全 文 :第 1 卷 第 4 期
1 9 8 8 年 8 月
林 业 科 学 研 究
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杉木球果和种子发育节律的研究初报 *
迟 健 邵蓓蓓
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
关健词 杉木 , 球果一种子发育 , 含水率多 相时密度
杉木为我国南方主要造林树种 , 研究也较充分 , 但对球果和种子发育的研究比较薄弱 。
蒋恕(19 8 0年 )t ‘1和华中农学院植物教研组(1 9 75 年 )[ “]等从解剖学角度研究过杉木 的受 精 过
程 。 中国科学院林业土壤研究所(1 9 7 3年 ) 〔习]和唐午庆等 (19 64年 )[ ,1 从物候学角度报告过杉木
球果的大小和重量变化。 我们则想从种子生产角度观察球果 , 特别是种子的发育过程 , 了解
不同季节的种子品质变化 , 以便为最适采种期找到一些客观指标 , 并为种子园适时管理提供
一些依据 。
一 、 材料和 方 法
1 9 8 4一 19 8 5年在浙江淳安县姥山林场杉木种子园中进行定位观察 。 该地属中 亚 热 带 北
部 , 年平均气温17 . 2 ℃ , 海拔2 0 m 。 种子园位于低山山腰阳坡 。 观察株为 5 株生长正常的
嫁接株 , 定期从每株树 1一Z m 高处的东西南北方各采 1 果 , 共20 枚果。 先测球果鲜 重 和 体
积 (容量瓶排水法) , 再将球果 、 全部果鳞和一半种子在60 ℃温度下烘至恒重 ; 另一 半鲜种
子立即进行发芽试验 , 以免影响发芽率 。 测定千粒重用百粒法 , 即每次试样分为 8 组 , 每组
10 。粒 , 由 8 组的平均值推算千粒重(以含水率12 %的气干重量为准 ) 。 发芽率由4组 (每组 10 。
粒)平均 , 发芽温度25 ℃ , 当连续 s d发芽率小于 1 %时停止观察。 种子生活力测定方法是 :
每次取发芽种子10 粒 , 种在石英砂中 , 在25 ℃ 、 s h /d 光周期下用蒸馏水培养 10 d , 分别测
幼苗中轴长 、 鲜重 (带种壳 )及干重 , 取平均值。
1 9 8 5年又在姥山种子园的施肥试验区和对照 区分别定期观测了球果 、 种子的发育过程及
养分动态变化。 试验包括 7 个小区 , 各区一分为二 , 一半施肥 , 另一半对照 , 总 面 积 约 30
亩 , 包括施肥株 3 50 株 , 对照3 6 株 。 一年施肥两次 , 时间为 4 月中 、 6 月 中(或 9 月 2 日) , 每
株每次施复合肥 (N 23 % 、 P 23 % )0 . 6 25 k g , 尿素。。3 75 k g 。 每小区随机采样 3 株 , 在每株
树 Z m 左右高处的 4 个方向各采 1 个果 , 每次分别施肥处理和对照各采84 个球果 , 分别测定
球果、 果鳞和种子的干 、 鲜重量及 N 、 P、 K 含量 。
1
。 球果和种子重量的季节变化
来稿于 1 9 8 7年n 月 7 日收到 .
· 本所李‘同念参加本项研究工作。
、 试 验 结 果
球果干鲜重量从 6 月上旬至 10 月下旬不断 增 加 , 但 n
4 4 6 林 业 科 学 研 究 1 卷
月干重不再增加 , 鲜重反而因水分丧失而略有下降。 果鳞的变化大致相似 。 种子重量的变化
大致可分为 3 个阶段 : 6 月上旬至 8 月下旬是种胚 和胚 乳从无到有的时期 , 所以重量的增加
十分显著 , 每个球果的种子平均干 、 鲜重量分别从。. 06 9 和。. 15 9 增加到。. 4 9 和 0 . 92 9 ,
增 重6 . 3和 5 . 1倍 , 9 月初一 10 月下旬为均匀增重阶段 , 干、 鲜重量约增加50 % , 1 1月份种子
重量不再增加 (表 1 )。
衰 1 杉木平均单果和种子 , t 的攀节变化 (单位 : g)
期
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注 : 表内结果为二年 平均效 。
2
. 球果含水率和相对密度的季节变化 球果和种子含水率在 6 月以后不断 下 降 , 球果
含水率从 6 月上旬的75 %左右降到 1 1月下旬的58 % 左右 ; 果鳞从 75 . 5 %左右降到 60 %左右 , 种
子含水率从 60 %左右降到约38 % 。 而球果的相对密度也是如此 , 从 8 月30 日的 1 . 04 9 /c m , 降
到 1 1月下旬的 0 . 8 9 /c m “左右 。 这是因为 9 一 10 月球果体积墓本 _ [-不增加 , 而含水率却一直
下 降 , 从而使相对密度下降 (表 2 ) 。
衰 2 球果含水奉与相对密度的年变化
球体 雄积日 期 期 含 水 率 ( % )
( 月 、 日 ) 球 果 { 果 麟 { 种 子
球 果
相对 密度
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3
。 种子品质的季节变化
发芽率在 9 月中旬只有10 % ,
出籽率在 1 月中旬达最高值 j 干粒重在 10 月下旬达最 高 值 ,
下旬达30 % , 而 10 月下旬至 n 月初达最高值 。 从杉木的种子品
4 期 迟 健等 : 杉木球果和种子发育节律的研究初报 4 4 7
质考虑 , 10 月下旬至 1 月初为本地区杉木的最适采种期 (表 3 ) 。
表 3 种 子 品 质 的 季 节 变 化
日期
(月 、日)
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¹ 种 子生 活力用发芽种 子在沙 中培养10 天后侧定 , º 气千指含 水率12 % 的种子 。
4 . 不同季节球果 、 种子养分含量的变化 果鳞养分含量从 7 月初至n 月初逐渐下降 , 而
种子的 N 、 P 含量却逐渐增加 , 其中 9 月中旬至 1 月初约增加 1/ 4 (表 4 ) 。
表 4 不同季节杉木球果和种子的养分含盘
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注 : 每一数据为 2 份样 品平均值 , 施肥种类为N · P肥 。
5 . 施肥衬衫木球果 、 种子发育的影响 施肥杉木的球果和种子重量重于对照杉木 的 球
果和种子 , 7 月上旬施肥区每个球果平均比对照重15 %左右 , 9 月 中 旬 重20 % , n 月初重
25 %左右 ; 单果种子在 7 月初平均比对照重25 %左右 , 9 月中旬至 n 月初重2 6一30 % ; 千粒
重在 7 月初比对照重9 % , 9 月中旬重 13 % , 出籽率从 7 月上旬至1 月初平均比对照高0 . 2 %
左右 (表 5 ) 。 以上试验与大面积试验的结果大体一致 , 施肥区球果总产 3 61 6 k g , 平均单株
表 s 施肥对球果 、 种子发育的影晌
球 果 ( g ) 果 纷 ( g ) 种 子 ( g ) 千粒重 出籽率期样
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7
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对 照 12 。 25 3 。 7 8 10 。 9 8 3 。2 3 1 . 27 O 。防 5 。 5 33 5 。 0 6
11
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2 施 肥 14 。 23 4 。 5 4 12 。 7 8 3 。 7 3 1 。45 0 。 8 0 7 。 5 30 6 . 33
对 照 11 。 43 3。 7 7 10 。 26 3 。 13 1 。 17 0 。 6 4 7 . 16 2 6 。 24
处 理
果日
注 . 千粒重和出籽率均 以含水率12 %的气千种子为准。
4 4 8 林 业 科 学 研 究 1 卷
1 0
.
3 3 k g
, 种子总产1 7 2 k g , 平均0 . 4 9 k g /株 , 对照区球果总产 2 5 0 9 . 5 k g , 平均 7 . 6 8 k g /
株 , 种子产量 12 9 k g , 平均O 。 35 k g / 株。 施肥区球果增产34 . 6 % , 种子增产40 % 。
三 、 讨 论
(一) 以往对杉木球果的物候调查 , 主要是观察球果大小 (果径)的变化过程 , 而对 种 子
的发育过程则很少进行观察 。 生产上应用的是杉木种子 , 而不是果鳞 , 因此对种子发育的物候
观察更为重要 。据我们观察 , 杉木果鳞和种子的
发育是不同步的 , 据此可 以把杉木球果的发育
划分成几个阶段 : ¹ 球果 (主要是果鳞)生长阶
段 。 其中果径生长在 6 月前 , 球果休积和重量
增长阶段在 8 月底前 。 º 种子生长阶段 。 其中
6 一 8月为种子重量和体积迅速增长期 , 9 一10
月重量增长较少但品质和养分含量迅速提高 ,
本地区 10 月下旬种子品质达最佳状态 。 这从图
1 可以看得很清楚。
( 二 ) 以往看杉木球果是否成熟 , 主 要 凭
外观判断 , 以球果由青转黄、 种子色泽由浅变
井长
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4 5 6 7 .
( 月份)
图 1 杉水球果、
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种子发育
深为标准 。 但据我们在种子园的多年观察 , 在球果成熟期的 10 月下 旬 虽有少数 球 果 微 黄
色 , 但大部分还是青的 , 1 月初也只有少数球果呈明显黄色 , 大部分球果在 1 1月下旬才呈黄
褐色 , 但此时种子 已开始飞散 。因此我们认为单纯以球果颜色来判断成熟度不是切实可行的 。
众所周知 , 籽实含水率下降 , 干物质增加是禾谷类植物种子成熟时的普遍规律 , 有经验的农
民只要咬一下稻 、 麦等的籽粒 , 就可知道其是否成熟 。 杉木球果和种子也有同样规律 。 从表
2 可看出杉木球果在成熟期含水率65 %左右 (与唐午庆 1 9 6 4年报告 [’] 相符 ) , 种子含水率40 %
左右 , 与此同时 , 球果相对密度小于 0 . 95 9 /c m 3 。 所以 我们建议以球果含水率和相 对 密 度
( 两者密切相关)作为判断成熟度的补充指标 。
(三 ) 据武汉地区 19 7 5一 19 7 9年观察 [.] , 及杭州地区 1 9 8 4年观察〔。] , 杉木种胚和胚 乳 在
6 月中下旬形成 , 在此之前球果中没有真正的种子 。 另外 从表 3 看出 9 月下旬杉木种子 已接
近成熟 , 千粒重达成熟种子的90 %左右 , 发芽率达 30 %左右 , 可以说种子发育大体上已成定
局 , 所以从种子经营角度考虑 , 种子园抚育管理和施肥的重要时间应为 6 一 8 月 , 这时适当
施肥可促 成种子正常发育、 籽粒饱满 , 达到最佳增产效果 。 同时 , 杉木花芽分化存 6 月下旬
至 8 月 , 此时施肥还有利于花芽形成 , 为第二年种子丰收打下基础 。
我们的调查观测只在一个种子园中进行了 2 年 , 因此关于杉木种子何时成熟的结论在其
它气候区不一定适用 , 即使在同一地点 , 由于历年气候的变化也可能造成成熟期的推迟和提
早 。 但本研究的目标主要不在于确定成熟期的具体日期 , 而主要在于为生产上提供切实可行
的、 能确定成熟期的指标 , 这方面今后还要作更深入的研究 。
4 期 迟 健等 : 杉木球果和种子发育节律的研究初报 4 4 9
参 考 文 献
〔1〕蒋恕 , 19 80 , 杉木开花咭籽的解剖学观察 , 南林学报 , (1 ) : 1 09 一1 1 5 。
〔幻 华中农学院植物教研室 , 1 97 5 , 杉木植物学基础 (单行本 )。
〔3〕 中国科学院林业 土壤研究所 , 1 9 73 , 衫木 人工林结实规律 , 林业科技资料第 2 辑 。
〔4〕唐午庆等 , 19 6 4 , 引自《杉木》P . 1 5 6 , 林业 出版社 (1 9e 4 , 吴 中伦主编 )。
臼〕万云先 、 王灶安 , 引 自《衫木》P . 86 一8 阮
〔6〕余象煌等 , 19 8 4 , 杉木的胚胎发育及淀粉动态 , 杭州大学学报 , ( 1 )。
二7〕迟健 , 1 987 , 杉木种子园施肥研 究 , 亚热 带林业科 技 , ( 1 ) 。
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C七to b e r : th e n Ut rien t c o 鱿e n ts o f co n e a re d ec r e a se fro m Ju ly to ea rly N ov e王Ilb e r
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m o is tu r e e o n ten t o f e o n es lo w e r th a n 6 6 % and th
a t o f s以刃5 lo w e r th a n 4 0 % ,
t h e r e la tiv e d ens it
y lo w e r tha n o
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9 5 9 / cm
3 .
K ey w o r d s : C u n n fn g ha m ia la n c e o la ta : e o n e
一seed d e v elo Pm e n t ; m o ist u r e e o n te n t ;
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