全 文 ：第 51 卷 第 11 期
2 0 1 5 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 11
Nov．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151107
收稿日期: 2014 － 11 － 04; 修回日期: 2015 － 01 － 30。
基金项目: 国家林业局引进国际先进林业科学技术项目“高脂火炬松种质资源与定向选育技术引进”(2014-4-72) ; 广东省科技计划项目
“基于家系林业的火炬松第 3 代遗传改良与杂交育种”(2011B020302004)。
* 黄少伟为通讯作者。
火炬松基因资源林的空间分析*
杨会肖1，2 刘天颐1，3 刘纯鑫1，3 王金榜4 黄少伟1，3
(1． 广东省森林植物种质创新与利用重点实验室 广州 510642; 2． 广东省林业科学研究院 广州 510520;
3．华南农业大学林学院 广州 510642; 4． 英德市林业科学研究所 英德 513055)
摘 要: 【目的】我国南方山地地形复杂，林木遗传试验林大多建立在丘陵地带，环境一致性相对较差，相邻的单
株间在空间上存在相互作用关系，空间分析能够减少试验误差，提高遗传效应估算的准确性。【方法】利用不同的
空间分析模型对火炬松第 1 代种子园控制授粉子代和第 1 代种子园自由授粉子代进行 AIC 值和方差分量比较，利
用最佳的空间模型(AＲ1η + Ｒep·Fam)对火炬松 2 个子代类群 10 年生树高、胸径、通直度和枝下高进行遗传参数估
算。【结果】不同空间分析模型显示所有性状的最佳空间模型为 AＲ1η 模型。空间分析可增加家系方差，减少环
境误差方差，从而增加遗传增益的估计值，这使得 BLUP 预测各亲本的育种值更加准确; 所有性状的相邻行间的相
关和相邻列间的相关基本一致且均为极强相关，但相邻列间的相关要大于行间的相关。对于第 1 代种子园控制授
粉子代类群，树高的加性方差提高 9. 1%，残差方差减少 7. 3% ; 胸径的加性方差提高 0. 7%，残差方差减少 1. 6% ;
枝下高的加性方差未有变化，残差方差减少 18. 2% ; 通直度的加性方差提高 50. 0%，残差方差减少 1. 9%。除通直
度的单株狭义遗传力提高 30. 7% 外，树高、胸径和枝下高的单株狭义遗传力分别降低 24. 4%，38. 7% 和 18. 7%。
对于自由授粉子代，树高的加性方差未有变化，残差方差减少 4. 9% ; 胸径的加性方差提高 3. 2%，残差方差减少
2. 9% ; 枝下高的加性方差增加 100. 0%，残差方差减少 20. 8% ; 通直度的加性方差提高 33. 3%，残差方差减少
2. 5%。枝下高和通直度的单株狭义遗传力分别提高 61. 5%，5. 8%，树高和胸径的单株狭义遗传力分别降低
42. 1%，34. 2%。若将家系入选率定为 15%，对于第 1 代种子园控制授粉子代，前 6 名家系与没有使用空间分析模
型时的家系号完全相同，其胸径遗传增益比没有使用空间分析模型时提高 7. 2% ; 对于第 1 代种子园自由授粉子
代类群，前 6 名家系中有 5 个与没有使用空间分析模型时相同，占 83%，其胸径遗传增益比没有使用空间分析模型
时提高 24. 5%。【结论】与混合线性模型相比，空间分析可降低残差方差，增加各性状的遗传增益，但不可以忽略
试验设计，合理的田间试验设计和空间分析的联合分析能降低环境方差，准确地估算遗传参数，提高林木遗传试验
的效率。
关键词: 火炬松; 空间分析; 遗传参数; 育种值
中图分类号: S722. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)11 － 0050 － 10
Spatial Analysis of Loblolly Pine Trees as Gene Ｒesources
Yang Huixiao1，2 Liu Tianyi1，3 Liu Chunxin1，3 Wang Jinbang4 Huang Shaowei1，3
(1 ． Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm Guangzhou 510642;
2 ． Guangdong Academy of Forestry Guangzhou 510520; 3 ． College of Forestry，South China Agricultural University Guangzhou 510642;
4 ． Yingde Institute of Forestry Yingde 513055)
Abstract: 【Objective】The landforms of mountains are complex in the south of China，most genetic trials of forest
species were established in hilly areas where the consistency of environmental conditions was relatively poor，spatial
interactions exist among adjacent individuals． Spatial analysis can help us decrease experimental errors and enhance the
accuracy of estimation of genetic parameters． 【Method】The Akaike Information Criterion ( AIC) values and variance
components for controlled-pollinated family group(G8) and open-pollinated family group(G5) from first-generation seed
orchard of Pinus taeda were compared using different models of spatial analysis，and the genetic parameters for height
(H)，DBH，stem straightness (STＲ)，and clear bole height (CH) were estimated using the best spatial analysis model
第 11 期 杨会肖等: 火炬松基因资源林的空间分析
(AＲ1η + Ｒep·Fam) ． 【Ｒesult】The best spatial analysis was applied to G8 and G5 using individual-tree models，which
improved the additive genetic variance，decreased experimental errors and increased genetic gains． In contrast to the
results from base design model，the spatial analysis of field data for G8 and G5 indicated that the autocorrelations were
high，and they were consistent between rows and columns． For G8，the additive variance for H was increased by 9. 1%，
and residual variance was reduced by 7. 3% ; the additive variance for DBH was increased by 0. 7%，and residual
variance was reduced by 1. 6% ; the additive variance for CH was kept the same in the two models，and residual variance
was reduced by 18. 2% ; the additive variance for SSTＲ was increased by 50%，and residual variance was reduced by
1. 9% ． Heritability for SSTＲ was increased by 30. 7%，and heritability for H，DBH and CH were reduced by 24. 4%，
38. 7% and 18. 7% respectively． For G5，the additive variance for H was kept the same in the two models，and residual
variance was reduced by 4. 9% ; the additive variance for DBH was increased by 3. 2%，and residual variance was
reduced by 2. 9% ; the additive variance for CH was increased by 100. 0%，and residual variance was reduced by
20. 8% ; the additive variance for SSTＲ was increased by 33. 3%，and residual variance was reduced by 2. 5% ． The
narrow-sense heritability of H and DBH for individuals were respectively reduced by 42. 1% and 34. 2%，and the narrow-
sense heritability of CH and SSTＲ for individuals were increased by 61. 5% and 5. 8% respectively． For the controlled-
pollinated family group(G8)，the six top families at a selection rate of 15% of all the tested families，were identical
between the groups with and without spatial analysis． For the open-pollinated family group ( G5 )，five of the top six
families were identical between the groups with and without spatial analysis． Increased gains for DBH from selection with
rate at 15% were 7. 2% for G8 and 24. 5% for G5．【Conclusion】Compared to the mixed linear model，spatial analysis
reduces residual variance and increases genetic gains of various characters，but we cannot ignore the field experimental
design，appropriate combination of field experimental design and spatial analysis can reduce the environmental variance，
improve the accuracy of estimation of genetic parameters，and improve the efficiency of forest genetic trials．
Key words: Pinus taeda; spatial analysis; genetic parameter; breeding value
在农业和林业的遗传测定中，合理的田间试验设
计结合相应的线性模型是处理地点变异的通用方法
(Dutkowski et al．，2002)。林业上常用的试验设计方
法是随机完全区组设计(ＲCB)，它通过设置区组，对
试验地不同地块间的条件差异实行有效控制，减少试
验误差，提高试验精度(黄少伟等，2001)。但随着技
术的发展，尤其是计算机辅助设计技术的发展，传统
的随机完全区组设计已经被随机不完全区组和使用
区组间信息复原的模型所取代 (Dutkowski et al．，
2002; Nguyen et al．，1993)。这是因为林业试验中所
用的区组通常比较大，区组内的环境差异往往显著，
从而大大降低了遗传方差与遗传参数估算的准确性，
而采用平衡不完全区组(balanced incompleted blocks，
BIB )，则可避免 ＲCB 设计的缺陷。
田间试验的目的是准确估算环境效应中的处理
效应，但即使是再先进复杂的试验设计，也难以根据
地点变异的实际模式来确定设计单元(区组)的边
界。田间试验中，地点的变异可以是空间连续的
(土壤和小气候效应的相似模式)，也可以是不连续
的(栽培措施和测量方法的不同效应)，还可以是随
机的(微小环境的异质性)。即使在同一块地点内，
试验地的空间连续性变异还可以表现为局部趋势
(块状)或总体趋势(梯度型)的差异。在田间试验
的分析中，可以解释地点变异和改善处理效应估计
的分析方法有: 趋势面分析法、后区组处理法( post-
blocking)、空间模型分析法等。其中，趋势面分析法
是采用空间坐标的多项式函数来模拟环境的变异
(Bartlett，1978; Cullis et al．，1991; Gleeson，1997;
Singh et al．，2003; Stram et al．，1994; Yang et al．，
2004; Pearce，1980); 空间模型分析法是通过行和
列的空间自相关分析剔除地点内的空间相关误差来
提高遗传试验分析的精确性(Gilmour et al．，2009)。
在我国，林木主要种植在山上和不规则的地形
上，而且参试材料多，单株需要较大的空间，因此，林
木在重复间和区组间具有很强的空间异质性(Costa
e Silva et al．，2013)。当存在空间异质性时，较近的
单株间在表现上存在更多的相似性，即近邻效应。
空间分析不仅降低了试验误差，而且影响了家系效
应的估计，使各家系的排序发生了很大的变化，提高
选择精度( White et al．，2007; Hamann et al．，2002;
Ｒeed et al．，1985)。本研究的目的是根据试验设计
建立单地点生长和形质性状的空间分析模型，在行
和列的二维坐标上检验剔除空间变异后研究各方差
分量、家系育种值以及遗传增益的变化情况，分析行
和列的空间自相关，并检验空间残差方差的独立性，
提高遗传效应估算的准确性。
15
林 业 科 学 51 卷
1 材料与方法
1. 1 试验材料和试验设计
在联合国发展计划署援建的火炬松 ( Pinus
taeda)改良种子园项目(CPＲ /91 /153，1992—1996)
资助下，从美国引进 258 个不同改良程度的火炬松
优良家系。由于试验地难以一次性安排全部 258 个
家系，同时为控制试验区内环境误差，按材料来源和
类型划分为 8 个类群，本研究只对第 1 代种子园的
控制授粉子代(G8)和自由授粉子代(G5)的生长和
形质性状展开研究(表 1)，采用随机完全区组设计，
栽植密度为 3 m × 3 m，1997 年春季造林。其中，第
1 代种子园的控制授粉子代林包含 47 个家系，7 次
重复，5 株行式小区; 第 1 代种子园的自由授粉子代
林包含 53 个家系，5 次重复，5 株行式小区。
1. 2 数据收集
造林 10 年生和 14 年生时分别对试验林进行每
木调查，测量树高与胸径。10 年生时进行通直度和
枝下高调查，通直度最高分为 5 分，其中通直无弯曲
得 5 分，1 个弯曲得 4 分，2 个弯曲得 3 分，3 到 4 个
弯曲得 2 分，4 个以上弯曲或分叉得 1 分。空缺或
死株以缺失值表示，对试验点中的每株树给定一个
行号和列号，利用 10 年生和 14 年生的胸径，10 年
生的通直度和枝下高数据进行不同模型的拟合比
较。主要对 10 年生试验林的生长和形质数据
(表 1)进行遗传参数分析。
表 1 10 年生试验林生长和形质性状①
Tab． 1 Growth and form traits of progeny groups at age 10 years
类群 性状 最小值 平均值 最大值 标准差 缺失率
Group Trait Min． Mean Max． SD Missing(% )
第 1 代种子园控制授粉子代
Controlled-pollinated family
group from first-generation
seed orchard(G8)
胸径 DBH /cm 2. 5 13. 37 20. 5 2. 32 8. 79
树高 Height /m 2. 6 7. 17 12. 0 1. 05 8. 79
通直度 SSTＲ(1 ～ 5) 1 — 5 1. 24 8. 79
枝下高 CH /m 0. 9 2. 44 5. 5 0. 59 8. 79
第 1 代种子园自由授粉子代
Open-pollinated family group
from first-generation
seed orchard(G5)
胸径 DBH /cm 2. 0 12. 39 21. 8 2. 56 8. 55
树高 Height /m 2. 4 7. 39 12. 5 1. 06 8. 55
通直度 SSTＲ(1 ～ 5) 1 — 5 0. 81 8. 64
枝下高 CH /m 0. 5 2. 60 8. 3 0. 83 8. 64
① SSTＲ: Stem straightness; CH: Clear bole height．
1. 3 统计模型
所有线性模型的一般表达式: y = Xb + Zf +
e。式中: y为性状表型观测值构成的向量; b为固定
效应构成的向量，且第 1 个元素为群体均值; f 为随
机效应构成的向量; e为剩余误差向量; X为固定效
应的关联矩阵; Z 为随机效应的关联矩阵。
固定效应的估计和随机效应的预测通过解混合
模型方程组得到(Henderson，1980):
XＲ －1X XＲ －1Z
ZＲ －1X ZＲ －1Z + G －
[ ]1 b^^[ ]f = XＲ
－1 y
ZＲ －1[ ]y 。
式中: G 为每个随机效应的方差协方差直接求和
(direct sum);Ｒ 为残差的方差协方差矩阵，它被认
为是独立的误差项且等于 σ2e I，I 为单位矩阵。在
空间分析中，Ｒ 被分成空间自变量方差(σ2ξ)和空间
因变量残差方差(σ2η)，Ｒ 矩阵变为:
Ｒ = σ2ξ［AＲ1( ρco1)  AＲ1( ρ row)］ + σ
2
ηI;
σ2ξ =
1
n × mΣ
n
i = 1Σ
m
j = 1
(Tree i，j － Tree i +1，j +1)
2。
式中:为克罗内克(Kronecker)积，AＲ1( ρ)为一阶
自回归相关矩阵，n 为行数，m 为列数，Tree i，j和
Tree i + 1，j + 1分别表示第 i 行第 j 列及第 i + 1 行第
j + 1列上单株同一性状的观测值。
行和列的二维空间当作是可分离的 AＲ1 过程，
用以下相关矩阵表示:
AＲ1( ρ) =
1 ρ ρ2 … ρn －1
ρ 1 ρ … 
ρ2 ρ 1 … 
    
ρn －1 … … …

1
。
式中: ρ 是自回归系数，在 AＲ1 模型下，ρ 是相邻误
差的相关系数，ρ2 是间隔 2 行或 2 列的误差相关系
数，ρn 是间隔 n 行或 n 列的误差相关系数。
2 个类群空间分析模型的选择过程如表 2，主要
采用单株模型，其中 μ 表示平均均值，Ｒep 表示区组
效应，Plot 表示小区内单株效应，tree 表示加性效
应，η 表示残差误差(或空间不相关误差)，ξ 表示空
间自相关误差，e 表示环境残差。上述因子中，除了
μ 作为固定效应外，其余都作为随机效应。模型中
各项的方差分量显著性水平可根据单侧似然比检验
( one-tailed likelihood ratio tests)，公式可参考文献
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第 11 期 杨会肖等: 火炬松基因资源林的空间分析
Stram 等(1994)的报道。模型的比较通过赤池信息
准则( Akaike Information Criterion，AIC 值)，AIC 值
越小，模型模拟得越好。AIC 值的计算公式: AIC =
－ 2 × ( logL － ρ)，式中: logL( log-likelihood)是模型
中的极大似然函数值，ρ 是模型中评估参数的数量。
用 AIC 值比较模型时，固定效应的参数需要一致。
表 2 火炬松第 1 代种子园控制授粉子代(G8)和
自由授粉子代(G5)2 个类群空间分析模型的选择①
Tab． 2 Selecting best spatial analysis model for
controlled-pollinated family group (G8) and open-pollinated
family group (G5) from first-generation seed orchard
模型 线性混合模型
Model Linear mixed effect model
ＲCB y = μ + Ｒep + Plot + tree + e
AＲ1 y = μ + tree + ξ
AＲ1η y = μ + tree + ξ + η
BaseAＲ1η y = μ + Ｒep + Plot + tree + ξ + η
①ＲCB: 随机完全区组设计; AＲ1: 空间自回归模型 AＲ1
AＲ1; AＲ1η: 空间自回归模型 +独立误差项(η) ; BaseAＲ1η: AＲ1η
模型与试验设计因子组合的混合模型。ＲCB: Ｒandomised complete
block; AＲ1: Autoregressive; AＲ1η: Autoregressive plus independent
error; BaseAＲ1η: Combined by Ｒep and Plot．
第 1 代种子园控制授粉子代类群和自由授粉子
代类群的遗传参数估算及其家系和单株育种值的评
估模型为 y = μ + Ｒep·Fam + tree + ξ + η，即最
佳模型中加入 Ｒep·Fam 的随机效应。ASＲeml 软件
基于 限 制 性 极 大 似 然 法 ( restricted maximum
likelihood，ＲEML)估计随机效应的方差组分和利用
最 佳 线 性 无 偏 预 测 法 ( best linear unbiased
prediction，BLUP)预测所有家系和单株的育种值。
空间分析将环境方差 ( σ2e ) 分为 2 部分，即
σ2e = σ
2
ξ + σ
2
η，σ
2
ξ是由空间变异引起的环境方差，σ
2
η
是由非空间变异引起的环境方差。空间分析的目的
是从环境方差中剔除部分或全部的 σ2ξ，从而减少环
境方差，增加遗传率估计值和选择的增益。单株狭
义遗传力计算公式 ( Falconer，1996; Dutkowski，
2005; Dutkowski et al．， 2002; Piepho et al．，
2007)为:
h2i =
σ2tree
σ2Ｒep·Fam + σ
2
tree + σ
2
ξ + σ
2
η
。
式中:h2i 是单株狭义遗传力，σ
2
tree 为控制授粉子代
和自由授粉子代的加性方差，σ2Ｒep·Fam 为家系与区组
互作的方差。
遗传增益的计算公式如下:
ΔG = 1m∑
m
i = 1
a^ iS －
1
n∑
n
i = 1
a^ iALL。
式中: ΔG 表示遗传增益，a
^
iS 表示群体中被选择的
第 i 个家系的 BLUP 预测育种值，a
^
iALL 表示群体中
第 i 个家系的 BLUP 预测育种值，m 表示被选择的
家系数，n 表示群体中所有的家系数。公式用文字
表述为在同一群体中，遗传增益等于被选择家系
BLUP 预测育种值的平均值减去全部家系 BLUP 预
测育种值的平均值。
1. 4 ASＲeml 的实现过程
本研究中，利用 ASＲeml 进行空间分析时数据
格式和程序见图 1。图 1 仅列出第 1 代种子园自由
授粉家系和控制授粉家系子代原始数据文件( ． csv)
内的部分数据。数据文件中的第 4 列 (Group)中，
“1”代表第 1 代种子园自由授粉子代，“2”代表第 1
代种子园控制授粉子代。在计算第 1 代种子园控制
授粉子代胸径单株狭义遗传力和育种值时，将计算
第 1 代种子园自由授粉子代胸径的单株狭义遗传力
和育种值的程序语句“! filter Group ! select 1”中
的 1 改成 2。
图 1 ASＲeml 进行空间分析的数据和程序
Fig． 1 The data and program by spatial analysis using ASＲeml softpackage
第 4 列(Group)中，“1”代表第 1 代种子园自由授粉子代，“2”代表第 1 代种子园控制授粉子代。“1”represents open-pollinated family group
from first-generation seed orchard; “2”represents controlled-pollinated family group from first-generation seed orchard in the fourth column．
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林 业 科 学 51 卷
2 结果与分析
2. 1 不同模型的拟合效果比较
不同模型的 AIC 值计算结果表明，完全随机区组
设计(ＲCB)的模型模拟效果都不佳(表 3)。对于自
由授粉子代的试验(G5)，除性状 SSTＲ10 用 AＲ1 模
型拟合不如 ＲCB 模型外，其余性状的 AＲ1 空间模型
显著提高了线性拟合效果。同时，AＲ1η 模型拟合的
效果 比 AＲ1 模 型 更 好。仅 从 AIC 值 上 来 看，
BaseAＲ1η 模型大多数模拟比 AＲ1η 模型好，但后续
的模型参数评估结果(表 4)发现，除了性状 SSTＲ10
外，其余模型中 Ｒep 和 Plot 的方差分量均不显著，因
此，BaseAＲ1η 模型模拟效果与 AＲ1η 模型基本一致。
对于控制授粉子代的试验(G8)，除了性状 SSTＲ10 最
佳模型为 BaseAＲ1η 外，其余性状的最佳拟合模型都
是 AＲ1η 模型。第 1 代种子园自由授粉子代类群的
模型结果与控制授粉子代类群的模型相似，经过比较
和参数评估值权衡后，所有性状的最佳模型均为
AＲ1η 模型。
2. 2 不同模型拟合的参数评估值
模型拟合的参数评估值(表 4)结果表明，对于
ＲCB 模型，Plot 效应都不显著，而区组效应中，控制
授粉子代类群除 DBH14 不显著外，其他性状均在
0. 05 水平上显著，但是自由授粉子代试验中，所有
性状的区组效应 σ2Ｒ 都不显著。
表 3 不同分析模型的 AIC 值①
Tab． 3 AIC values of different analysis models
模型 Model 类群 Group DBH10 SSTＲ10 CH10 DBH14
ＲCB G8 3218 1675 － 134 3893
G5 2748 515 443 2552
AＲ1 G8 3164 1749 － 347 3875
G5 2734 531 330 2536
AＲ1η G8 3148 1697 － 383 3854
G5 2736 507 313 2533
BaseAＲ1η G8 3151 1654 － 383 3855
G5 2744 ∥ 310 2533
①G8: 第 1 代种子园控制授粉子代; G5: 第 1 代种子园自由授粉子代; DBH10: 10 年生胸径; SSTＲ10: 10 年生通直度; CH10: 10 年生的
枝下高; DBH14: 14 年生胸径。“∥”表示模型无法收敛; 加粗字体表示模型的 AIC 最小。G8: Controlled-pollinated family group from first-
generation seed orchard; G5: Open-pollinated family group from first-generation seed orchard; DBH10: Diameter at breast height in the 10-year-old;
SSTＲ10: Stem straightness in the 10-year-old; CH10: Clear bole height (CH) in the 10-year-old; DBH14: Diameter at breast height in the 14-year-old．
“∥”indicates that models do not converge; bold font indicates the minimum of AIC in the model．
在所有拟合的模型中，加性遗传方差在 0. 05 水
平上都达到了显著。与 ＲCB 模型相比，AＲ1 模型显
著提高了 σ2tree的值，但在后续的最佳模型 AＲ1η 中，
σ2tree的值又下降了，这说明 AＲ1 模型拟合效果不佳
导致 σ2tree异常地增大，这与 Dutkowski 等 (2006) 的
研究结果相似。
关于 AＲ1 模型中的误差方差，除了控制授粉子
代 SSTＲ10 和 DBH14 的自相关误差方差显著增大
外，其他性状的空间自相关误差方差 σ2ξ 明显低于
ＲCB 的误差方差 σ2e，同时行、列自回归相关值的趋
势类似并且相关值接近 1。而最佳模型 AＲ1η 中的
大多数误差方差是以随机误差方差 σ2η 的形式存
在，且 σ2η 和 σ
2
ξ 的比值超过 1。
2. 3 各性状最佳模型的自相关和空间残差方差
利用最佳的空间模型(AＲ1η + Ｒep·Fam)对火
炬松第 1 代种子园控制授粉子代和自由授粉子代中
的 10 年生树高、胸径、通直度和枝下高进行分析，结
果见图 2、图 3。从空间残差方差图 2 和图 3 中可以
看出，所有性状的空间残差都不为 0，表明这些性状
在空间行和列分布上存在空间自相关，且空间上存
在变异。从表 5 可以看出，所有性状的行相关和列
相关均为极强相关，除控制授粉子代枝下高和通直
度外，其他性状列相关均大于行相关。基于空间分
析的加性方差比之前没有使用空间分析的方差有所
提高。对于控制授粉子代类群，树高的加性方差提
高 9. 1%，残差方差减少 7. 3% ; 胸径的加性方差提
高 0. 76%，残差方差减少 1. 6% ; 枝下高的加性方
差未有变化，残差方差减少 18. 2% ; 通直度的加性
方差提高 50. 0%，残差方差减少 1. 9%。除通直度
的单株狭义遗传力提高 30. 7% 外，树高、胸径和枝
下高的单株狭义遗传力分别降低 24. 4%，38. 7%和
18. 7%。对于自由授粉子代，树高的加性方差提高
50. 0%，残差方差减少 1. 9% ; 胸径的加性方差未有
变化，残差方差减少 4. 9% ; 枝下高的加性方差增加
100. 0%，残差方差减少 20. 8% ; 通直度的加性方差
提高 33. 3%，残差方差减少 2. 5%。枝下高和通直
度的单株狭义遗传力分别提高 61. 5%，5. 83%，树
高和胸径的单株狭义遗传力分别降低 42. 1%，
34. 2%。从这个结果中可以看出，残差方差都有所
降低，这是因为一部分方差转换成空间残差方差了。
45
第 11 期 杨会肖等: 火炬松基因资源林的空间分析
表 4 不同空间分析模型的参数方差评估值①
Tab． 4 Variance parameters estimates of different spatial analysis models
性状
Trait
模型
Model
类群
Group σ
2
Ｒ σ
2
p σ
2
e σ
2
η σ
2
ξ ρ row ρcol σ
2
tree
DBH10 ＲCB G8 0. 1891. 5 ns 2. 9618 2. 4643． 8
G5 0. 2951． 3 ns 1. 2201． 2 5. 1733． 9
AＲ1 G8 0. 8141． 2 0. 97540 0. 98043 7. 62024
G5 0. 8210． 9 0. 93710 0. 99071 6. 52922
AＲ1η G8 2. 7928 0. 8101 ． 3 0. 97540 0. 97942 2. 1983 ． 8
G5 1. 0441 0. 8650 ． 8 0. 94310 0. 99172 5. 1934
BaseAＲ1η G8 ns ns 2. 7858 0. 8181． 2 0. 97541 0. 97942 2. 2013． 8
G5 ns ns 1. 2811． 3 20. 0541． 9 0. 999 0. 999 4. 9353． 9
SSTＲ10 ＲCB G8 0. 1931． 7 0. 0171 1. 20219 0. 1632． 8
G5 0. 0661． 4 ns 0. 48910 0. 1192． 5
AＲ1 G8 31. 9183． 5 0. 999 0. 999 2. 42324
G5 0. 1273． 6 0. 7477 0. 89622 0. 66919
AＲ1η G8 1. 16619 31. 5663． 5 0. 999 0. 999 0. 1622． 7
G5 0. 4379 0. 1193 ． 5 0. 746 ． 5 0. 90524 0. 1132 ． 4
BaseAＲ1η G8 0. 0681． 6 ns 1. 15919 2. 9361． 6 0. 999 0. 999 0. 1702． 8
G5 ∥ ∥ ∥ ∥ ∥ ∥ ∥
CH10 ＲCB G8 0. 0221． 6 ns 0. 28718 0. 0482． 7
G5 0. 1571． 4 ns 0. 3938 0. 1823
AＲ1 G8 0. 1457 0. 67414 0. 67413 0. 33514
G5 0. 2265 0. 78213 0. 88327 0. 50017
AＲ1η G8 0. 16311 0. 1407 0. 70015 0. 68913 0. 0322 ． 5
G5 0. 3057 0. 2255 0. 79113 0. 88527 0. 1132 ． 5
BaseAＲ1η G8 ns ns 0. 16411 0. 1387 0. 70415 0. 68512 0. 0322． 5
G5 ns ns 0. 2897 0. 1895 0. 6879 0. 77914 0. 1022． 3
DBH14 ＲCB G8 0. 1471． 3 ns 6. 4229 4. 2763． 8
G5 0. 2921． 2 ns 3. 3822． 5 5. 8493． 5
AＲ1 G8 25. 5911． 8 0. 999 0. 999 15. 95924
G5 0. 8861． 7 0. 7733． 8 0. 98665 9. 59819
AＲ1η G8 5. 9958 24. 0841 ． 7 0. 999 0. 999 4. 3573 ． 8
G5 2. 8692 0. 8901 ． 6 0. 7894 0. 98767 5. 9663 ． 6
BaseAＲ1η G8 ns ns 5. 9919 20. 2241． 6 0. 999 0. 999 4. 3593． 8
G5 ns ns 2. 8692 0. 8901． 6 0. 7894 0. 98767 5. 9663． 6
①σ2Ｒ : 区组方差; σ
2
p : 株号方差; σ
2
e : 环境残差; σ
2
η 是残差方差; σ
2
ξ : 空间相关误差方差; ρ row，ρcol是行、列自回归相关值;σ
2
tree是加性遗
传方差。ns: 不显著; 上标值是方差分量与标准误的比值。∥表示模型无法收敛。字体加粗所在是最佳模型。σ2Ｒ，σ
2
p，σ
2
e，σ
2
η，σ
2
ξ，σ
2
tree are the
variances for replicates (Ｒ)，plot (P)，errors( e)，independent (η)，and autoregressive errors ( ξ)，and additive genetic effects ( tree) from spatial
models，respectively． ρ row and ρcol are the row and column autocorrelations; ns: No significant; Superscripts are approximate t statistics ( variance
component / standard error) ; bold font is the best model．
表 5 利用空间分析模型估计火炬松第 1 代种子园控制授粉子代和自由授粉子代 10 年生性状的遗传参数①
Tab． 5 Estimated genetic parameters of growth and form traits for G8 and G5 at age 10 years based on
spatial analysis model
类群
Group
性状
Trait
空间模型分析 Spatial analysis 非空间模型分析 Non-spatial analysis
σ2tree σ
2
Ｒep·Fam σ
2
e σ
2
ξ ρcol ρ row h
2
i σ
2
tree σ
2
Ｒep·Fam σ
2
e h
2
i
G8 树高 Height 0. 48＊＊＊ 0. 05* 0. 76＊＊＊ 0. 11＊＊＊ 0. 87＊＊＊ 0. 55＊＊＊ 0. 34 ±0. 05 0. 44＊＊＊ 0. 09＊＊ 0. 82＊＊＊ 0. 45 ±0. 13
胸径 DBH 5. 24＊＊＊ 0. 09ns 4. 92＊＊＊ 0. 34ns 0. 97＊＊＊ 0. 88＊＊＊ 0. 49 ±0. 07 5. 20＊＊＊ 0. 15ns 5. 00＊＊＊ 0. 80 ±0. 17
枝下高 CH 0. 08* 0. 001ns 0. 36＊＊＊ 0. 19＊＊＊ 0. 69＊＊＊ 0. 72＊＊＊ 0. 13 ±0. 03 0. 08* 0. 10＊＊＊ 0. 44＊＊＊ 0. 16 ±0. 10
通直度 SSTＲ 0. 12＊＊ 0. 003ns 0. 51＊＊＊ 0. 08＊＊＊ 0. 75＊＊＊ 0. 82＊＊＊ 0. 17 ±0. 04 0. 08* 0. 06＊＊＊ 0. 52＊＊＊ 0. 13 ±0. 08
G5 树高 Height 0. 88＊＊＊ 0. 07＊＊＊ 0. 58＊＊＊ 0. 29＊＊ 0. 96＊＊＊ 0. 94＊＊＊ 0. 48 ±0. 06 0. 88＊＊＊ 0. 22＊＊＊ 0. 61＊＊＊ 0. 83 ±0. 17
胸径 DBH 3. 84＊＊＊ 0. 02ns 3. 89＊＊＊ 0. 64* 0. 97＊＊＊ 0. 91＊＊＊ 0. 46 ±0. 05 3. 72＊＊＊ 0. 35＊＊ 4. 01＊＊＊ 0. 70 ±0. 15
枝下高 CH 0. 08＊＊＊ 0. 001ns 0. 19＊＊＊ 0. 11＊＊＊ 0. 75＊＊＊ 0. 72＊＊＊ 0. 21 ±0. 06 0. 04* 0. 08＊＊＊ 0. 24＊＊＊ 0. 13 ±0. 08
通直度 SSTＲ 0. 32＊＊＊ 0. 03ns 1. 18＊＊＊ 0. 22* 0. 96＊＊＊ 0. 91＊＊＊ 0. 18 ±0. 03 0. 24＊＊ 0. 11＊＊＊ 1. 21＊＊＊ 0. 17 ±0. 07
① σ2tree : 加性方差; σ
2
Ｒep·Fam : 家系与区组互作方差;σ
2
e : 残差方差; σ
2
ξ : 空间方差; h
2
i : 单株狭义遗传力的估计值。* 表示在 0. 05 水平上
显著，＊＊表示在 0. 01 水平上显著，＊＊＊表示在 0. 001 水平上显著。σ2tree : Estimation of additive variance; σ
2
Ｒep·Fam : Interaction variance between
replication and family; σ2e : Ｒesidual variance;σ
2
ξ : Spatial variance; h
2
i : Individual tree narrow heritabilities． * ，＊＊ and ＊＊＊indicate significant
correlation at P ＜ 0. 05，P ＜ 0. 01 and P ﹤ 0. 001，respectively．
55
林 业 科 学 51 卷
图 2 10 年生火炬松第 1 代种子园控制授粉子代生长和形质性状的空间残差方差柱状分布和趋势
Fig． 2 Histogram distribution and variogram of spatial residuals of Loblolly Pine for G8 for growth and form traits at age 10 years
2. 4 育种值预测及遗传增益估算1 )
1)利用单株模型预测亲本和单株育种值时，育种值的计算结果保存在后缀名为“． sln”的文件中。第 1 代种子园自由授粉子代的计算结果共
含2 838个 BLUP 值，其中有 53 个母本育种值、1 176 个子代育种值，其余为交互效应。第 1 代种子园控制授粉子代计算结果中共含 4 572 个 BLUP
值，其中有 36 个母本育种值和 35 个父本育种值、1 856 个子代育种值，其余为交互效应。以下显示的是部分母本、父本和子代育种值。
根据最佳的空间分析模型(AＲ1η + Ｒep·Fam)
预测控制授粉子代和自由授粉子代 10 年生时生长
和形质的家系育种值，表 6 列出了 2 个类群 10 年生
时胸径育种值大于 0 的家系。根据预测的胸径育种
值，结合 10 年生树高、通直度和枝下高的育种值，以
15%入选率进行 2 个类群的家系选择。对于第 1 代
种子园控制授粉子代类群，前 6 名家系与没有使用
空间分析模型时的家系号完全相同，只是排列顺序
有略微差异，入选家系的遗传增益为 1. 41 cm，比没
有使用空间分析模型时提高了 7. 2% (没有使用空
间分析的各家系育种值未列出)。对于第 1 代种子
园自由授粉子代，前 6 名家系与没有使用空间分析
模型时的 148，144，151，149 和 214 共 5 个家系号相
同(占 83% )，入选家系的遗传增益为 1. 53 cm，比没
有使用空间分析模型时提高了 24. 5%。本研究得
出的遗传增益是中等的，而 Costa e Silva 等 (2001)
获得了较高的遗传增益。
65
第 11 期 杨会肖等: 火炬松基因资源林的空间分析
图 3 10 年生火炬松第 1 代种子园自由授粉子代生长和形质的空间残差方差柱状分布和趋势
Fig． 3 Histogram distribution and variogram of spatial residuals of Loblolly Pine for G5 for growth and form traits at age 10 years
3 结论与讨论
火炬松子代试验林中第 1 代种子园的控制授粉
子代和自由授粉子代的树高、胸径、通直度和枝下高
性状存在极强的空间自相关，表明它们之间存在跨
区组的环境梯度和地块差异，并且列之间的环境相
似性要大于行之间的相似性。以往的空间分析表明
林木的生长性状有较低的空间自相关。Magnussen
(1993)发现北美短叶松(Pinus banksiana)的树高自
相关介于 0 ～ 0. 4 之间，这些值通过模拟研究增加到
0. 5。Anekonda 等 ( 1996 ) 发现北美红杉 ( Sequoia
sempervirens)无性系的自相关值是 0. 4。本研究的结
果显示生长性状有较高的空间自相关，这是由于独
立误差项从自相关成分中分离出来，而不是仅使用
单独的自相关误差项。性状具有较高的自相关，表
明试验误差是有相关性的而且是不独立的。空间分
析的一个主要优势是把相关的误差整合到残差的方
差和协方差矩阵中。在一个试验林中，区组间是不
同质的和不连续的，但空间变异和空间自相关是连
续的，因此区组设计不能完全消除空间变异和空间
自相关，故为使试验效果更好需要采用正确的试验
设计和空间分析方法。
随着数量遗传学的发展，空间分析在林木遗传
试验中的作用越来越大。试验设计能排除供试因子
的系统变异，而对于剩余的偶然变异是不能完全控
制的。要想从试验数据中得出正确的结论就必须在
设计试验时考虑到系统误差和试验的偶然性误差。
由于林木试验设计通常不能完全代表环境变异来
源，因此把空间组分加入到设计模型中会使得模型
在统计上得以改良，也在一定程度上反映了测量性
状的本质，同时空间模型提供了一个地点变异更加
逼真和满意的描述，从而能更好地阐述地理变异的
本质。
75
林 业 科 学 51 卷
表 6 基于空间分析第 1 代种子园控制授粉子代和自由授粉子代 10 年生时生长和形质性状及其预测的育种值
Tab． 6 Growth performance and predicted breeding values based on spatial
analysis model of families for G8 and G5 at the age of 10 years
类群
Group
家系
Family
生长表现 Growth performance 育种值 Breeding value
DBH / cm H / m SSTＲ CH /m DBH /cm H /m SSTＲ CH /m
第 1 代种子园控制
授粉子代
Controlled-pollinated
family group from first-
generation seed
orchard
(G8)
33 15. 44 7. 78 3. 64 2. 44 1. 91 0. 46 0. 06 － 0. 09
35 15. 48 7. 86 3. 82 2. 70 1. 72 0. 61 0. 35 0. 14
58 15. 47 8. 20 4. 00 2. 73 1. 58 0. 66 0. 26 0. 08
12 14. 65 7. 70 3. 62 2. 78 1. 16 0. 49 0. 09 0. 26
30 14. 77 7. 57 3. 29 2. 66 1. 04 0. 29 － 0. 05 0. 15
63 15. 03 7. 66 3. 13 2. 54 1. 02 0. 07 － 0. 25 － 0. 04
27 14. 27 7. 99 3. 11 2. 77 0. 94 0. 76 － 0. 34 0. 12
56 14. 28 7. 79 2. 97 2. 62 0. 94 0. 61 － 0. 29 0. 18
32 14. 40 8. 11 3. 36 2. 93 0. 84 0. 65 － 0. 2 0. 26
28 14. 29 7. 49 3. 06 2. 49 0. 79 0. 32 － 0. 19 － 0. 01
49 14. 62 7. 12 2. 94 2. 22 0. 77 － 0. 22 － 0. 25 － 0. 18
16 14. 23 7. 40 3. 44 2. 42 0. 75 0. 26 0. 17 － 0. 07
31 13. 98 7. 18 3. 63 2. 55 0. 73 0. 22 0. 18 0. 09
19 14. 56 8. 33 4. 06 2. 43 0. 73 0. 83 0. 42 － 0. 07
18 13. 70 7. 32 3. 88 2. 29 0. 64 0. 35 0. 26 － 0. 03
14 14. 26 8. 28 3. 63 2. 44 0. 55 0. 74 0. 03 － 0. 05
20 14. 06 7. 65 3. 80 2. 50 0. 54 0. 43 0. 39 0. 02
65 13. 67 7. 15 3. 42 2. 26 0. 27 0. 05 0. 01 － 0. 04
11 13. 69 7. 27 3. 94 2. 73 0. 22 0. 15 0. 38 0. 22
13 13. 56 7. 41 3. 62 2. 66 0. 20 0. 24 0. 06 0. 17
41 13. 87 6. 99 3. 12 2. 72 0. 17 － 0. 30 － 0. 26 0. 16
29 13. 74 7. 07 3. 04 2. 39 0. 05 － 0. 16 － 0. 26 － 0. 09
均值 Mean 14. 36 7. 61 3. 48 2. 56
第 1 代种子园自由
授粉子代
Open-pollinated
family group from
first-generation
seed orchard
(G5)
148 14. 54 7. 78 4. 62 2. 72 2. 52 0. 41 0. 19 0. 11
151 13. 64 8. 10 4. 35 2. 39 1. 44 0. 62 0. 04 － 0. 08
144 13. 34 7. 26 4. 40 2. 46 1. 35 0. 14 0. 05 0. 07
214 13. 31 7. 91 4. 50 2. 60 1. 29 0. 61 0. 10 0. 06
134 13. 68 7. 69 4. 50 2. 91 1. 28 0. 34 0. 07 0. 06
149 13. 45 7. 44 4. 33 2. 28 1. 27 0. 19 0. 04 0
209 12. 85 7. 30 3. 74 2. 42 1. 22 0. 14 － 0. 31 － 0. 01
153 13. 22 7. 44 3. 96 2. 46 0. 97 0. 11 － 0. 24 0. 02
154 13. 27 7. 77 4. 26 2. 90 0. 94 0. 17 － 0. 01 0. 07
156 13. 42 7. 51 4. 38 2. 64 0. 83 0. 22 0. 07 0. 04
222 12. 90 7. 75 4. 67 2. 69 0. 77 0. 29 0. 15 0. 11
136 12. 57 7. 50 4. 28 2. 70 0. 67 0. 25 － 0. 02 0. 12
135 13. 18 7. 32 4. 30 2. 74 0. 66 － 0. 08 － 0. 01 0. 04
140 12. 70 7. 33 4. 24 2. 61 0. 57 0. 15 0. 13 0. 04
143 13. 04 7. 45 4. 36 2. 50 0. 57 0. 10 0. 01 － 0. 02
211 12. 50 7. 65 4. 32 2. 69 0. 51 0. 40 － 0. 01 0. 05
212 12. 61 6. 87 4. 34 2. 33 0. 48 － 0. 32 0. 11 － 0. 13
157 12. 93 7. 70 4. 18 2. 70 0. 34 0. 16 － 0. 03 0
150 12. 31 7. 26 4. 15 2. 64 0. 33 － 0. 06 － 0. 15 0. 06
226 12. 92 7. 31 4. 28 2. 41 0. 29 － 0. 14 0 － 0. 09
213 12. 51 7. 25 3. 81 2. 47 0. 15 － 0. 15 － 0. 22 － 0. 02
139 12. 14 6. 95 3. 97 2. 50 0. 13 － 0. 30 － 0. 16 － 0. 02
210 12. 07 7. 40 4. 54 2. 35 0. 05 0. 15 0. 14 － 0. 03
均值 Mean 13. 00 7. 48 4. 28 2. 57
空间分析模型的合理选择，能够得到较好的分
析结果。在本研究的试验设计中，把自回归误差项
加入到设计模型中，并保留了独立误差项。空间分
析模型中固定和随机效应的设定基于似然比检验，
由于它把环境方差分成空间变异的残差方差和非空
间变异的环境方差 2 个部分，因此与没有使用空间
分析模型时相比减少了环境误差方差，增加了预测
的精度，减少了遗传方差估计值的标准差，增加了家
系方差，这使得遗传力和遗传变异系数的估算值得
到了一定的增加，使林木育种者可以更加准确地推
断某个特定性状的遗传控制情况和变异幅度等遗传
参数。本研究的结果已经说明在一个试验点内树高
和胸径空间的局部变异是显著的，剔除这部分变异
后火炬松树高、胸径、通直度和枝下高性状的家系方
85
第 11 期 杨会肖等: 火炬松基因资源林的空间分析
差增加而残差方差减小，这使得遗传参数的估计发
生变化。BLUP 预测各家系的育种值也相应地发生
变化，使得各亲本的排序发生变化，在给定的入选率
下，遗传增益明显提高。
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(责任编辑 徐 红)
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