全 文 ：　　1995—01—24收稿。
吴坤明副研究员,吴菊英,徐建民,甘四明(中国林业科学研究院热带林业研究所　广州　510520)。
* 本研究为广东省桉树发展工程( 1991～1995年)项目内容之一。杂种桉造林试验得到新会市林业局和大泽镇林业工
作站的大力支持,特此致谢。
桉树杂交育种的研究*
吴坤明　吴菊英　徐建民　甘四明
　　摘要　以尾叶桉为母本,细叶桉、赤桉、窿缘桉、柳桉、巨桉、雷林一号桉、巨桉×尾叶桉和粗皮
桉为父本, 进行了 201 个组合的人工控制授粉,已掌握各亲本树种的开花物候。改进花粉处理和贮
藏以及人工授粉技术, 经干燥处理的花粉, 在低温 ( - 18～22℃)下贮藏 42 个月, 发芽率保持在
60%以上。建有 72 个杂种桉参试的试验林 7 块。3 年生杂种桉的材积生长大部分具有明显的杂种
优势, 配合力强的尾叶桉×细叶桉和尾叶桉×赤桉 , 单株材积的实际增益分别为 120. 73%和
89. 40%。
　　关键词　桉树、花粉贮藏、种间杂交、杂种优势
　　桉树杂交育种是桉树遗传改良不可缺少的重要组成部分,杂种优势的利用,是现代育种中
成果突出的领域之一。有性制种,无性利用,能较大幅度地提高桉树人工林产量。巴西阿拉克
鲁斯公司高产、优质的巨桉×尾叶桉( Eucalyp tus grandis W. Hill ex M aiden × E. ur op hy lla
S. T . Blaue)无性系人工林( 55 m 3/ ( hm 2·a) ) ,正是桉树杂交育种取得辉煌业绩的例子 [ 1]。国
外 20 世纪 70年代就开展有目的的桉树杂交育种, 如印度的细叶桉×赤桉 ( E . tereticornis
Smith. × E . camaldulensi s Dehnh. v ar . camald ulensis)和细叶×巨桉(特别适应干燥立地) ,
地中海的葡萄桉×赤桉( E . botry oides Smith × E. camaldulensis var. camaldulensi s)等等 [ 2]。
我国桉树杂交育种始于 60年代,但主要是利用天然杂种,如雷林一号桉( E . leiz hou No.
1) ,亲本为窿缘桉×大叶桉( E. ex serta F. Muell. ×E . robusta Smith) ,四川的兰桉×大叶桉
( E. globulus Labil l. ssp. globulus×E. robusta) ,广西的柳窿桉×窿缘桉( E . saligna Sm ith
×E . ex serta)等[ 3]。但有目的的系统人工杂交因早期引种种源不清,基因资源有限,而进展缓
慢[ 4]。近年来,华南地区大面积发展桉树人工林,造林规模较大的树种有尾叶桉、细叶桉、赤桉、
巨桉×尾叶桉无性系、雷林一号桉无性系和刚果12号桉( E. ABL 12)无性系。但因具有优质、
速生性特佳的尾叶桉和巨桉×尾叶桉在广西、海南和广东省不同程度地发生青枯病和风害,而
桉树青枯病目前又尚无有效的药剂防治,因此提出通过杂交育种, 培育具有速生、优质、抗性好
的综合型杂种势在必行。
1　杂交亲本树种的选择
　　了解桉树分类系统、亲缘关系对研究桉树种间杂交和杂种鉴定具有极大的实用价值和指
导意义。普赖尔—约翰逊分类系统( Pry or-Johnson System)将桉树属分为 7个亚属 19个组的
林业科学研究　1996, 9( 5) : 504～509
F or est Res earch 　　 　　
不同系。亚属间的种不能产生杂种, 同一亚属的不同组间的种可以产生杂种,同一亚属同一组
内的种间可以自由地杂交[ 5]。尾叶桉、细叶桉、赤桉、窿缘桉、雷林一号桉与柳桉、巨桉和粗皮桉
( E . p ell ita F. M uel l. ) 同属双蒴盖亚属 ( Symphyomy rtus ) , 前 5 种为窿缘组 ( Section
Exertaria) ,后 3种为横脉组( Sect ion Tr ansver saria)。上述 8个树种适宜在华南地区生长, 从
亲缘关系上可以杂交产生杂种, 因此,选择这几个树种进行人工杂交育种是可行的。
为了培育速生丰产、抗青枯病、抗风、生态适应性广、造纸性能好的新品种,于 1988年起在
广东省各市县和海南省乐东、临高等县的近 40个桉类树种、种源、家系试验林、示范林内进行
杂交亲本树种的优良单株选择。对尾叶桉、细叶桉、赤桉、窿缘桉、巨桉、柳桉等树种进行苗期光
合效率测定。尾叶桉总叶面积大,速生、干形圆满通直、材质好,但抗风和抗青枯病性能不够理
想。细叶桉和赤桉的总叶面积和光合效率均居中,抗风和抗青枯病表现突出, 生态适应性广。窿
缘桉总叶面积小, 生长量中下,但光合效率高,抗病且耐干旱瘠薄, 具有极强的生态适应性。因
此选择速生型的尾叶桉为母本, 细叶桉、赤桉和窿缘桉为主要父本进行人工杂交育种。
2　开花物候
　　进行开花物候观察,准确掌握杂交亲本的花期, 以便不失时机地收集花粉和适时地进行人
工授粉,是杂交育种的重要环节。
通过几年来的桉树开花物候观察,桉属不同树种,同一树种不同种源,同一种源不同个体,
同一个体不同年份其开花物候不尽相同,始花年龄亦因树种和个体而异。在广东省,尾叶桉的
盛花期在 9月中旬到 10月中旬,少数植株在 11～12月份, 个别植株一年开花两次, 第一次在
5月份,第二次在 12月份。细叶桉和赤桉的花期相近,第一次在 3月上旬到 5月上中旬,第二
次在 9月上旬到 12月上中旬。窿缘桉的盛花期在 6月中旬到 7月上旬,个别植株一年开花两
次,第二次花期在 10月中旬至 11月上旬。巨桉和粗皮桉 8～9月开花。柳桉 5～6月开花。雷
林一号桉花期 6～7月。尾叶桉、窿缘桉、雷林一号桉等 2年生开始开花, 但尾叶桉少数植株 9
年生尚未开花。细叶桉、赤桉、巨桉、柳桉和粗皮桉等通常 3～4年生开始开花。但有些植株的
开花间隔期长达 3～4 a。
3　花粉贮藏
　　花粉寿命的长短和花粉贮藏的成败,对花期不遇的树种进行杂交育种至关重要。桉树花粉
在自然状态下,在夏天, 寿命只能 4～5 d。据报道[ 3] , 四川省林业科学研究所曾作过桉树花粉贮
藏试验,在室内温度、湿度下的贮藏与干燥(硅胶)、低温( 4 ℃)、黑暗条件的贮藏相比,效果大
体相似。贮藏时间 3 d 内生活力最高, 花粉发芽率 68. 4%, 10～15 d 的发芽率为 29. 0%～
55. 1% , 20～25 d 以后只有 9. 7%。广东省雷州林业局林业科学研究所的试验结果是: 贮藏 30
～36 h 的发芽率为 62%～78%, 随时间的增加而发芽率下降。广西林业科学研究所曾作过用
鲜花粉及冰箱( 4℃)贮存的花粉进行授粉的对比试验, 用鲜花粉授粉得果率为 60%～65%, 最
高的达 95%;用贮存 5 d的而且保持新鲜状态的花粉授粉,在解袋后 5 d全部落果。据国外报
道( 1939～1995年 4月)认为室温贮藏 36 d是可行的,但贮藏一年只有在- 16 ℃下保持高的
活力。笔者从1989年开展桉树杂交育种工作以来,不断改进花粉处理和花粉贮藏技术,经干燥
5055 期　　　　　　　　　　　　　　吴坤明等 :桉树杂交育种的研究
处理的花粉, 装入接近真空的小玻璃瓶内,在冰箱冰冻室内保持- 18～- 22 ℃的低温下贮藏
42个月的细叶桉和窿缘桉花粉,发芽率分别为 66. 4%和 60. 4%。将已贮藏 48个月的细叶桉
和赤桉的花粉授在同一株尾叶桉母树的花柱上,细叶桉授粉 36个果,赤桉授粉 42 个果,平均
每果获得可育性种子分别为 13. 8粒和 12. 2粒, 而母本树天然自由授粉平均每果只获得可育
性种子 7. 0粒。
桉树花粉贮藏 42个月仍保持相当高的发芽率; 贮藏 48个月的花粉用于授粉,每果获得的
可育性种子数仍然高于母本自由授粉每果的种子数,为解决种间杂交花期不遇提供了条件,特
别是对开花间隔期 2～4 a的父本树, 长期保存具有生活力的花粉尤为重要。
4　人工授粉
　　大多数桉树具有一定程度的自交能力,且异交的似乎占优势。因此,为了防止自交和外来
花粉的侵入, 对授粉花蕾要进行去雄和套袋隔离。
桉树有效授粉时机因树种而异。尾叶桉开花后的第4～8天为最有效的授粉时机。室外授
粉于上午进行较适宜, 此时柱头的粘液多, 有利柱头接受花粉和花粉发芽。在最佳授粉时机 内
进行授粉,一次授粉就足够了。采用竹(木)制成的小型授粉匙授粉,其优点是雌蕊柱头沾上的
花粉多,一匙约 0. 03 mL 花粉可连续授 15～20朵花,从而提高了受粉和工作效率。
每朵花授粉量约0. 001 mL。当花粉数量不足时,可在花粉中加入滑石粉,有生活力的花粉
被稀释到仅有 30%时,并不影响产种量 [ 5]。
选择尾叶桉为母本树共 19株, 选择细叶桉、赤桉、粗皮桉、窿缘桉、柳桉、巨桉、巨尾桉、雷
林一号桉 8个树种为父本树共 36株。从 1989年至 1994年共进行 201个组合的人工授粉,获
得杂种种子 319. 28 g。
5　杂种测定和生长差异分析
　　1992年 5月至 1993年 6月,在广东省湛江、新会、高州、广州市和阳西县, 营建了 72个杂
种桉参试的试验林 7块,面积 6. 1 hm2。现以新会市 3年生试验林的生长量为例进行分析(表
1)。从表 1可知: 参试的杂种桉有 19个, 4个母本的自由授粉子代, 1个对照(尾叶桉良种原
种)。
19 个杂种中, 树高具超亲的杂种有 16个, 占参试杂种的 84. 21% ,比亲本大 4. 50%～
44. 40% ; 胸径有 13 个, 占参试杂种的 68. 42% , 比亲本大 0. 42%～45. 52%; 单株材积有 12
个,占 63. 16% ,比亲本大 3. 03%～116. 52%;蓄积量有 15个,占 78. 95% ,比亲本大 9. 45%～
234. 66%;保存率有 17个, 占 89. 47%, 比亲本大 4. 00%～56. 52%。
方差分析结果(表 2)表明:杂种间树高、胸径、单株材积和蓄积量均达到极显著差异。
用新复全距法进行杂种间诸性状差异显著性测验。其结果是第 14、18和19号杂种的树高
(除第 19号排名第 7位外)、胸径、单株材积和蓄积量均在前 3名, 树高顺序 18、14、19(第 7
位) ;胸径和单株材积为 14、19、18; 蓄积量为 18、14、19,且均与对照( 24)有显著差异(表 3)。其
中树高比对照大 15. 31%～28. 69% ; 胸径大 11. 91%～23. 48%; 单株材积大 89. 40%～
120. 73%; 蓄积量大 110. 52%～154. 97%。因此,以 95%的概率保证,第 14、18、19号 3个杂种
桉可在适宜栽培区选用推广。
506 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 1　参 试 材 料
序号 　　　组　　合 序号 　　组　　合
1 尾叶桉 2001×细叶桉 2001 13 尾叶桉 3138×窿缘桉 9101
2 尾叶桉 2001×赤桉 3802 14 尾叶桉 3138×细叶桉 3402
3 尾叶桉 2001×窿缘桉 9101 15 尾叶桉 3138×巨桉 3101
4 尾叶桉 2001×粗皮桉 6502 16 尾叶桉 0030×粗皮桉 9908
5 尾叶桉 3134×细叶桉 2001 17 尾叶桉 0030×窿缘桉 9002
6 尾叶桉 3134×赤桉 3802 18 尾叶桉 0030×赤桉 14515
7 尾叶桉 3134×窿缘桉 9101 19 尾叶桉 0030×细叶桉 3405
8 尾叶桉 3134×粗皮桉 6502 20 尾叶桉 2001(母本子代)
9 尾叶桉 3134×雷林一号桉 9101 21 尾叶桉 3134(母本子代)
10 尾叶桉 3134×粗皮桉 9902 22 尾叶桉 3138(母本子代)
11 尾叶桉 3134×柳桉 14429 23 尾叶桉 0030(母本子代)
12 尾叶桉 3138×赤桉 3802 24 尾叶桉 14531(优良种源原种)
表 2　经济性状方差分析结果
性状 变异来源 自由度 方差 F值 F0. 05 F 0. 01
组合间 23 5. 29 4. 89* * 1. 75 2. 22
树高 区组间 2 33. 31 30. 84* * 3. 20 5. 10
机误 46 1. 08
组合间 23 4. 06 3. 86* * 1. 75 2. 22
胸径 区组间 2 24. 04 22. 90* * 3. 20 5. 10
机　误 46 1. 05
组合间 23 0. 000 20 4. 65* * 1. 75 2. 22
单株 区组间 2 0. 001 24 28. 84* * 3. 20 5. 10
材积 机　误 46 0. 000 043
组合间 23 695. 68　　 3. 91* * 1. 75 2. 22
蓄积量 区组间 2 4 423. 37　　 24. 84* * 3. 20 5. 10
机误 46 178. 07　　
6　结　　语
　　( 1)经干燥处理的桉树花粉,装入接近真空的小玻璃瓶内,在- 18～- 22℃的低温下贮藏,
42个月仍保持 60%以上的发芽率, 48个月用于授粉每果获得的可育性种子数高于母本自由
授粉的种子数,为解决种间杂交花期不遇提供了条件。
( 2) 3年生桉树杂种间生长量有极显著差异。第 14、18、19号杂种桉的单株材积生长量比
对照大 89. 40%～120. 73% ,蓄积量大 110. 52%～154. 97%。目前桉树工业用材林采用较集约
的营林措施,尾叶桉、巨尾桉等速生树种在广东的材积速生期在2～4 a, 峰值出现在第三年,其
连年生长与平均生长曲线在第五年相交达到数量成熟,说明 5 a 主伐是可行的(上述 3个杂种
桉的亲本是尾叶桉、细叶桉和赤桉,亲本 6年生时的木材均是造纸性能良好的树种)。3个杂种
桉综合了尾叶桉速生、干形通直和细叶桉、赤桉抗风、抗青枯病性能好的优良特性。因此, 以
95%的概率保证, 上述 3个速生型杂种桉可在适宜栽培区选用推广。
5075 期　　　　　　　　　　　　　　吴坤明等 :桉树杂交育种的研究
表 3　参试材料诸性状平均值多重比较( 95%水平) (时间: 3 a)
序号 树高( m) 序号 胸径( cm) 序号 单株材积(m 3) 序号 蓄积量( m3/ hm 2)
18 11. 26
14 10. 68
6 10. 38
13 10. 23
7 10. 20
11 10. 16
19 10. 09
12 10. 06
2 9. 92
17 9. 73
8 9. 49
22 9. 41
23 9. 24
15 9. 18
5 9. 16
24 8. 75
10 8. 59
1 8. 57
3 8. 37
21 8. 22
9 8. 00
4 7. 94
20 6. 84
16 5. 87
14 10. 68
19 9. 52
18 9. 21
6 8. 65
8 8. 34
2 8. 28
12 8. 26
23 8. 23
22 8. 20
17 8. 19
11 7. 99
13 7. 83
24 7. 71
7 7. 56
15 7. 53
10 7. 21
21 7. 18
5 7. 13
1 6. 98
4 6. 77
3 6. 48
9 6. 20
20 5. 96
16 5. 69
14 0. 042 05
19 0. 037 24
18 0. 036 08
22 0. 028 77
6 0. 028 45
2 0. 026 96
11 0. 026 08
17 0. 025 83
23 0. 025 07
12 0. 024 49
7 0. 024 19
13 0. 024 11
8 0. 023 84
21 0. 020 91
15 0. 020 56
5 0. 020 18
1 0. 019 33
24 0. 019 05
10 0. 018 56
3 0. 018 22
4 0. 016 83
9 0. 015 16
20 0. 012 45
16 0. 007 91
18 70. 18
14 65. 43
19 57. 95
11 53. 63
2 50. 94
12 50. 36
6 49. 01
22 46. 37
13 42. 88
7 41. 68
17 41. 63
15 39. 99
1 37. 66
10 36. 10
5 33. 64
23 32. 04
8 31. 80
21 29. 05
24 27. 53
3 26. 33
4 24. 32
9 21. 92
20 15. 22
16 11. 78
参　考　文　献
　　1　洪菊生,刘夏华,黄东志,等.巴西桉树人工林栽培技术.世界林业研究, 1992, 5( 2) : 61～69.
　　2　Jacobs M R. 桉树栽培.罗马:联合国粮农组织, 1981. 237～239.
　　3　祁述雄.中国桉树.北京:中国林业出版社, 1989. 95～103.
　　4　白嘉雨. 华南地区桉属树种改良工作问题及其对策.林业科学研究, 1992, 5( 5) : 574～584.
　　5　Pryor. L D, Joh nson L A S (王豁然译) .桉树分类.哈尔滨:东北林业大学出版社, 1986. 7～9, 35～57.
　　6　南京林学院树木育种研究室编著.树木良种选育方法.中国林业出版社, 1984. 128.
508 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
Cross Breeding in Eucalyptus
Wu Kunming　Wu Juy ing　Xu J ianmin　Gan Sim ing
　　Abstract　Tw o hundred and four hybr ids have been produced with controlled pollination
method since 1989, of w hich the mother t ree is Eucalyp tus urophy lla and the fathers are E .
ter eticorni s, E . camaldulensis, E . ex serta, E . saligna, E . grandis, E. l eiz hou No. 1, E .
grandis ×E. ur op hy l la and E. p ell ita. The phenological reg imes of f low ering of the par ents
have been summarized. The pollens stored under - 18～- 22℃ for 42 months af ter drying
t reatment could be kept w ith a germinat ion rat io above 60%. Even trials involving 72 hy-
br ids have been established. T he results indicate that most of the hybrids have mar ked het-
er osis in volume accumulat ion when 3 years old. The best hybrids are tested to be E . ur o-
phy lla× E. ter eticornis and E . urop hyl la ×E. camaldulensis, w ith individual vo lume higher
than that of the par ents by 120. 73% and 89. 40% respect ively.
　　Key words　Eucalyp tus, pollen sto rage, inter -specif ic hybridizat ion, heterosis
　　Wu Kunm ing, Ass ociate Profes sor, Wu Juying, Xu Jianmin, Gan Sim ing ( T he Research Inst itute of T ropical Forest ry,
CAF　Guan gzhou　510520) .
5095 期　　　　　　　　　　　　　　吴坤明等 :桉树杂交育种的研究