全 文 ：第 2 卷 第 5 期
1 9 8 9 年 10 月
林 业 科 学研 究
r O R ES T R ES EA R C H
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杉木种子发芽率和苗木
高生长的近交效应
陈益泰 何贵平 李恭学
(中国林业科 学研究院亚热带林业研究所)
摘要 在衫木种子园中甘 6 个无 亲惊关系的 无性 系进行 了双列杂 交 , 包括 自交。
同时取亲本的 自由授粉种子作 为时照 。 在他们的子代林 中, 取一个全同胞家系和一
个 自由授粉家 系 , 各选 4 至 6 株开花植株连同它们的亲本 , 分别进行 自交、 回 交 、
同胞内交配和异 交浏 定。 结果表明 , 衫木近交使得种子发芽率和苗木高生长黄大幅
度下降。 近交衰退随着近交 系数 (F )的增加而加 大。 同异交 相比 , 自交 、 回 交和全
同胞交 配 、 半同胞 交配组合的种子 发芽率分别平均降低 约8 % 、 42 %和2 0 % , 苗
木千均 高度分别下降2 7 % 、 17 %和 13 %左右。 结果也显示 , 在不 同个体之 间 近交
哀退程度存在明 显差异 。
关抽词 杉木 , 近交农退 , 种子发芽率 , 苗木高生长
林木的繁殖系统 (B r e di n g Syst em )是 决定林木改良策略的重要生物学依据 。 其中 ,
近交效应的研究显得尤为重要 。 这是由于 : ¹ 近交直接关系到群体的遗传组成 , 影响到多世
代育种的持续增益 , º 近交影响到种子基地的种子品质和产量 , » 在少数树种中 , 近交有可
能成为一种有效的育种方法 。 近交包括自交和有亲缘关系个体间的交配 。 从60 年代以来 , 国
外学者有关近交 (主要是自交 )的研究报道 日益增 多 , 涉及到可育性 、 遗传负荷 、 近交机率和
近交效应等 。 关于近交效应 , 湿地松 ( K ra u s a n d S q u i lla c e , 19 6 5 , S n yd e r , 19 6 5 ) 、 东部
白松 ( K r ie b le , 19 7 4) 、 花旗松和小干松 (So ren se n a n d M i les , 1 97 4 ) 、 校树 ( E ld i d罗 a n d
G r iffin , 1 9 8 3 )
、 黑云杉 ( Pa r k a n d Fo w le r , 19 83) 、挪威云杉 (A n d e rso n 等 , 19 7 4 )等大量
研究表明 , 绝大多数树种的自交使得种子产量 、 成苗率和树木生长量产生明显的下降。 杉木
自交 引起座果率、种子重量 、 健全种子率和苗木生长量的显著降低 ‘’, 么] 。 本文同时研究杉木自
交和具有不同亲缘个体之间交配后代的苗期表现 , 为多世代育种和种子生产提供参考依据。
一 、 材料和方法
A 组 19 7 8年在杉木种子园内选取 6 个无性系做包含自交在内的全双列交配。 采集的良
交、 杂交种子和各亲本的自由授粉种子 , 各种分别数取 4 份 , 每份 10 。粒 , 作种子性状和室内
发芽试验 , 其余种子进行容器育苗 , 19 8 0年造林 。 因自交苗木太少 , 未参加造林试验 。
本 文于 19 Bg 年 6 月 19 日收到。
5 期 陈益泰等 : 杉木种子发芽率和苗木高生长的近交效应 4 2 1
B 组 以上杂交试验林至 1 9 8 6年春已有部分植株开花。 为研究近交效应 , 从中选一个全
同胞家系FS一 1。, 取 6 株开花植株 F : 一10 1至 F , 一10 6和它们的母本 P一 14 、 父本P- 15 , 按照半
双列杂交型式进行交配 , 包括 : ¹ 自交 ( F , ; x F : ; ) , º 回 交 ( Fl , X P一15) , » 全 同 胞 交 配
( F , 一1x F lj )
, ¼异交 (F厂i 又 P一X 无缘混合花粉 ) , 研究近交效应。
C 组 从自由授粉家系OP一28 中选取 4个开花植株 F : 一28 1至 F : 一28 4和它们的母本P 二 17,
按照B 组同样的方式交配。
为保证交配结果的可靠性 , 防止花粉污染 , 雌球花均套双层纸袋 , 凡授粉时发现破袋一
律废去。 由于有些植株花数不足或授粉不足等原因 , 导致一些组合未能得到种子或苗木 , 实
际有效的组合数 , B 组25 个 , C 组19 个。 19 8 7年 1 月 , 两组试验所得种子 , 每组合各取正常
种子30 。粒 , 按随机区组设计 , 重 复 3 次 , 在温室内成行放置装有营养土的纸质容器内播种 ,
每行排10 只纸杯 , 每小区播 10 粒 。 出苗后 , 及时统计出苗率。 同年四月 , 按同样的设计 将
容器移入圃地 , 每杯留 1 一 3株幼苗。 年底每小区随机取样10 株苗测定苗高 , 不足10 株者逐
株测定 。 按照常规方法进行统计分析。
二 、 结果与分析
1 。 种子百拉重 、 发芽率和 出苗率 A 组 6 个亲本全双列杂交所得种子的百粒重 和室 内
发芽率测定结果见表 1 。 可见种子百粒重在不同亲本之间差异很大 , 高低相差一倍 。 与异交
和自由授粉相比 , 自交种子的重量一般有所下降 , 但平均而言 , 影响不甚明显 。 而不同亲本
之间自交对种子重量的影响存在较大的差异 。 在表 1 中还可见 , 异交种子通常比自由授粉种
子重量减低 , 这可能是因人工套袋造成的小环境对种子发育产生不良影响所致。
表 1 种子百拉盆和发芽率在交配类型间的整异
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¹ 异交为 s 个组合之平均值 , º 亲本25号未参加平均。
4 2 2 林 业 科 学 研 究 2 卷
种子发芽率虽然在不同亲本之间有较大差别 , 自交的影响也有所不同 , 但相 同 的 是 都
出现了严重的自交衰退效应 。 自交使得种子发芽率平均下降了90 % 以上 。 各亲本自交种 子发
芽率平均只有4 . 1 % , 某些亲本几乎完全丧失发芽率 。 而异交和 自由授粉种 子 发 芽 率 平均
高达 52 % 和 4 7 . 6 % 。 这里 , 自由授粉种子发芽率低于异交 , 是因为自然情况 下 , 存 在少量
自交的缘故。
B 组和 C 组试验中出苗率的观测分析结果列在 表 2 和 表 3 。 分 析 表 明 , 以 F : 代植株
为材料进行交配 , 其种子发芽率在不同交配类型之间和同一类型 内不同家系之间均出现了极
显著差异 , 而交配类型间的差异更大 。 为了更准确地比较 , 表 3 别去了缺失异交数据的材料 ,
从表 中看到自交与异交间差距 最 大 , B 组 和 C 组 的 异 交 平 均 出 苗 率 分 别 为4 0 . 6 %和
46
. 感% , 自交只有 5 . 9 %和 6 . 7 % , 分别下降了 8 0 . 8 % 和8 5 . 4 % 。回交平均出苗率为2 4 . 5 %
和2 2 . 5 % , 分别比异交下降 38 . 5一5 1 . 8 % 。 全同胞交配 (B 组 )的平均出苗率2 . 3 % , 明 显
低于自由授粉家系内交配 (C 组 , 近似地看作半同胞交配 )的出苗率37 . 5 % 。 它们 分别相应比
异交减低 3 8 . 9 %和 19 . 5 % 。 从表 3 中还可以清楚看出 , B 组全同咆交配与回交的 出 苗 率 相
近 , 而 C 组半同胞交配的出苗率贝lJ明显高于 回交 , 这种情况的出现 , 是由于个门月包之问 !,l{J 亲
缘关系与亲子关系相同 , 而半同胞之间亲缘关系较之亲子关系更远一些的缘故 。
表 Z F ‘代材料不同交配类型间 出苗率的方差分析
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¹ 同胞交配 的数值为 1 一 3 个文配组合的平均值 。
5 期 陈益泰等 : 杉木种子发芽率和苗木高生长的近交效应 4 2 3
在同一交配类型 内 , 不同家系的出苗率及其近交衰退程度也存在显著差异 。 例如 , 异交
后家系间的出苗率低到26 . 7 % , 高达57 . 7 % , 自交之后下降的幅度为6 5 . 5一91 . 4 % , 回 交
下降幅度为 12 . 2一5 9 . 5 % , 变动幅度相当大。
2
. 苗木的高生长 在A 组的苗期试验中(表 4 ) , 只有亲本 17 、 21 和25 在一个重 复 中培
育出自交苗 , 其生长量比异交下降了3 . 0一2 1 . 2 % 。 同时 , 亲本之间衰退效应也存 在较大差
异。
表 4 三个亲本不同类型交配后代苗木高生长量比较 。单 位 : 。二
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B 组和 C组试验中的苗木高度 , 在不同交配类型之间出现了极显著差异 (表 5 )。 由于式
验误差较大 , 类型内家系之间的差异在 B 组刚达到显著水平 , 在 C 组未出现统计上的明显差
异。 总的看来 , 苗高差异与出苗率相比相对较小。 但总的变异趋势仍与出苗率相似 。 从表 6
看出 , 自交比异交高生长平均降低了3 0 . 5 %和38 . 7 % , 同胞交配和回交的苗高居于自交 与
异交之间。 需要提及的是, 苗木生长量出现了与出苗率有所不同的情况 , 在 B 组 , 全同胞交
配和 回交的苗高分别比异交降低 13 . 3 %和2 1 . 2 % , 两者有一定差距 , 不如出苗率性状 那 徉
十分接近 。 再则在 c 组试验中 , 与异交相比 , 半同胞交配苗高下降13 . 5 % , 回交下降1 7 . 8 % ,
没有象出苗率那样 , 半同胞交配后代比回交后代 出现小得多的衰退效应。 产生这些情况可能
是取样误差所引起。 · -
表 5 一 6 反映了不同交配类型之间苗木高度家系平均值的差异 , 家系内苗高的变异程度
是否也存在差异呢 ? 为此计算了各家系苗高的变异系数 , 再按不同交配类型计算平均变异系
撅 。 结果是 : 自交为 0 . 29 了土 0 . 0 76 , 回交。. 2 2 1 士。. 0 19 , 全同胞交配0 . 2 4 1 士。. 0 4 4 , 半同胞
交配。. 2 31 士 0 . 0 29 , 异交。。 234 士 。. 030 。 可见在回交 、 同胞交配与异交之间 , 苗高的变异程
度相差无几 , 但自交后代苗木生长的株间差异明显增大 。 事实上本试验中的 6 个自交系中,
有 4 个系的变异系数在 0 . 32 一 0. 36 之间 。 由此可见 , 自交系内的株间选择在杉木育种中的价
值 , 值得进一步研究 。
表 5 F : 代材料不同交配类型苗木高度的方差分析
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4 2 4 林 业 科 学 研 究 2 卷
裹 6 F : 代材料不同交配类型苗木高度的差异 (单位 . c m )
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¹ 同胞交配的致值 为 1一 3 个文配组合的平均值。
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3 . 近交 衰退与近交 系数之间的关系
不同类型交配后代间种苗性状出现的显著差
异 , 可以进一步追踪至不同组合亲缘关系的
差别。 在群体遗传学上 , 近交系数 F. 是用来
衡量由两个配子结合而成的个体的近亲繁殖
程度的一个指标 , F 越大 , 反映该个体的亲
本配子之间亲缘越近 。 自交一代其近交系数
为O 。 S , 回交后代近交系数为0 . 25 , 全 同 胞
间交配后代为0 . 25 , 半同胞间交配为0 . 125 ,
无亲缘个体间的交配(异交)后代 , 其近 交系
数为 o 。 现利用前面三组试验中出苗率 、 发
芽率和苗高数据按近交系数进行归并计算 ,
结果如图 1所示 。 明显可见 , 两个性状的近
交衰退程度随着近交系数的增加而加大。 发
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图 1 衫水近交粗退与脸交系欲之间的关系
H . 苗木有度 ‘ . 种子发芽率
芽率的近交衰退比苗木生长更甚 ,
种子发芽率平均下降了 19 . 5 % 、
和 2 7 . 2 % 。
基本上呈直线下降 。 近交系数由 。、0 . 1 25 、0 . 25 、。. 5 ,
4 2
。
O %和 8 8 。 1 % , 而苗木高度平均下降 13 . 5 % 、 16 . 7 %
三 、 讨论和建议
从以上结果可以得出的初步结论是 , 杉木的近交导致种子发芽率、 出苗率和苗木生长量
的严重衰退 , 种子发芽率 (出苗率 )较之苗木高生长衰退更甚 。 衰退程度与近交系数 密 切 相
弓期 陈益泰等 : 杉木种子发芽率和苗木高生长的近交效应 4之5
关 , 近交系数越高 , 衰退越大 。 杉木的近交衰退在不同个体之间存在差别 。
据叶培忠、 陈岳武等研究表明 , 杉木自交是形成涩粒种子的主要因素 。 自交与人工异交
和自由授粉相比 , 涩粒率增加4 。一 1 0 % , 种子千粒重下降 5 一40 % , 成苗率比 异 交 降低
20 一90 % 。在本试验中 , 自交对杉木种子重量的影响不甚明显(未 区分健全种子和涩 粒 ) , 但使
种子发芽率比异交平均下降了8 % (65 %一 1的% ) , 苗木高度平均降低了27 % ( 3 %一4 % )。
同其它树种的研究结果相比较 , 杉木的近交问题不容忽视 。 So re ns en a n d M iles (1 974 ) 报
道 , 自交对花旗松和小千松的种子重量 、 发芽率几乎没有影响 , 但使一年生苗高产生了18 %
和21 %的下降 , 且随年龄增大而增加 。 K ri ebe l(1 974 )报道 , 东部白松的自交使树高生长( 5 一
i o a )比异交下降 12 %一4 4% 。 E ldr id罗和 G r iffin (1 9 8 3 )对一种校树经 i 3 a 田 间试验发现 ,
自交家系树木大量死亡 , 存活率只有 3 1 . 2 % , 比自由授粉 家 系 下 降 57 % 。 又 据 Li bb y 等
(198 1) 研究 , 红杉自交后代在苗圃和造林一年后 , 高生长 为异交后代的65 %一 80 % 。造林 14 a
后 , 自交家系平均树高和直径只有相应异交家系的42 %和29 % 。 综上所述 , 预计 在 造 林 之
后 , 特别在成林后竞争加剧情况下 , 杉木生长的近交衰退有可能变得更加严重。
杉木的近交衰退随着近交系数的增加而加大 , 这同 A n d e rso n 等对挪威云杉的研究结果
相似 。 这是由于亲缘相近的个体间交配比亲缘较远的个体间交配 , 使隐性有害基因纯合的机
率更高的缘故 。 虽然杉木自交比同胞内交配和回交产生更大幅度的活力减退 , 但在生产实践
中实际造成的不利影响 , 可能还是后者更大 。 因为自交不容易成苗 , 即使成苗后也很差 , 易
因生长不良而被剔除 。 相反 , 同胞内交配和 回交 , 其种子发芽率仍有正常异交种子的60 %一
80 %
, 且苗木生长不是很差 , 因而参加造林造成危害的可能性更大。
当然 , 近交对生产的实际有害影响还取决于种子生产过程中近交 机 率 的 高 低 。 Fo w ler
(19 78 )指出 , 大多数针叶树种在天然林和人工林条件下 , 天然自交一般低于10 % 。 林木无性
系种子园所获得的增益之中 , 一部分是由于在种子园内近交的减少(相对于天然林或人工林 )
所作的贡献 。 在杉木种子园中 , 自交的机率有多大 , 目前尚不清楚 。 据初步观察分析 , 无性
系的组成和配置 , 雌雄球花的开花期 、 雌雄性比和在树冠上的分布以及花期气候等因素 , 都
有可能影响到杉木种子园中的自交机率。 其中 , 雌雄球花盛花期是否重叠是个重要因素 。 我
们曾对龙泉杉木种子园进行连续三年的花期观察 , 6 5个无性系中 , 雌雄球花盛开期 平 均 间 隔
3一 s d , 只有 10 %一30 %的无性系雌雄花盛开期比较接近 , 间隔在Z d 以内。而这些无性系中,
多数又是在整个种子园盛花期内开雌球花 , 它们容易接受到非自身花粉。 由此 推 测 , 杉 木
种子园实际发生自交的机率不会很高 。在本试验(A 组 )中 , 自由授粉种子平均发芽率 47 . 6 % ,
略低于异交的52 % , 这可以作为自交率不高的粗略证据 。 既然杉木自交能引起种子 发芽 率
的大幅度下降 , 那么人工异交与自由授粉种子发芽率的差异 , 在一定程度上可以反映不同无
性系乃至整个种子园的自交水平。
尽管如此 , 杉木育种者和生产者对近交间题应该引起足够重视 , 采取必要防范措施 , 力
求避免或减少近交造成损失 , 最起码可以减少种子产量的损失。 为了获得多世代改良的持续
增益 , 应该准备一个足够大的育种群体 , 并挑选较佳的交配设计 , 以便进行有效的下一轮选
择。 在子代林中选择下一代亲本材料时 , 宁可在较优的多个家系中分别选取一个最优单株 ,
也不愿在一个最优家系中选取几个较优单株(无性系选择例外 )。在建立生产性种子园时 , 一般
不应在同一种子园内纳入几个有亲缘关系的无性系 , 注意使同一无性系或有亲缘的无性系的
4 2 6 林 业 科一 学 研 究 2 卷
不同分株保持最大距离。 力求做到辅助授粉 , 以减少近交 , 促进异交 , 提高种子品质 。
圃生产实践中 , 应严格剔除生长最差的苗木 , 它们可能来 自近交 , 以免造成不良后果 。
参 考 文 献
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TH E EFFE CT OF INBR E E O !NG O N SE E O G〔R MINAT !ON
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(T he 刀 e se a r e h l ”s r‘to te o f S o b t , o p ic o l F o r o s tr夕 C 姓F )
A b st rac t six u nr e la te d e lo ne s o f C hine se fir in a s e e d o re ha r d w e r e
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S鹿ds w e r e c o lle c te d fro m ea c h Pa r e n t , te s tin郎 w e r e a ls o es ta b lishe d , A n d
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