全 文 ：林业建设 第 1 期· 20 ·
云南菜阳河自然保护区人工直杆蓝桉林物种多样性分析
王梦君　孙鸿雁　黎国强　孙国政　闫颜
（国家林业局昆明勘察设计院，云南昆明 650216）
摘要：利用云南普洱菜阳河自然保护区人工栽植17年的直杆蓝桉林调查数据，分析了其物种多样性大小。结果显示：
在0.27 hm2的样地中共调查到物种105种，分属44科84属，其中乔木58种，灌木30种，藤本16种，附生植物1种。在3块
调查样地中，乔木物种丰富度均较高，平均值达到了34，灌木物种丰富度平均值也达到了18.3，而藤本物种丰富度则
为11.3。在Shannon-Wiener多样性指数上，乔木平均值为2.03，灌木平均值为2.02，藤本平均值为1.43，总体的平均值
为2.80。在Simpson多样性指数上，乔木平均值为4.61，而灌木平均值为4.85，藤本平均值为2.91，总体平均值为9.17。
以上的研究结果显示，该区域直杆蓝桉林中物种多样性较高，这可能与其附近种源丰富有关。
关键词：桉树林；物种组成；物种多样性；主成分分析；自然保护区
近年来，随着全球变暖、干扰、森林采伐及景
观破碎化等的日益加重[1, 2]，生物多样性正在迅速
降低。生物多样性迅速降低已经引起人们的关注，
因为生物多样性在一定的环境条件和生态系统的一
定范围内影响生态系统的功能[3-5]，并且生物多样
性的降低会导致生态系统的崩溃[6]，而生物多样性
的增加则能够增加生产力[3, 7, 8]、养分保持力[9]、
生态系统的稳定性和弹性[10]、林冠层的复杂性[11]、
对入侵物种的抵制力[12-14]以及降低病虫害[15]。
随着人口的日益增长和经济的快速发展，木材
的需求量也迅速增长，而人工林在解决日益增加的
木材供需矛盾中具有不可替代的作用。然而，人工
林，特别是人工桉树林的快速发展也引起了一系列
的生态环境问题，如桉树的大量种植引起的土地退
化、地力衰退、生产力下降、生物多样性减少、地
下水位下降，这些问题的核心是生物多样性减少。
桉树人工林的生物多样性是一个十分复杂、在学术
界颇具争议的生态学问题。由于桉树自身的一些
生态学特性，桉树种植后会导致生物多样性下降，
形成绿色沙漠等人类普遍关注的林业生态问题。然
而，桉树种植后生物多样性降低是否为普遍规律，
是桉树本身引起的或是其它原因还存在着较多的争
论。本文以菜阳河自然保护区人工栽植17年的直杆
蓝桉林为研究对象，探索桉树栽植后生物多样性的
变化。
1 研究地和研究方法
1.1 研究区概况
研究区域位于云南省中南部的普洱市菜阳河自
然保护区内，地理位置为22°32＇0＂—22°32′
48＂N，101°2′37＂—101°17′58＂E ，海拔
317—3370m。该区地处云南省南部低纬度地带，是
中国南亚热带森林生态系统类型的自然保护区。气
候主要受印度洋及太平洋季风控制，形成夏秋季多
雨、冬春季干旱、年温差小、日温差大、干湿季明
显的气候特征。该地区年平均气温17.7℃，年均降
雨量1547.6mm，雨水主要集中在5—10月，占全年
降雨量的87.3％，年平均蒸发量1590mm，相对湿度
82％。土壤以赤红壤为主。
1.2 野外调查及取样
野外调查选择在保护区人工栽植的直杆蓝桉
林内。调查采用样地调查法。样地面积为30 m ×
30 m，共设置3个调查样地。利用网格样方法将样
地分割成36个5 m ×5 m 的小样方，在小样方内对
所有高度（或长度）>1.3 m的植物进行每株调查。
其中，乔木和灌木记录物种名称、高度、胸径、冠
幅并进行定位，藤本植物则记录物种名称、胸径、
长度并定位。样地调查的同时，桉照梅花形在样地
四角及中心取土壤样品，土层厚度为0—20 cm，样
品量约为1 kg，用于测定土壤理化性质。此外，样
地调查后也记录了海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭
度、凋落物厚度、土壤厚度等环境因子。
1.3 数据处理及分析
1.3.1 物种组成
根据野外调查数据，统计直杆蓝桉林科、属、
物种、乔木、灌木、藤本等分类统物种组成情况。
1.3.2 物种多样性
本文选择物种丰富度、Shannon-Wiener指数及
Simpson指数作为物种多样性指标：收稿日期：2012-02-06
作者简介：王梦君，博士，工程师，主要从事生态学及自然保护区研究工作。
第 1 期 · 21 ·
物种丰富度：桉科、属、物种、乔木、灌木、
藤本等分类统计每个样地中物种数量，计算直杆蓝
桉林中科、属、物种、乔木、灌木、藤本丰富度。
Shannon-Wiener指数： ；
Simpson指数： ；
其中： S 为样地中的物种数目， ip 为种 i 的重
要值。
1.3.3 数据分析
文中所有数据的统计分析及处理均在SPSS15.0
中进行。Shannon-Wiener指数及Simpson指数则利
用EstimateS800软件进行计算，环境因子的主成分
分析（PCA）则在PCORD5.0中进行。
2 结果与分析
2.1 环境因子特征
在3块调查样地中土壤全N、P、K、水解性氮
及有机质均为样地3中较高，但有效磷、速效钾则
为样地2中较高（表1）。3块样地中pH值均在5.5上
下，表明土壤呈现弱酸性。3块样地土壤水分含量
在27.1—31.4%之间，这与3块样地凋落物厚度较厚
（10—11cm）可能有关（表1）。
表1 人工直杆蓝桉林环境因子
环境因子 样地号1 2 3
全氮(g/kg) 1.34 2.00 2.25
全磷量(g/kg) 0.32 0.38 0.48
全钾(g/kg) 7.37 11.67 8.55
水解性氮(mg/kg) 93.23 107.16 142.24
有效磷(mg/kg) 2.92 4.12 3.29
速效钾(mg/kg) 184.09 191.31 170.27
有机质(g/kg) 33.95 52.49 53.16
pH值 5.56 5.42 5.50
阳离子交换量(Cmol/kg) 11.95 16.11 17.05
比重(g/cm3) 2.69 2.65 2.72
含水量(%) 31.4 27.1 27.3
海拔(m) 1351 1351 1415
坡度(°) 25 10 10
乔木盖度(%) 75 60 75
灌木盖度(%) 60 55 45
草本盖度(%) 35 70 40
凋落物厚度(cm) 10 11 10
表2 人工直杆蓝桉林物种多样性
物种多样性 分类 样地号1 2 3
物种丰富度
乔木 44 28 31
灌木 24 16 15
藤本 11 12 11
附生 1 1 1
合计 80 57 58
Shannon-
Wiener
乔木 2.56 1.69 1.85
灌木 2.24 1.91 1.9
藤本 1.32 1.5 1.47
合计 3.22 2.59 2.58
Simpson
乔木 7.36 3.1 3.37
灌木 6.26 3.73 4.56
藤本 2.75 3.14 2.83
合计 14.82 6.75 5.95
2.4 主成分分析
在生境分析中，PCA第一轴和第二轴共解释了
总变量的100%(表3）。第一轴中除速效钾及土壤比
重外，所有环境变量贡献率相差较小，说明所选的
环境变量贡献率相近。其中，坡度、盖度、土壤水
分含量均与环境湿度有关，而N、P、K、C含量及凋
落物厚度则与养分含量有关。第二轴同样显示出了
与第一轴类似的关系。
2.2 物种组成
在0.27hm2的人工直杆蓝桉林样地中，共调查到
物种105种，分属44科84属，其中乔木58种，分属
22科46属，灌木30种，分属10科23属，藤本16种，
分属11科14属，附生植物1种。
2.3 物种丰富度
在3块调查样地中，乔木物种丰富度均较
高，平均值达到了34，灌木物种丰富度平均值也
达到了18.3，而藤本物种丰富度则11.3，但附生
植物较少，仅有1种（表2）。在Shannon-Wiener
多样性指数上，乔木变化范围为1.69—2.56，平
均值为2.03，而灌木变化范围为1.9—2.24，平
均值为2.02，藤本变化范围为1.32—1.5，平均
值为1.43，总体变化范围为2.58—3.22，平均值
为2.80。在Simpson多样性指数上，乔木变化范
围为3.1—7.36，平均值为4.61，而灌木变化范
围为3.73—6.26，平均值为4.85，藤本变化范围
为2.75—3.14，平均值为2.91，总体变化范围为
5.95—14.82，平均值为9.17。
王梦君，等 云南菜阳河自然保护区人工直杆蓝桉林物种多样性分析
林业建设 第 1 期· 22 ·
表3 不同样地生境条件PCA分析结果
成分负荷量 PC1 PC2
环境变量
全磷 -0.2232 0.2651
阳离子 -0.3052 0.1234
土壤比重 0.0585 0.3594
碳 -0.3177 0.0733
pH 0.2862 0.1717
速效钾 0.0026 -0.3654
有效磷 -0.2729 -0.1974
水解性氮 -0.1916 0.2948
全氮 -0.2925 0.1577
全钾 -0.266 -0.209
含水量 0.3215 -0.0473
海拔 -0.112 0.3429
坡度 0.3195 -0.0622
乔木盖度 0.2075 0.2808
灌木盖度 0.2054 -0.2827
草本盖度 -0.2386 -0.2474
凋落物厚度 -0.2075 -0.2808
成分解释的变量 3.440 2.440
贡献率% 55.948 44.052
3 结论与讨论
本文的研究结果显示，直杆蓝桉林栽植17年
后，0.27 hm2的样地中共有物种105种，其中乔木
58种，灌木30种，藤本16种，附生植物1种。林地
平均物种丰富度为65，其中乔木平均为34，灌木物
种丰富度平均值也达到了18.3，而藤本物种丰富度
则11.3。林地Shannon-Wiener也较高为2.80，而
Simpson多样性指数高达9.17。
桉树林生物多样性的研究一直是一个具有争
议的生态学问题。以往的多数研究表明，桉树种植
后，生物多样性会显著下降[16, 17]。有研究发现，
当由牧场转为巨桉人工林10年以后，会引起土壤酸
化，土壤表层15cm有机碳的含量减少7%，5—10cm
土层中土壤持水量减少了20%，并使得植物物种多
样性减少[18]。Nsabimana等[16]，比较了农耕地，针
叶林及巨桉林，发现巨桉林土壤有机碳，物种多
样性指数最低。温远光等[17] 对不同连栽代数桉树
人工林群落研究发现，第二代林分物种数减少了
50%，第二代林分的物种丰富度多样性指数比第一
代都分别有所减少，可见在一个经营周期内物种的
恢复达不到原有的水平，认为桉树连栽和短轮伐期
经营必然导致物种多样性的降低。在热带地区，巨
桉人工林下土壤比正在更新的天然林林土壤空孔隙
度小，土壤容重变大，微生物生物量、真菌数量减
少，土壤微生物代谢商(QCO2)结果也表明巨桉人工
林地缺乏微生物生存的土壤基质，桉树对土壤性质
的改善作用不及天然林更新[19]。在巴西，比较巨
桉人工林与当地植被的土壤大型节肢动物群落，
发现巨桉林下拟蝎目土壤动物(如蜘蛛)较少，蚂
蚁的相对丰富度也较低，巨桉林下一些大型土壤
节肢动物成为优势种，腐殖质层的复杂性巨桉不
及当地植被。不少研究还发现柠檬桉(Eucalyptus
citriodofra)、窿缘桉(E. exserta)、尾叶桉(E.
urophylla)、刚果12号桉(E. 12ABL)、巨桉(E.
grandis)等具有化感作用，对林下植物种子萌发和
幼苗生长有抑制作用，也会影响其生态系统生物多
样性[20, 21]。
然而，本文的研究结果却显示，直杆蓝桉林栽
植17年后， 0.27 hm2的样地中发现物种105种，这
样的物种数量高于相同纬度地区其它桉树林[22-26]，
也高于菜阳河自然保护区主要植被类型—季风常绿
阔叶林相同恢复时间（人工恢复及天然恢复）群
落的物种数量[27]。较高的物种多样性与其所在生
境密切相关。本次调查的直杆蓝桉林栽植于菜阳河
自然保护区内，栽植前土地为弃耕地，周围则被季
风常绿阔叶林所包围。栽植区域土壤含水量在30%
左右，且具有较高的植被盖度（表1），保证了林
内具有一定的湿度条件，同时，较厚的凋落物层也
起到了保水的功能。因此，直杆蓝桉林内水分条件
相对较好。此外，表1中也显示出，直杆蓝桉林内
氮、磷、钾等养分含量也相对较高。优越的水分和
养分条件必然会促进直杆蓝桉林内物种的生长，提
高物种多样性，这也可以从环境因子的主成分分析
中看出（表3）。除了水分和养分条件之外，直杆
蓝桉林内物种多样性较高的另一个重要原因就是种
源。如前所述，本次调查的直杆蓝桉栽植区域周围
为季风常绿阔叶林，且紧邻栽植区域。季风常绿阔
叶林丰富的物种为直杆蓝桉林内物种数量的增加提
供了充足的种源。我们对比调查中发现的物种发
现，这些物种均可在周边的季风常绿阔叶林中找
到，这说明种源是影响直杆蓝桉林内物种多样性的
重要因子。
综合分析本文的研究结果和原因，不难看出丰
富的种源是本研究中直杆蓝桉林内物种多样性较高
的重要原因，这也可能是本文的物种多样性高于其
它研究的原因之一。因此，可以说，桉树林下物种
多样性的高低不仅与桉树本身及环境因子有关，同
第 1 期 · 23 ·
时也种源丰富与否的影响。在今后桉树林物种多样
性研究中，种源丰富与否应该是重点考虑的内容之
一。
参考文献：
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]

[11]
de Mazancourt C, Johnson E, Barraclough T G.
Biodiversity inhibits species` evolutionary responses to
changing environments[J]. Ecology Letters, 2008, 11(4):
380-388.
Golicher D J, Cayuela L, Alkemade J R M, González-
Espinosa M, Ramírez-Marcial N. Applying climatically
associated species pools to the modelling of compositional
change in tropical montane forests[J]. Global Ecology and
Biogeography, 2008, 17(2): 262–273.
Sullivan G, Callaway J C, Zedler J B. Plant assemblage
composition explains and predicts how biodiversity affects
salt marsh functioning[J]. Ecological Monographs, 2007,
77(4): 569-590.
Balvanera P, Pfisterer A B, Buchmann N, He J-S,
Nakashizuka T, Raffaelli D, Schmid B. Quantifying the
evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning
and services[J]. Ecology Letters, 2006, 9(10): 1146-1156.
Potvin C, Gotelli N J. Biodiversity enhances individual
performance but does not affect survivorship in tropical
trees[J]. Ecology Letters, 2008, 11(3): 380-388.
Naeem S. Ecosystem consequences of biodiversity loss:
The evolution of a paradigm[J]. Ecology, 2002, 83(6):
1537-1552.
Fridley J D. Resource availability dominates and alters
the relationship between species diversity and ecosystem
productivity in experimental plant communities[J].
Oecologia, 2002, 132(2): 271–277.
Callaway J C, Sullvan G, Zedler J B. Species-rich plantings
increase biomass and nitrogen accumulation in a wetland
restoration experiment[J]. Ecological Applications, 2003,
13(6): 1626-1639.
Ewel J J, Mazzarino M J, Berish C W. Tropical soil fertility
changes under monocultures and successional communities
of different structure[J]. Ecological Applications, 1991,
1(3): 289-302.
Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity
and ecosystem stability in a decade-long grassland
experiment[J]. Nature, 2006, 441(7093): 629-632.
Keer G H, Zedler J B. Salt marsh canopy architecture
differs with the number and composition of species[J].
Ecological Applications, 2002, 12: 456-473.
Naeem S, Knops J M H, Tilman D, Howe K M, Kennedy
T, Gale S. Plant diversity increases resistance to invasion in
the absence of covarying extrinsic factors[J]. Oikos, 2000,
91(1): 97-108.
Kennedy T A, Naeem S, Howe K M, Knops J M H,
Tilman D, Reich P. Biodiversity as a barrier to ecological
invasion[J]. Nature, 2002, 417(6889): 636-638.
Fargione J E, Tilman D. Diversity decreases invasion via
both sampling and complementarity effects[J]. Ecology
Letters 2005, 8: 604-611.
Mitchell C E, Tilman D, Groth J V. Effects of grassland
plant species diversity, abundance, and composition on
foliar fungal disease[J]. Ecology, 2002, 83(6): 1713-1726.
Nsabimana D, Haynes R J, Wallis F M. Size, activity and
catabolic diversity of the soil microbial biomass as affected
by land use[J]. Applied Soil Ecology, 2004, 26: 81-92.
温远光, 刘世荣, 陈放. 连栽对桉树人工林下物种多样
性的影响[J]. 应用生态学报, 2005, 16(9): 1667-1671.
张丹桔, 一个年龄序列巨桉人工林地上/地下生物多样
性. 2010, 四川农业大学: 雅安.
Behera N, Sahani U. Soil microbial biomass and activity in
response to Eucalyptus plantation and natural regeneration
on tropical soil[J]. Forest Ecology and Management, 2003,
174: 1-11.
黄宝灵, 吕雪群. 不同造林密度对尾叶桉生长、产量及
材性影响的研究[J]. 林业科学, 2000, 36(1): 81-90.
余雪标, 钟罗生, 杨为东, 龙腾. 桉树人工林林下植被
结构的研究[J]. 热带作物学报, 1999, 20(1): 66-72.
蒋向军. 不同更新方式对尾巨桉林分生长量和林下植
物多样性的评价[J]. 吉林农业, 2011(6): 224-225.
陈礼清, 张健. 巨桉人工林物种多样性研究—物种多样
性特征[J]. 四川农业大学学报, 2003, 21(4): 308-312.
杨再鸿, 李跃烈, 余雪标, 杨小波, 吴庆书. 海南桉林林
下植被木本多样性的复合因子分析[J]. 云南大学学报,
2008, 30(2): 211-216.
贾呈鑫卓, 杜凡, 赵一鹤, 徐高峰. 澜沧短周期巨尾桉
工业原料人工林与其原生林林下植物多样性的比较
[J]. 西部林业科学, 2010, 39(2): 95-100.
张华. 尾叶桉人工林下植被物种多样性研究[J]. 安徽农
业科学, 2009, 37(30): 14717-14719.
刘万德, 苏建荣, 张志钧, 李帅锋. 恢复方式及时间对
季风常绿阔叶林群落特征的影响[J]. 林业科学研究,
2011, 24(1): 1-7.
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[20]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
王梦君，等 云南菜阳河自然保护区人工直杆蓝桉林物种多样性分析