全 文 ：第 4 卷 第 3 欺
1 9 9 1 年 6 月
林 业 科学研 究 V o l. 4 , N o
FO R E S T R E S E A R CH J u n
. ,
1 9 9 1
脱落酸与沙棘果实脱落关系研究‘
朱 长 进
(中国林业科学研究院林业研究所 )
关抽词 沙棘 , 激素 , 果实脱落
沙棘(H动p oP ha o rh am o ide : L in . )是我国具有重要生态意义和经济利用前景的野生植
物资源 , 目前对其果实的经济开发研究广为注目 。 但是现行的剪取果枝的采果方式需要投入
大量劳动力 , 效率很低 , 而且带有掠夺的性质 。 其结果将导致资源的严重毁灭 , 既影响长远
的经济收益 , 又会造成生态环境的恶化 。 本研究试图通过化学处理措施对果实脱落影响的试
验 , 为改进沙棘果实采收方式提供理论依据 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
试验于 19 8 9年在陕西省永寿县天然沙棘林中进行 , 选择生长状况基本一致的 6 年生植株
为试验株 。 在果实着色期即将结束时 ( 8 月25 日)开始进行试验处理 , 一直调查到果实完全成
熟时的 9 月底 。
1
。
2 方法
在结果母枝基部沿顺长方向用刀片切长约 1 ~ 2 c m 、 深至木质部的口 , 分别以浸有 2 5。、
5 0 0
、
1 0 0 p p m 脱落酸的脱脂棉作粘贴处理 。 每株树上处理 3 根母枝 , 每个 处理各 2 株。
以浸水脱脂棉处理为对照 。 分别在处理前 、 处理后24 、 4 8 、 72 h 和第 7 、 10 天调查枝条上的
果实数 。
落果率 = 鱼二丝匕创业 x 10 %
D o
式中 b。—处理前的果实数 , b .—处理后枝条上各次调查的果实数。落叶率也以同样方法计算。
对 50 P m 和 10 0 p p m 的处理隔 24 h 采样, 连续 4 次 , 用滴定法 t’1测定果柄果胶酶活
性 。
当果实完全成熟时 , 采取同一果丛上自然即将脱落的果实(一触即掉)和正常果 , 分别分
析其内源激素的水平。 激素的测定由中国林科院林研所生理室作前处理, 并 由本院分析中心
分析测定, 方法参照 H a r d in 等 12 ] 。
本文于 1 9 90年 6 月 4 日收到 。
* 本试验是结合在 ‘七五 ”攻关课题 “沙棘选育种” 中完成的 。
林 业 科 学 研 究 4 卷
2 结果与分析
2
.
1 脱落酸诱导落果落叶效应和对狱梢生长的形晌
用脱落酸 (A BA )处理结果母枝后 , 落果迅速发生(图 1 ) , 在两天内出现落果高峰 , 累积
达21 %~ 3 % 。 在处理后的前 3 天内 , 三个不同水平的处理都表现 出非常近似的趋势 , 而对
照则几乎不发生落果 , 与处理形成极为明显的差异 。 随后落果率骤然下降 , 3 到 10 天内 , 总
的呈现低落果率的平缓趋势 , 50 0 p p m A B A 处理的动态变化 , 几乎与对照相 同。 1 00 p p m
的处理在第 4 ~ 7 天又呈现一个小的落果高峰 , 日平均落果率5 % , 累积落果率15 %以上 。
2 5 0 p p m 的处理在第 4 、 10 天均呈落果小高峰 , 日平均落果率超过5 % , 第 7 ~ 10 天的累积
落果率为15 %以上 。 对照在各个不同阶段的日平均落果率甚至累积落果率均在5 %以下 。
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2 3
时间 (d )
图 1 八B 人 对果实和叶片脱落的动 态效应
脱落酸对叶子的影响见图 1 。 这是总落叶数减去新生幼叶部分后的净落叶率。 25 0 p p m
的处理在前两天内表现出秋梢生长趋势 , 而在 3 ~ 5 天内尽管秋梢仍持续生长 , 但落叶则表
现得更为强烈 , 到第 7 天时 , 落叶率在抵消了秋梢生长所增加的部分以外 , 累积落叶率仍达
3 期 朱长进: 脱落酸与沙棘果实脱落关系研究 3 3 5
13 %以上 , 成熟叶片大量脱落。 此后 , 秋梢生长则占绝对优势 , 持续保持旺盛的势头 , 二次
枝有较多的增加。 5 0 p p m 的处理 , 在两天内就出现一个落叶高峰 , 累积达 14 %以上 , 日平
均 7 %以上 , 第 了~ 10 天又出现一个高峰 , 高达51 %以上 , 日平均 17 %以上 , 到两周内成熟
叶片几乎落光 , 秋梢生长一直较弱 。 1 00 p p m 的处理 , 在 3 ~ 4 天内日落叶率持续在 13 %
以上 , 随后落叶减弱 , 秋梢生长较为旺盛 , 落叶与秋梢生长之间大体能够保持总叶量的平衡
状态 , 大量的成熟叶片脱落 , 又新生出相当落叶量的幼嫩叶片。 对照部分 , 无论落叶还是秋
梢生长均很微弱 , 随时间的推移都无明显变化 , 与三个不同水平的处理形成明显的差异 。
表 1 是 A BA 处理后一个月内的累积落
果情况 。 它表明经 A BA 处理的落果率要显
著高于对照 。 然而不同 A BA 浓度之间, 却
没有表现出明显差异 。 自然条件下的采前落
果率为 10 % ~ 15 % , 与本试验的对照 基 本
一致。
对结果分析指出 , A BA 处理 后 , 10 天
内的日平均落果率和累积落果率虽然根据处
衰 I AB A 总 落 果 效 应
处 理 (PPm ) 累积落果率 (% )
几七内6魂j毛5412 5 0
5 0 0
1 0 0 0
对 照
注 : 表中数字为处理后一个月的累积值 。
理水平有所不同 , 但总的趋势是一致的 , 一个月内的累积落果率在48 % ~ 56 %之间。尤其是从
动态变化来看 , A BA 各水平的处理在最初两天内都一致地表现出落果时间集中、 量 大的特
点, 占全部落果量的40 % ~ 50 % , 具有明显的催落作用 。 然而在同时 , A BA 又表现出对叶
片的明显催落作用。 大量的落叶时 间稍迟于大量落果时 间 , 相差 1 ~ 2 天 , 看来果实对 A B A
的反应比叶片更为敏感。 落叶表现得也较为集中。 这样对生长将造成不良影响 , 特别是高浓
度 A BA 会导致与大量落叶相伴随的枝条严重衰弱或死亡 。 然而低浓度的 A B A 在 最初催落
部分成熟叶片后 , 在一周内将会促进新梢更旺盛地生长 。
2
.
2 A B^ 处理对果柄果胶醉活性的影晌
A BA 处理后24 h , 果柄部位的果胶酶活性迅速增强(图2) , 恰是在落果高峰出现之前或
同步发生。 果胶酶活性尽管在 24 h 以后有下降的
趋势 , 但总的观察 , 连续3 天 酶活性都处在较强
的状态 , 与处理前的酶活性形成明显差异 。 这表
明, A B A 进入枝条后能迅速沿 极性方向运往果
实或叶片 , 并立即启动或加速果柄离层部位的水
解反应 , 使胞间层解体 , 从而导致脱落。 相邻于
处理的枝条并不发生落果或落叶现象。
2
。
3 果实自然脱落时内部滋衰的变化
图 3 是自然条件下即将脱落果与未落果中每
翅普谧 0 . 1 0
1 0 0 0 pp m
5 0 0 PP小
2 3
时间(d )
图 2 A BA 对果胶醉活性的影响
百克果所含内源激素的比较。 当接近成熟时 , 果实中赤霉素 (G A s) 的含量 很 高 , 达 2 m g
/l 0 9
, 这可能与种子中含有大量 G A 3 有关 。而其它种类的激素 , 如叫噪乙酸 a A A )、 脱 落
酸 、玉米素 (Z )、 玉米核普(Z R) 、 异戊烯基腺嚓吟(2 IP) 的含量都很低 , 不超过2 m g / 1 0 0 9 。
而当果实即将脱落时 , 与未脱落的果实相比 , G A 3 和 IA A 变化不明显 , 脱落酸则增加一倍 以
上 , 玉米素和玉米核普变化剧烈 , 增加3一5倍 , 甚至 同一果丛上的不同果实也有如此明显的变
33 6 林 业 料 字 研 咒 4 番4 卷
化 。 由此认为 , 脱落酸所作用的酶促反应系
统与细胞分裂素所作用的酶促反应系统有着
某种 内在的联系 , 所促进的反应方向可能是
一致的 。 因为 , 前述结果表明 , 大量落果是
伴随着果柄果胶酶活性增强而发生的。 然而
脱落酸在细胞分裂素的增加及离层形成过程
中起了什么样的作用尚不清楚。
综上所述 , 外源脱落酸对沙棘果实具有
明显的催落作用 , 在48 h 之内即能引起大 t
一 脱落 。 同时 , 在自然条件下 , 沙棘果实的脱
落是与其体内脱落酸和细胞分裂素类的增加
有密切关系的 , 而与生长素和赤霉素无关。
脱落酸的增加与细胞分裂素类的增加有着内部之间的
.触JZIPD未落果
八切。1、日)创如
G A
, IAA AB A 2 ZR
图 3 果实自然脱落时内该滋素的交化
呆柄连接强度减弱 、 果实即将脱落时 ,
促进作用。
但是 , 脱落酸处理所具有的果实催落作用 , 在时间上不是十分集中的。 同时 , 低浓度的
脱落酸会对秋梢生长有促进作用, 其确切机制尚不清楚 , 但根据上述对果实自然脱落时 内源
激素水平的分析推测 , 低浓度脱落酸进入体内后 , 打破原来的激素平衡关系 , 细胞分裂素的
强烈增加 , 生长素也有一定程度的增加 , 这些与秋梢的生长不无关系。 尽管如此 , 脱落酸总
是对成熟叶片具有强烈的催落作用 , 因而会对树体的生长发育造成危害 , 这是有待于进一步
研究的问题 。
今 考 文 献
七1 〕 上海植物生理学会 , 1 9 B5 , 植钧生理学实脸手册 , 上海科学技术出版 社 , 1 “~ 1 45 。
〔2 〕 H a rd in e t a l . , i , 5 2 , A n a ly s is o f Pla n t ho r m o n e s u s in g h ig h一P e r fo r m e n e e liq u id e hr o m . to g -
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e h r o . a to 夕r a p h, , 2 0 5 : 1 2一 1 25 .
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T h e a n a lys is o f e n d o g e n o u s
h o r m o n e o f th e fru it t h a t t r o Ps n a tu r a lly s h o w s th a t w ith th e d e v e lo Pm e n t
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K e y w o r血 H ip p叩ha e r无a m n o id e s : h o r m o n e ; a bs e is s o f fr u it