全 文 ：第 51 卷 第 11 期
2 0 1 5 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 11
Nov．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151117
收稿日期: 2014 － 01 － 06; 修回日期: 2014 － 12 － 24。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31100511) ; 河南省教育厅科技攻关项目(14B610005)。
* 杜瑞卿为通讯作者。
土壤 Pb含量对杨树幼苗生理生长影响的综合因素分析*
杨建伟1 杜瑞卿1 沙文沛1 余明玉2 高宛莉3 张征田1
(1. 南阳师范学院生命科学与技术学院 南阳 473061; 2. 南阳师范学院成人教育学院 南阳 473061;
3. 南阳师范学院农业工程学院 南阳 473061)
摘 要: 【目的】研究杨树幼苗生理生长变化与土壤 Pb 含量的关系及对 Pb 吸收分布的特征，为利用杨树修复
环境提供依据。【方法】选取加拿大杨树幼苗为试材，按土壤中添加 Pb 的含量不同分成 5 个组进行盆栽，测量
叶绿素含量、净光合速率、POD、SOD、CAT、丙二醛(MDA)、生物量、株高、Pb 含量 9 个生理生长指标，依据杨树幼
苗生理生长指标变化特点，将 5 个组分成无污染、轻度污染和重度污染 3 个大类别，采用方差分析法、综合相关
分析法、矢量综合相关分析法和判别分析法进行分析。【结果】1)随着土壤 Pb 含量的升高，杨树幼苗的生长指
标值(生物量和株高)和正生理指标值 (叶绿素含量、净光合速率 P n )随之降低，负生理指标值 ( SOD、POD、CAT
和 MDA)则随之升高。2) 杨树幼苗的生长指标值与正生理指标叶绿素含量、净光合速率 P n值在土壤 Pb 浓度 ＜
1 045 mg·kg － 1时，各组间基本无显著差异，≥1 045 mg·kg － 1时，各组间存在显著差异。负生理指标 ( SOD、POD、
CAT 和 MDA)正好相反。3) 杨树幼苗的生长指标组 (生物量、株高)、正生理指标组 (叶绿素含量、净光合速率
P n)、负生理指标组( SOD、POD、CAT 和 MDA)分别在无污染、轻度污染和重度污染 3 大类别的正确判别率都很
高，说明土壤 Pb 污染含量划分的正确性，能很好地反映杨树幼苗生长生理变化特征。4) 杨树幼苗的生长指标
组(生物量和株高)和正生理指标组(叶绿素含量、净光合速率 P n )无论是直接相关还是综合相关，都存在显著、
极显著的正相关。杨树幼苗的生长指标组 (生物量、株高)和负生理指标组 ( SOD、POD、CAT 和 MDA)无论是直
接相关还是综合相关，都呈显著、极显著负相关。正生理指标和负生理指标间呈显著负相关。5) 杨树幼苗根、
茎、叶中富集的 Pb 浓度随土壤 Pb 含量升高而升高，但根是最主要的吸收部位。除无污染情况外，在土壤 Pb 含
量为 1 045 mg·kg － 1时，杨树幼苗根、茎、叶以及幼苗整株的 Pb 转移系数最高。【结论】土壤 Pb 含量为 1 045 mg·
kg － 1具有重要的临界值意义。当土壤 Pb 含量 ＜ 1 045 mg·kg － 1时，杨树幼苗可通过自身的抗胁迫响应能力基本
保持正常生长，并保持较高的转移系数; 当土壤 Pb 含量≥1 045 mg·kg － 1，杨树幼苗会受到严重胁迫，不能很好
生长，同时也不能保持较高的转移系数、最有效地改良土壤。方差分析、综合相关分析，判别分析等多种统计方
法的有机结合，能从不同方面，不同层次很好地揭示杨树幼苗生长与生理之间内在的复杂关系，以及生长、生理
与土壤 Pb 含量之间的复杂关系。
关键词: Pb; 杨树幼苗; 生理指标; 综合因素分析
中图分类号: S718. 45 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)11 － 0128 － 09
Comprehensive Factor Analysis about the Impact of Soil Pb Content on Seedling
Growth of Populus canadensis
Yang Jianwei1 Du Ｒuiqing1 Sha Wenpei1 Yu Mingyu2 Gao Wanli3 Zhang Zhengtian1
(1. Department of Life Science and Technology，Nanyang Normal University Nanyang 473061;
2 ． College of Adult Education，Nanyang Normal University Nanyang 473061;
3 ． College of Agricultural Engineering，Nanyang Normal University Nanyang 473061)
Abstract: 【Objective】In this paper，we aimed at studying the impact of soil Pb on the physiological indicators and
growth of Populus seedlings． 【Method】 Potting seedlings of Populus canadensis were subjected to five different
concentrations of the soil lead， and the physiological indicators， including the content of chlorophyll、the net
photosynthetic rate (P n)，the activity of CAT，POD，SOD，the content of MDA，the height and biomass of plants and the
content of Pb，were measured． According to the variation of physiological indicators，the five groups were classified into
three categories，no pollution，light pollution and severe pollution． Data were analyzed with the methods of ANOVA，
第 11 期 杨建伟等: 土壤 Pb 含量对杨树幼苗生理生长影响的综合因素分析
comprehensive correlation analysis， vector comprehensive and correlation analysis as well as discriminant analysis．
【Ｒesult】Firstly，the growth indicators ( biomass and plant height) and positive physiological indicator ( chlorophyll
content，the net photosynthetic rate (P n)) of the seedlings were decreased as the concentration of Pb was increased，but
negative physiological indicators ( SOD，POD，CAT and MDA) were subsequently increased． Secondly，there were no
significant differences in growth and positive physiological indicators among the five groups when the concentrations of Pb
were less than 1 045 mg·kg － 1，however，when the concentrations of Pb were more than 1 045 mg·kg － 1，the differences
were significant． However，the negative physiological indicators ( SOD，POD，CAT and MDA) were opposite． Thirdly，
The correct discrimination rate of growth index，positive and negative physiological indicators in no pollution， light
pollution and severe pollution groups was very high，indicating that the partition of Pb concentration was correct，and can
well reflect the variation of growth and physiological indicators． Fourthly，the growth (biomass and plant height) showed
significantly positive correlation with the positive physiological indicators ( chlorophyll content，the net photosynthetic rate
(P n))，but exhibited significantly negative correlation with negative physiological indicators ( SOD，POD，CAT and
MDA) ． Fifthly，the concentrations of Pb in the root，stem and leaf of seedlings were all increased as the concentration of
the soil Pb increased，especially in the root． The transfer coefficients of Pb in roots，stems，leaves and whole plants were
highest when the concentration of the soil Pb was 1 045 mg·kg － 1 ． 【Conclusion】The concentration of 1 045 mg·kg － 1 Pb
in soil was a key critical value，below which Populus can maintain normal growth and keep a higher transfer coefficient
with the ability of stress resistance． But when the concentration of Pb in soil is more than 1 045 mg·kg － 1，growth of
seedlings was inhibited and the transfer coefficient decreased sharply． Combined methods of ANOVA，correlation analysis，
and discriminant analysis，applied in this studies，can reveal the comprehensive correlation between seedling growth and
concentration of soil Pb．
Key words: Pb; seedling of Populus canadensis; physiological indicator; comprehensive factor analysis
土壤重金属污染是严重的生态环境问题之一。
目前对于土壤重金属污染有很多修复方法，植物修
复以其成本低、处理设施简单、对环境扰动小、利于
土壤生态系统修复、有美学价值、适合大规模应用等
优点而成为具有广阔前景的修复技术 ( Lonardo et
al．，2011; 韦 朝 阳 等，2001; 张 东 为 等，2008;
Jensen，2009)。木本植物修复重金属污染土壤具有
生物量大、生长周期长，根系、茎、枝、叶面积较大，吸
收积累重金属能力强，不参与食物链循环等优越性
(林晓倩等，2013; Pulford et al．，2003; Giuseppe et
al．，2013)。但 Pb 胁迫对木本植物的生理和生长可
能会造成一定影响，需对此进行深入研究。
杨树(Populus)是世界上分布最广、栽培最多的
树种，具有易种植、生长快、耐性强、生物量大等特
点，因而有重要的生态和经济价值 (刘艳丽等，
2012; 王新等，2007; 李金花等，2012 )。Lonardo
等( 2011 )、Zacchini 等 ( 2009 )、Gu 等 ( 2007 ) 和
Tlusto 等(2006)的研究表明，杨树根系深、生物量
大、蒸腾速率高，能够在根、茎、叶中富集大量重金
属，但相关研究主要限于 Zn，Cu，As。杨树是 Cd 的
超富集植物，也是 Zn 的有效富集植物，Cd 在杨树
根、叶中的最高含量分别为 9 962 和 514. 08 mg·
kg － 1，Zn 在杨树叶片中的最高含量约为 2 120 mg·
kg － 1，目前对杨树富集 Pb 的方面报道还较少。余国
营等(1996)研究发现，Pb 在杨树体内的分配表现为
叶 ＞根(或根皮); Hu 等(2013)等报道 Pb 主要富
集在杨树根部，Pb 浓度达到 41. 62 mg·kg － 1。以上
报道往往仅从一两个方面对数据进行直观分析，或
对单个指标的一般分析，缺少影响因素分析。为了
进一步提高分析的全面性、综合性和因果性，本文综
合应用了方差分析、综合相关分析、矢量综合相关分
析等方法，结合聚类分析和判别分析，多角度、多层
次地分析 Pb 对杨树生长生理指标的胁迫，可反映土
壤 Pb 含量对杨树幼苗的生理生长的影响，揭示生理
和生长指标之间的复杂关系。本研究将明确适合杨
树生长又能有效吸收 Pb 的土壤 Pb 浓度阈值，分析
杨树幼苗各部分的 Pb 富集作用及转移系数，为利用
杨树进行环境修复提供一定的科学数据参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与处理 2 月下旬在南阳市白河岸
边剪取 3 周龄加拿大杨 ( Populus canadensis) 10 cm
长枝条(粗端直径 0. 8 ～ 1 cm)，扦插于南阳师范学
院花房温室沙堆内，4 月上旬将 15 cm 高的扦插成
活苗取出，用自来水、纯净水多次冲洗后，作为试验
材料。
921
林 业 科 学 51 卷
Pb 胁迫处理: 在高约 50 cm、直径 30 cm 的塑
料桶中，装入 10 kg 干土 (黄棕壤土，pH 值 6. 5，Pb
本底含量 45 mg·kg － 1，取自南阳市郊的农田土壤)，
根据干土质量，依据土壤环境质量标准 GB 15615—
l995，结合当地重金属高度污染区的实际情况(张征
田等，2009)，按照大跨度、多梯度、高污染的原则，
设置 5 个 Pb 胁迫处理，向土壤中添加纯 Pb2 +［用
Pb(CH3COOH) 2·3H2O 配制，AＲ］，分别设置为: 45
mg·kg － 1(CK)(1 组，即对照组，仅含土壤本底 Pb)、
545 mg·kg － 1 (2 组，添加 Pb 500 mg·kg － 1 )、1 045
mg·kg － 1 ( 3 组，添加 Pb 1 000 mg·kg － 1 )、2 045
mg·kg － 1(4 组，添加 Pb 2 000 mg·kg － 1 )、3 045 mg·
kg － 1 (5 组，添加 Pb 3 000 mg·kg － 1)。将上述 5 个处
理的土壤(即 4 个试验组)静置 1 周后，植入杨树幼
苗，每桶 5 株，待植株成活后每桶保留 3 株并移到室
外(当地杨树苗圃密度为 50 ～ 70 株·m － 2，保留 3 株
相当于密度为 42 株·m － 2，稍低于苗圃密度，有利于
幼苗生长)。试验桶放置于南阳师范学院花房院
内。晴天接受自然光照，雨天移至遮雨棚内避雨，每
周补充纯净水 1 次，使土壤湿度基本保持适宜
(70% ～ 80% )下。每个处理重复 3 次(3 桶)。栽
植 50 天后测定各项生理指标。
1. 2 测定指标及方法 测定的生长指标包括杨树
幼苗的生物量和株高，生理指标包括叶绿素含量
(mg·g － 1)、净光合速率(P n) (μmol·s
－ 1 m － 2 )以及过
氧化物酶 ( POD)活力 ( U·g － 1 )、超氧化物歧化酶
(SOD)活力(U·g － 1min － 1 )、过氧化氢酶(CAT)活力
( mgH2O2 · g
－ 1 min － 1 ) 和 丙 二 醛 ( MDA ) 含
量(μmol·g － 1)。
叶绿素含量、P n 反映杨树幼苗的生理状态，数
值越大表示生长越好，本文称为正生理指标。SOD、
POD、CAT 和 MDA 反映受胁迫程度，数值越高表明
苗木受胁迫越严重，本文称为负生理指标。
1) 生物量及株高的测定 生物量的测定: 于
当年 9 月下旬起苗后，将根、茎、叶分别用自来水冲
洗后，再用蒸馏水冲洗 3 遍，沥去水分，在120 ℃条
件下烘至恒质量，各部分干质量的和即为单株生物
量，每桶以 3 株平均值作每样本(每桶)的测量值，3
桶的值为每处理组的 3 个样本观察值。以下各指标
与此相同。植株高度测量: 杨树幼苗植株采收后，
即时直尺测量，求 3 株平均值。
2) 叶绿素含量和 P n的测定 叶绿素含量测
定用浸提法(刘萍等，2009)。P n 测定用TPS-1便
携式光合仪 (英国 PP syetems 公司 )，幼苗于 Pb
污染土壤中生长 50 天后，每天上午 10: 00 左右
测定中上部未受害的正常叶片的 P n，连续测定 3
天，每处理重复测定 5 个叶片，求平均值。
3 ) 生理指标的测定 幼苗于 Pb 污染土壤中
生长 50 天后，每株中部采集 1 ～ 2 个叶片，进行
生 理 指 标 测 定 ( 刘 萍 等， 2009; 张 志 良 等，
2003) : CAT 活性采用高锰酸滴定法测定，POD
活性采用愈创木酚法测定，SOD 活性采用淡蓝四
唑( NBT)光还原法测定，MDA 含量采用硫代巴
比妥酸( TBA)法测定。
4) Pb 含量测定 起苗后将杨树根、茎、叶分别
用自来水冲洗后，再用蒸馏水冲洗 3 遍，沥去水分，
120 ℃下烘至恒质量。将烘干后的植物磨碎，过筛
(筛孔为 1. 4 mm)，然后每种样品称取 0. 2 g，加
HNO3-H2O2(4∶ 1)消化、定容、保存。用原子吸收分
光光度计(美国 AAS-400 型原子吸收分光光度计)
测定样品中 Pb 含量。
1. 3 统计处理 1) 方差分析 对每个观察指标在
不同组别上进行方差分析，并进行 LSD 多重比较。
2) 综合相关分析和矢量综合相关分析 在相
同试验条件下(即同一试验组内)的 2 个指标组间
进行相关分析，即综合相关分析，具体方法见文献
(杜瑞卿等，2009)。在多个试验组上 2 个指标组间
进行相关分析，即矢量综合相关分析。本文为 5 个
试验组。矢量综合相关分析过程如下。
对每个试验组的每个指标组进行主成分分析，
取其前 3 个主成分。
对负生理指标组(X1，X2，X3，X4 分别表示 POD
活力、SOD 活力、CAT 活力和 MDA 含量)，有:
Fi 1 = ai 11X1 + ai 12X2 + ai 13X3 + ai 14X4 + b1，
Fi 2 = ai 21X1 + ai 22X2 + ai23X3 + ai 24X4 + b2， (1)
Fi 3 = ai 31X1 + ai 32X2 + ai 33X3 + ai 34X4 + b3。
式中，i = 1，2，3，4，5，表示试验组别编号，下同。
将 Fi 1，Fi 2，Fi3按方差贡献率比例合成一个矢量
Fi，并求和:
F = ∑
5
i = 1
Fi。 (2)
对于正生理指标组(X5，X6，分别表示叶绿素含
量、净光合速率(P n))，有:
Di 1 = hi 11X5 + hi 12X6 + g1，
Di 2 = hi 21X5 + hi 22X6 + g2， (3)
Di 3 = hi 31X5 + hi 32X6 + g3。
将 Di 1、Di 2、Di3 按方差贡献率比例合成一个矢量 Di，
并求和:
D = ∑
5
i = 1
Di。 (4)
031
第 11 期 杨建伟等: 土壤 Pb 含量对杨树幼苗生理生长影响的综合因素分析
对于生长指标组(X7，X8 分别表示生物量和株
高)，有:
Gi 1 = ki 11X7 + ki 12X8 + m1，
Gi 2 = ki 21X7 + ki 22X8 + m2， (5)
Gi 3 = ki 31X7 + ki 32X8 + m3。
将 Gi 1，Gi 2，Gi3按方差贡献率比例合成一个矢量 G i，
并求和:
G = ∑
5
i = 1
Gi。 (6)
Fi，Di，Gi 两两组成同一试验组内的综合相关系数，
F，D，G 两两组成所有试验组上的矢量综合相关
系数。
3) 聚类分析和判别分析 依据杨树幼苗 8 个
生理生长指标，对 5 个试验组进行判别分析，分析 5
个试验组在 8 个生理生长指标上的综合差异及试验
组设置的意义。
依据杨树幼苗 8 个生理生长指标，对 5 个试验
组先聚类，再进行判别分析，将 5 个试验组按土壤
Pb 含量分为低含量组、中含量组和高含量组，分析
高含量组的界限。
4) 转移系数 ( transfer coefficient，TF) TF =
G /C s，式中，G 为植物中 Pb 含量(mg·kg
－ 1)，C s 为土
壤中 Pb 含量(mg·kg － 1)。
利用统计软件 SPSS 17. 0 和编程软件 MATLAB
7. 0 进行上述分析运算。
2 结果与分析
2. 1 Pb 胁迫对杨树幼苗生长指标的影响 从图
1a，b 可看出，随着土壤 Pb 含量升高，杨树幼苗生物
量和株高呈下降趋势，特别是当土壤 Pb 含量大于
1 045 mg·kg － 1后，2 个指标下降显著。与对照组相
比，在 Pb 含量为 2 045 和 3 045 mg·kg － 1时，植株高
度分别下降了 8. 5% 和 37. 9%，生物量分别下降了
22. 2%和 32. 3%。
图 1 各试验组杨树幼苗的株高、生物量
Fig. 1 Plant height，biomass of poplar seedlings in each experimental group
图中不同试验组间含有相同字母的表示无显著差异，否则为有显著差异。下同。The average number compared to the same row，
the same letters indicate no significant difference，and vice versa． The same below．
方差分析表明，生长指标在各组间有极显著差
异(P ＜ 0. 000 1)。株高各组间相互比较( LSD) (图
1a)结果表明，除组 1 和组 2 间及组 2 和组 3 间无显
著差异外，其他各组间都有显著差异。生物量各组
间相互比较(LSD 比较)(图 1b)结果表明，除组 2 和
组 3 间无显著差异外，其他各组间都有显著差异。
结果表明，土壤 Pb 含量低于 1 045 mg·kg － 1时，
Pb 含量增加引起杨树生长减少，但减幅较缓，相邻
组间无显著差异;但 Pb 含量等于高于 1 045 mg·
kg － 1时，杨树生长受到显著影响，并随着土壤 Pb 含
量的大幅升高，杨树幼苗生长受到极为显著的抑制。
2. 2 Pb 胁迫对杨树幼苗生理活动的影响 从图
2a，b 可看出，随着土壤 Pb 含量升高，杨树幼苗叶片
叶绿素含量和 P n 均呈下降趋势，与对照相比，Pb 含
量在 545，1 045，2 045，3 045 mg·kg － 1时，叶绿素含
量分别下降了 7. 83%，22. 23%，36. 33%，40. 25%，
P n 分别下降了 4. 98%，6. 20%，32. 86%，57. 23%。
保护酶 SOD、POD、CAT 活力与植物的抗性强弱
有密切关系。从图 5—8 可看出，随着土壤 Pb 含量
的升高，杨树幼苗保护酶 SOD、POD、CAT 活性和
MDA 呈上升趋势。其中，在 Pb 含量为 2 045 mg·
kg － 1时，SOD 活性达到最高点，是对照的 4. 11 倍;
在 Pb 含量为 3 045 mg·kg － 1时，POD、CAT 活性、
MDA 含量达到最高，分别是对照的 5. 4，56，2. 24
倍，说明在土壤 Pb 含量达 1 045 mg·kg － 1以上时，细
胞膜系统受到了严重伤害。
方差分析表明，叶绿素含量、P n、SOD、POD、
CAT、MDA 在试验组间存在极显著差异 ( P ＜
0. 000 1)。各组间的相互比较 ( LSD) (图 2a) 结果
表明:对于叶绿素含量(图 2a)，除组 1 和组 2 之间
及组 4 和组 5 之间无显著差异外，其他各组间都有
显著差异; 对于 P n (图 2b)，除组 1、组 2 和组 3 间
无显著差异外，其他各组间都有显著差异; 对于
SOD(图 2c)，除组 3 和组 5 之间无显著差异外，其
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林 业 科 学 51 卷
他各组间都有显著差异; POD(图 2d)，除组 3 和
组 4 之间、组 4 和组 5 之间无显著差异外，其他各
组间都有显著差异; 对于 CAT(图 2e)，除组 1 和
组 2 之间无显著差异外，其他各组间都有显著差
异; 对于 MDA(图 2 f)，除组 1 和组 2 之间无显著
差异外，其他各组间都有显著差异。
图 2 各试验组杨树幼苗的叶绿素含量、Pn 及 SOD，POD，CAT 活力和 MDA 含量
Fig. 2 Chloyophyll content，P n，activity of SOD，POD，CAT and MDA content in different groups
生长指标组与正生理指标组的多重比较结果基
本相同，说明杨树幼苗的生长指标与正生理指标在
各试验组上的变化基本一致。
2. 3 生长指标与生理指标间的直接相关分析和综
合相关分析 一般相关分析均指 2 个指标间的直接
相关分析。杨树幼苗的生长指标、正生理指标、负生
理指标各指标之间的直接相关系数在各试验组上绝
大部分没有显著性，而且变化没有规律或趋势，无实
际意义，所以文中省略。所有试验组指标的直接相
关系数见表 1，2。
表 1 和表 2 表明，生长指标与正生理指标之间
呈极显著正相关，与负生理指标之间呈显著或极显
著负相关，说明随着土壤 Pb 含量的增大，杨树幼苗
叶片叶绿素含量和 P n 显著下降，SOD 等保护酶和
MDA 含量显著增加，幼苗生长减弱，生物量和株高
减小。
表 1 生长指标与生理指标间的直接相关系数①
Tab. 1 Direct correlation coefficient between growth and physiological indicators for all groups
生长指标
Growth
indicator
生理指标 Physiological indicators
叶绿素含量
Content
of chlorophyll
P n
SOD 活力
SOD activity
POD 活力
POD activity
CAT 活力
CAT activity
MDA 含量
MDA content
生物量
Biomass 0. 915
＊＊ 0. 982＊＊ － 0. 762＊＊ － 0. 792＊＊ － 0. 904＊＊ － 0. 895＊＊
株高 Height 0. 724＊＊ 0. 923＊＊ － 0. 519 * － 0. 630 * － 0. 791＊＊ － 0. 761＊＊
① * :P ＜ 0. 05; ＊＊:P ＜ 0. 01。下同 The same below．
231
第 11 期 杨建伟等: 土壤 Pb 含量对杨树幼苗生理生长影响的综合因素分析
表 2 所有组正生理指标与负生理指标间的直接相关系数
Tab. 2 Direct correlation coefficient between positive and negative physiological indicators for all groups
正生理指标
Positive physiological indicators
负生理指标 Negative physiological indicators
SOD 活力 Total
activity of SOD
POD 活力 Total
activity of POD
CAT 活力 Total
activity of CAT
MDA 含量
MDA content
叶绿素含量
Content of chlorophyll － 0. 896
＊＊ － 0. 912＊＊ － 0. 936＊＊ － 0. 945＊＊
P n － 0. 706＊＊ － 0. 744＊＊ － 0. 870＊＊ － 0. 844＊＊
表 3 表明，在土壤 Pb 含量不高于 1 045 mg·
kg － 1时，生长指标组与正生理指标组存在显著的综
合相关系数; 土壤 Pb 含量从 545 mg·kg － 1到 2 045
mg·kg － 1时，生长指标组与负生理指标组存在显著
的综合负相关系数。综合相关系数的生物学意义与
直接相关系数变化一致。
表 3 不同试验组生长指标组与生理指标组之间的综合相关系数
Tab. 3 Comprehensive correlation coefficient of the growth and physiological indicators in the different groups
生理指标 Physiological indicators
生长指标组 Growth indicator group
1(对照 Control) 2 3 4 5 综合 Comprehensive
正生理指标组
Positive physiological indicators group 0. 997 4
* 0. 998 5 * 0. 999 4＊＊ 0. 985 6 0. 987 4 0. 998 4 *
负生理指标组
Negative physiological indicators group
－ 0. 956 0 － 0. 998 6 * － 0. 999 2＊＊ － 0. 989 9 * － 0. 981 1 － 0. 989 5 *
直接相关和综合相关分析结果与方差分析结果
在生物学意义上具有一致性，说明杨树幼苗正生理
指标能促进幼苗的生长，负生理指标能抑制幼苗的
生长。
2. 4 试验组判别分析 依据杨树幼苗生理生长的
8 个指标，对 5 个试验组进行判别，结果表明，各指
标在 5 个试验组间均有极显著差异(P ＜ 0. 001)，判
别函数具有极显著性(P ＜ 0. 01)，各组正确判别率
为 100%，各组间距离较远，界限清楚(图 3a)。这说
明 5 个试验组的设置是有意义的，杨树幼苗生理生
长指标在各组间存在综合的显著差异。
依据杨树幼苗生理生长 8 个指标，对 5 个试验
组进行聚类，再判别分析，结果表明，5 个试验组依
Pb 含量可分为 3 大类别，即低(组 1，即对照组)、中
(组 2)、高(组 3，组 4 和组 5)3 类，各指标在 3 个类
别间均有显著或极显著差异 ( P ＜ 0. 05 或 P ＜
0. 01)，判别函数极显著(P ＜ 0. 01)，各类别正确判
别率为 100%，各类别间距离较远，界限清楚 (图
3b)。
2. 5 杨树幼苗体内 Pb 的富集 Pb 在杨树幼苗体
内富集情况见表 4。
图 3 杨树幼苗 8 个生理生长指标在 5 个试验组( a)和 3 个类别上(b)的的判别分析
Fig. 3 Eight physiological growth indices in discriminant analysis of 5 groups and 3 categories for poplar seedlings
331
林 业 科 学 51 卷
从表 4 可以看出，随着土壤 Pb 含量的升高，杨
树幼苗的根、茎、叶对 Pb 的吸收量也随之升高，特别
是当 Pb 浓度等于高于 1 045 mg·kg － 1时，根对 Pb 的
吸收均远高于茎、叶对 Pb 的吸收。根是 Pb 最主要
的吸收部位，叶片对 Pb 的吸收量在各种 Pb 浓度下
均为最低。在各试验组中，根的转移系数也大于茎、
叶的转移系数，也充分说明根是 Pb 最主要的吸收部
位。除对照组外，土壤 Pb 含量为 1 045 mg·kg － 1时
转移系数最大，吸收量是对照组的 3. 57 倍，在本研
究中有重要的临界值意义。
表 4 Pb 在杨树幼苗体内富集情况
Tab. 4 Pb enrichment in poplar seedlings
杨树器官
Poplar organ
项目
Item
试验组 Experimental group
45 mg·kg － 1 545 mg·kg － 1 1 045 mg·kg － 1 2 045 mg·kg － 1 3 045 mg·kg － 1
根 Ｒoot Pb 含量 Pb content /(mg·kg － 1 ) 9. 85 ± 0. 79 15. 97 ± 1. 28 64. 02 ± 5. 12 81. 43 ± 5. 51 127. 71 ± 9. 48
Pb 吸收量 Absorption content of Pb /mg 0. 54 ± 0. 037 0. 81 ± 0. 052 2. 49 ± 0. 173 2. 546 ± 0. 178 6. 67 ± 0. 465
Pb 转移系数 Transfer coefficient of Pb 0. 22 ± 0. 015 0. 03 ± 0. 002 0. 06 ± 0. 004 0. 04 ± 0. 003 0. 04 ± 0. 003
茎 Stem Pb 含量 Pb content /(mg·kg － 1 ) 4. 91 ± 0. 34 7. 30 ± 0. 48 13. 44 ± 0. 92 16. 38 ± 1. 15 18. 25 ± 1. 31
Pb 吸收量 Absorption content of Pb /mg 0. 54 ± 0. 043 0. 82 ± 0. 066 1. 650 ± 0. 135 1. 718 ± 0. 133 0. 89 ± 0. 075
Pb 转移系数 Transfer coefficient of Pb 0. 11 ± 0. 01 0. 013 ± 0. 001 0. 013 ± 0. 001 0. 008 ± 0. 001 0. 006 ± 0. 001
叶 Leaf Pb 含量 Pb content /(mg·kg － 1 ) 3. 19 ± 0. 32 3. 78 ± 0. 35 7. 52 ± 0. 72 8. 51 ± 0. 85 10. 30 ± 1. 01
Pb 吸收量 Absorption content of Pb /mg 0. 17 ± 0. 017 0. 18 ± 0. 016 0. 32 ± 0. 033 0. 82 ± 0. 079 0. 44 ± 0. 039
Pb 转移系数 Transfer coefficient of Pb 0. 05 ± 0. 004 0. 007 ± 0. 001 0. 007 ± 0. 001 0. 004 ± 0. 000 0. 003 ± 0. 000
Pb 吸收总量 Total absorption content /mg 1. 25 ± 0. 10 1. 81 ± 0. 15 4. 46 ± 0. 33 5. 09 ± 0. 38 8. 00 ± 0. 65
总 Pb 转移系数 Total transfer coefficient 0. 12 ± 0. 01 0. 016 ± 0. 001 0. 021 ± 0. 002 0. 011 ± 0. 001 0. 018 ± 0. 001
3 结论与讨论
3. 1 讨论 重金属离子 Cd2 +、Pb2 + 等均可使植物
的叶绿素含量明显降低，叶绿体超微结构改变 (李
大辉等，1999)，出现叶绿体收缩或类囊体膨胀、基
粒垛叠结构解体、基质减少，质体小球大量增多等现
象(李荣春，2000)。重金属离子直接干扰叶绿素的
生物合成，引起了叶绿素酶活性的升高，从而使叶绿
素降解加快，叶绿素含量明显降低 (邱永祥等，
2006)。叶绿素含量降低可能是引起光合速率下降
的原因之一，此外，Pd 等重金属离子可替代叶绿素
的中心 Mg 离子，从而破坏光合作用，也是其中的重
要机制之一 (谷绪环等，2008; 万雪琴等，2008)。
本研究也表明，随着土壤 Pb 含量升高，幼苗叶绿素
含量、P n逐渐降低，特别是当土壤 Pb 含量等于高于
1 045 mg·kg － 1时，二者减小幅度较大。
在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处
于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。
在逆境胁迫下，植物细胞中活性氧的积累，将会导致
细胞膜系统损伤和细胞伤害乃至死亡 (贾夏等，
2012)。氧自由基的清除剂可分为酶促和非酶促 2
大类，其中酶促系统主要有 SOD、POD 和 CAT 等。
植物体内 SOD、POD 和 CAT 协同构成抗氧化保护酶
系统，可以消除在逆境条件下植物体内增加的 O －2 、
－ OH等自由基，解除或减轻植物受伤害程度。其
中，SOD 是植物体通过催化 O －2 转化为 O2 和 H2O2，
POD 和 CAT 将 H2O2 转化为 O2 和 H2O，以消除自由
基的危害(周芙蓉等，2013)，此种 Pb 胁迫下植物体
内 SOD、POD 和 CAT 含量增多的现象，是一种植物
抗胁迫自我保护机制。本研究证实，随着土壤 Pb 含
量升高，杨树幼苗体内 3 大保护酶 SOD、POD、CAT
活性 均呈 上 升趋 势，尤其在 Pb 含 量达 1 045
mg·kg － 1以上时，细胞膜系统受到了严重伤害。
植物组织在遭受氧化胁迫下，自由基作用于脂
质发生过氧化反应，氧化终产物为 MDA。MDA 会
引起蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合，且具有
细胞毒性，其含量高低是反映细胞质膜过氧化程度
的一个重要指标(孙文越等，2001)。本研究发现，
当土壤 Pb 含量等于高于 1 045 mg·kg － 1时，杨树幼
苗的 MDA 含量显著增高，提示胁迫伤害加重，这与
周芙蓉(2013)的研究结果基本相同。
本研究表明，根是吸收 Pb 的最主要部位，除对
照组外，土壤 Pb 含量为 1 045 mg·kg － 1时转移系数
最大，吸收量是对照组的 3. 57 倍，这与林晓倩等
(2013)的研究结果很相似。土壤 Pb 含量 ＜ 1 045
mg·kg － 1时，杨树幼苗保护酶系统指标值在各试验
组存在差异，具有很强的响应保护能力，从而保护了
杨树幼苗进行正常的生理生长活动，受 Pb 影响较
小。但是当土壤 Pb 含量≥1 045 mg·kg时，杨树幼
苗自身抵抗 Pb 胁迫的保护应急能力开始下降，不能
有效保护杨树幼苗正常的生理和生长活动，使得生
长指标值和正生理指标值在各试验组上出现了显著
431
第 11 期 杨建伟等: 土壤 Pb 含量对杨树幼苗生理生长影响的综合因素分析
差异。这与秦普丰等(2000)、谷绪环等(2008)的研
究结果很相似。
依据杨树幼苗 8 个生理和生长指标对 5 个试验
组的判别分析表明，各试验组间有显著差别，试验组
的设置是有意义的。同样，依据上述指标，对 5 个试
验组的聚类和判别分析表明，当土壤 Pb 含量≥
1 045 mg·kg － 1时为高含量组，高含量组各组杨树幼
苗的生理和生长指标变化具有共同特征(具有同类
性)。
3. 2 结论 随着土壤 Pb 浓度的升高，杨树幼苗的
生物量、株高、叶绿素含量、P n随之降低，但 SOD、
POD、CAT 和 MDA 则随之升高。土壤 Pb 含量为
1 045 mg·kg － 1具有重要的临界值意义: 当土壤
Pb ＜ 1 045 mg·kg － 1时，杨树幼苗可通过自身的抗胁
迫响应能力基本能保持正常生长，并保持较高的转
移系数; 当土壤 Pb≥1 045 mg·kg － 1，杨树幼苗会受
到严重胁迫，不能很好生长，同时也不能保持较高的
转移系数。根是吸收 Pb 最主要的部位。
杨树幼苗生长变化受到生理变化的显著影响:
生长指标组(生物量和株高)与正生理指标组(叶绿
素含量、净光合速率 P n)呈显著或极显著正相关，与
负生理指标组 ( SOD、POD、CAT 和 MDA)呈显著或
极显著负相关。正生理指标与负生理指标间呈显著
负相关。叶绿素含量、P n高表示生理旺盛，利于生
长，SOD、POD、CAT 和 MDA 高表示受胁迫严重，生
长受到抑制。
方差分析、综合相关分析、判别分析等多种统计
方法的有机结合，能从不同方面，不同层次很好地揭
示杨树幼苗生长与生理指标的内在复杂关系以及生
长、生理指标与土壤 Pb 浓度的复杂关系。
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(责任编辑 朱乾坤)
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