent advances of forest genet ic improvement in China w ere summarized and the
problems ex ist ing in genet ic improvement of forest w ere analyzed. Applicat ion of biotechnolog y in
forest genet ic improvement and role of forest genet ic improvement in sustainable development of
forestry in China w ere described. The future key f ields of biotechnolog y development in process of
forest genet ic improvement were presented.
Key words: forest; genetic improvement ; forestry ; sustainable development
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