全 文 ：第 5 卷 第 5 期
1 9 9 2 年1 0月
林 业 科 学研 究
FO R ES T R E S EA R CH
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5
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5
O e t
. ,
1 9 9 2
杉木种子园无性系结实遗传与变异研究
胡德活 阮梓材 陈 仲 韦 战
(广东省林 业科学研究所 ) (广东省信宜县林业科学研 究所 )
庄县喜 梁建 国
(广东省曲江县小坑林场) (广东省连南县小龙林场 )
关. 询 杉木 无性系 球果产量 结实遗传力
杉木〔c “n n f: g ha 二 ia la : c o o la ta (La m b . ) H o o k〕是我国特有的主要用材树种 , 对其生
长性状 (如树高、 胸径 、 材积等 )遗传与变异的研究 , 已有很多的报道 , 而对其结实的研究却
很少 。 随着国内林业生产的发展 , 对杉木良种需求的数量愈来愈大 。 因此有必要对杉木结实
的遗传与变异进行研究 , 为种子园营建及经营管理提供依据 。
1 材料与方法
1
。
1 材料来源
研究材料来自广东省信宜县林科所 、 小龙林场和小坑林场 3 个杉木初级种子园 。 前者位
于杉木分布区最南端 , 后两者位于南岭山地南缘 。 3 个种子园土层较深厚 , 养分含量中上 。
密度为 5 m x s m (小坑 )、 4 m x 4 m (信宜、 小龙 )。 种子园每年除草松土 1 ~ 2 次 , 大多
数年份进行了施肥 。
信宜种子园嫁接于 1 9 7 5一 19 8 0年 。 19 8 7~ 1 9 9 0年对园内 1 9 7 8 年嫁接的北 I , : 、 北 I 小
北 五 : ;和北 1 : : 通个小区 7 个无性系各分株结实量进行调查 , 每系16 一21 分株。
小龙种子园嫁接于 1 9 8 3~ 19 8 6年 。 x9 8 9~ 1 9 9 0年对园内1 9 8 3 ~ 1 9 8 4年嫁接的 I一 、 I -
2
、 五 一 1 和 五一2 4小区各株球果产量进行调查。 无性系45 个 , 每系 5 ~ 18 株不等。
小坑种子园嫁接于 19 7 7~ 1 9了8年 。 1 9 8 8 ~ 1 9 9。年对园内第五大区各株球果产量进行调
查。 无性系40 个 , 每系 5 ~ 10 株不等。
1. 2 材料处理
对 3 个种子园的球果产量分别进行方差分析 。 采用的模型 〔’j如表 1 .奋 因同一种子园各无
性系的分株数多少不一 , 为便于统计分析 , 对信宜的各无性系随机抽取16 个分株 , 小龙 、 小
坑则随机抽取 5 个分株 , 参与方差分析 。 因稳产 方 差 的 需要 , 对各株球 果 数 ( x ) 进行变
换 , 公式为粼份 。 然后 , 输入长城 。5 2 0 C H 计算机计算。 利用下面公式估测球果产最的广义
遗传力 :
] 9 9 1一1 0一 0 3收稿 。
5 期 胡德活等: 杉木种子园无性系结实遗传与变异研究 6 0 7
护单株 二 叮C
Z
a e么 + a e v么 + 口￡2 h2 无 性系
_ 口 c Z
a 。么 + a 。; 么/ 万+ a : 么/ : y
裹 1 杉木结实的方差分析橄型
变 异 来 源 自 由 度 期望均 方(c
、 刀随机 , Y固定¹ )
无 性 系 ( C )
无性系 内分株〔R ( C ·〕
年 份 ( 犷)
无性系 x 年份
误 差 ( E )
C 一 1
c ( r 一 i )
刀一 1
( e 一 1) (梦 一 1 )
e ( y 一 1) ( r 一 1 )
d刃 2 + , 占刀 ( 口 ) : + r 夕占e Z
j‘旦 + 万占丑 ( 口 ) :
乃s , + r 己丫e 。 + r e占y :
乃刀 2 十 r 咨Y‘ 2
d ‘ 2
一 . . 翻. . . . . . . 曰. . . . . . . . 一 ~ , . . J . . 朗. . . . , . . . . . .¹ c 、 r 、 夕分别代表无性系数、 无性系内分株数和年份数 。
2 结果与分析
2
。 1 方差分析
球果产量经开 4 次方变换后 , 护小 龙 = 4 9 . 5 < 扩。. 。。(6 0 . 48 ) , x Z信 宜 = 8 . 9 < x Z 。. 。。( 12 。6 ) ,
x Z ,J‘坑 = 45 · 6 < x Z 。. 。。( 5 4 . 16 ) , 可以进行方差分析 。
球果产量方差分析 (表 2 )表明 , 3 个种子园的无性系间、 无性系内分株间的结实量存在
极显著差异 , 年份间以及无性系 x 年份 , 存在显著或极显著差异 。 方差分量 (表 3 )是信宜 、
小坑种子园无性系间均高于无性系内分株间 , 前者是后者的 2 倍 , 小龙种子园则相反 , 前者
稍低于后者 , 也许是年幼结实不稳定的缘故 ; 无性系 X 年份方差也占有一定的比例 , 其值稍
低于株间的方差 , 年份间的方差分量占有绝对的优势 , 达62 . 95 % ~ 96 。 7 % , 表明影响杉木
种子园结实, 最主要的是年份 , 然后才是无性系。
裹 2 杉木结实的方差分析
. . . 几口. 曰. . 口. 昌曰曰 . . 月. . . . . 口. . . . . ‘. ‘ . ‘ . . ‘
自 I行 度 均 方 F 佑
变异因素 小 龙 信 宜
由
己 小 坑
无 性 系
分株 /无性系
年 份
无性系 x 年份
误 差
44
18 0
1
44
19 0
6
10 5
3
39
16 0
2
7 8
320
1
.
6 8
0
.
0 8
6
.
7 3
0
.
16
0
。
0 2
2
. 了5 . * 21 . 6 0 * * 6 . 14二
1
.
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13* . 1
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3
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11
.
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.
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42
.
23二 129 . 6 8二
6
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41 2
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42 .
匕JO八月几b,l.11上60自,土
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0.⋯n”Ž1山八UO
注 : * 、 * * 分别表示在 0 . 05 、 0 . 01 水准上差异显著。
表 3 各方差分 t 的估计值及其占总方差的百分教
小 龙 信 宜 小 坑
方 差 分 量 一—一—— 一一 - - - 一——3一吕n口41勺O曰内山即了通护冲.⋯06,10O曰n†
,上
尸舀自今知,儿产勺仆
OUn”
弓
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估 计 值
0
.
0 2 5 1
0
.
0 13 3
0
.
4 1 0 4
0
.
0 08 4
0
.
02 4 9
0
。
4 82 1
‘占 计 值
0
.
06 4 3
0
.
02 6 7
6
.
7 08 0
0
.
0 3 0 6
0
.
1 07 6
6
.
9 3 7 2
05
‘性6叮山了,上,‘‘工二性一01勺毖041托口OU37..⋯丹匕n629一bl盆1无 性 系 6少无性系内分株6 R( c) 2年 份6 , ,
无性系 x 年份6 口产
误 差乙E Z
总 计
估 计 值
0
,
0 2 9 9
0
,
0 3 9 7
0
.
2 92 1
0
.
0 1 0 9
0
.
0 9 1 4
0
.
4 6 4 0 1 00
林 业 科 学 研 究 亏卷
2
.
2 无性系结实的广义遗传力
球果产量的广义遗传力估计值列于表 4 。
衰 4 杉木结实的广义遗f. 力估计位
项 目 小 龙 信 宜 小 坑 平 均
单 株 0 . 23 0 . 4 3 0 . 3 2 0 . 3 3
无性系 0 . 67 0 . 9 1 0 . 7 9 0 . 7 9
看出 , 幼龄期(小龙 )的结实遗传力 比 中龄 期
(信宜 、 小坑 )低 ; 单株的平均值为 0 . 3 , 无
性系的平均值为 0 . 79 , 后者是前者的 2 倍 。
单株遗传力属中等 , 与T . D . B yra m 等I‘J报
道的火炬松结果 (h 2 种子园 1 = 0. 35 、 护种子园 2
= 。. 4 0 ) 非常相似 。 无性系遗传力较 高 , 稍
高于迟健等报道的结果(0 . “ )[ 2 ] 。 无性系具有较高结实遗传力表明 , 通过挑选丰产无性系进
入种子园 , 可以明显地提高种子园球果产量 。
2
.
3 无性系间结实 , 的整异
将调查期内( 2 ~ 4 a )各无性系年平均单株球果产量绘成直观图 (图 1 ) 。 表明无性系间
球果产量相差悬殊 。 小龙最高产(34 号)与最低产间相差 1 . 18 k g /株 , 信宜最高产(5 l号 )与最
低产( 8 号 )间相差1 . 74 k g / 株 ; 小坑最高产(20 号) , 最低产(7 5号 ) , 相差6 . 26 k g / 株。 无性
系间球果产量的变异系数 (C犷)为 : 小龙 90 . 02 % , 信宜 47 . 16 % , 小坑48 . 90 % , 小龙 2 倍于
信宜、 小坑。 表明随着年龄的增长 , 无性系间结实的相对变异逐渐缩小。 如以高于平均值加
1 个标准差为丰产 , 低于平均值减去 1 个标准差为低产 , 其余为中产作标准 , 对各种子园的
无性系进行划分 , 中龄种子园丰产 , 中产 , 低产的比例为15 % : 70 % : 15 % , 幼龄种 子园则低
产无性系 比例较低 , 中产比例较高 。
4
(举、.巴,汇赚舒
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,.I ;育组: :)卜许邢科洲小龙
靛,愉不、
和11兮
信宜
附 1 各无性系的平均单株球果 产盆(图内数宇为无性系编号 )
对各无性系球果产量从高到低列序 , 然后累加产量, 分别计算占种子园总 产 量 50 % 、
75 %和 90 %时的无性系成数 (表 5 ) 。 表明 , 占总产90 %的无性系成数平均为62 . 1 % 。 这与
5 期 胡德活等 : 杉木种子园无性系结实遗传与变异研究
T
.
D
.
B yra m 等报道的火炬松 “60 一9。”规律 [’坟即种子园90 %球果产量 由60 %无性系产出 )
相吻合。累计占箱产50 %和7 5 %的无性系成数平均为2 . 0 %和4 0 . 6 % 。 占总产同一比例的无
性系成数 , 一致表现为信宜、 小坑种子园较高 , 小龙种子园较低 , 即随 着 年龄的增长 , 影响
种子园产量的无性系成数增大 。 占总产同一比例的无性系成数 , 丰年成数高 , 歉年成数低。
表 5 球果产t 票计占总产5 0 % 、 75 %和的 % 的无性系比例
占 总 产 50 % 占 总 产 7 5 % 占 总 产 90 %
小 龙 信 宜 小 坑 小 龙 信 宜 小 坑 小 龙 信 宜 小 坑
16
.
2 (6 ) 2 7
.
7(10 ) 24
.
0(1 2 ) 2 9
.
6 (6 ) 4 9
.
5 (10 ) 4 6
.
6 (1 1 ) 4 7
.
4 (6 ) 6 5
.
7 (生0 ) 6 6 . 1 (1 1 )
13
.
3 (7 ) 3 2
.
0 (1 1) 32
.
5 (1 2 ) 29
.
6 (7 ) 5 7
.
1 (11 ) 5 4
.
7 (12 ) 5 2
.
9 (7 ) 7 9
.
2 (2 2 ) 7 3
.
1 (1 2 )
2 5
、
6 ( 12 ) z心. 通(1 3 ) 吐7 . 6 (1 2 ) 2 9
.
0 (13 ) 7 1
.
4 (12 ) 峨9 . 6 (1 3 )
2 5
.
5 (13 ) 4 0
.
9 (13 ) 6 8
.
1 (1 3 )
14
.
8 2 7
‘
7 2 3
.
6 2 9
.
6 4 8
.
8 4 3
.
4 5 0 2 7 1
.
1 6 2
.
9
注 : 括弧里为年 龄(单位 : a ) , 最后 1 栏为平均值 。
2
.
4 无性系分株间结实量的差异
先计算调查期内各株的年平均球果产量 , 然后计算各无性系株间球果产量的极差 (图 2 )
与变异系数 C V 。 株间结实量相差很大 , 极差为 , 小龙 0 . 01 ~ 4 . 5 k g / 株 , 信 宜 0 . 9 ~ 3 . 2 3
k g / 株 , 小坑 i 。 12 ~ 1 。 08 k g / 株。 平均极差为 , 小龙 1 . 12 k g / 株 , 信宜 1 . 9 k g / 株 , 小坑
6
.
09 k g / 株 。 无性系株间结实量的C V , 小龙6 . 30 %一26 3 . 9 % , 信宜3 7 . 2 4 % ~ 70 . 76 % ,
小坑 1 9 . 4 2 % ~ 5 5 . 6 0 % , 平均CV 为 , ,J咙1 2 2 . 5 2 % , 信宜 5 4 . 7 3 % , 小坑 6 5 . 2 9 % 。 表明
随着年龄的增长 , 株间结实量的极差随之增大 , CV 却缩小。引人感兴趣的是中龄 信宜 、 小坑
种子园的 C 7 非常接近 , 且为幼龄刁咙种子园的一半。
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书一⋯科.‘卜r引拓..比J门Jjj异召6八黛、灿态姻化略衡 、!份肠 璐 ,.r娜州翩3 1 , ‘二 油 1 47 I f l石漏毛i恻{)
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1 1 严 卜I1 1口1 1 1
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小龙 信宜 小坑
图 2 各无 性系单株球果 产量的极差
2
.
5 年份间结实量的变异
以无性系为单位计算各年份平均单株球果产量 , 然后计算各无性系年份间球果产量的极
6 1 0 林 业 科 学 研 究 5 卷
差 (图 3 )及其 C V 。 看出 , 年份间结实量
相差极为悬殊 , 信宜 、小坑平均极差分别
为2 . 19 k g /株和 6 . 25 k g / 株 。 年份间球
果产量的 C V , 信宜8 4 . 0 % ~ 1 3 9 . 3 % ,
小坑2 8 . 5 4 % ~ 1 6 6 . 2 5 % , 平均 CV 分别
为1 0 4 . 4 % 和 10 4 . 6 % 。 两种子园中龄
期的 C V 高度一致 。
气耸、.己训先睽衍
图 3 补无 性系年份 「11球果 、: 嗽的城
参 考 文 献
1 1玉y r江一1 一 ’l’ l) , I o w e \、『 J , 入Ic (; : ·iff J 八 . ‘二10 一l a l a 一l d :、1一n u a l 、, :、: ia 之10 :
I o b lo lly P in e S e e d O r e ha rd s
. 卢’o r e : 才 S ‘· 1 . , 1 9 5 ‘, 3 2 (4 ) : 20 6了~ 1 0 了3 .
2 迟她 . 杉木结实与无性系及环境囚子的关 系 . 亚林科技 , 1 9 8 5 , (2) : 巧 ~ 1 9 .
1 rl c o n e r) r o d u e tio 忿一 in
习tu d 少, o n tl: 。 G e , : e tie s 。、d I/ a r ia tio ,; o f the C lo o e s
厂r :名it B e a r i, ; .(I
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I之u a xi Z ic a i Ch e n
(F o r e 、 t R e s e a r 〔
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P r o v f, . ‘ e )
(F o r e : r R e : 。a r e h I o sr‘t“te o l X ‘, :李一‘C o 。 。t夕)
Z h u a n g X ia n x i
(X ‘a o 儿e n 夕 F o r e s r F a r m , Q“j‘a 。夕 C o “门t刀)
L ia n g Jia n g u o
(X ‘u o lo , : 9 F o r e s t F a r 川 , L‘a 月, : a t: C o : : , : , , )
A bstr a ct Stu d ies o n t h e e o n e yie ld s fro m 3 Ch in e se F ir s e e d o re ha r d
(6 ~ 13
一
ye a r s
一
o ld ) sh o w e d th a t th e r e a r e s ig n ifie a n t v a r ia t io n s in d iffe r e n t
e lo n e s
, t r e e s o r ye a r
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V a r ia tio n in d iffe r e n t ye a r tva
s th e b ig g e s t
,
in a
r a n g e o f 6 2
.
9 5 %一 96 . 7 % , v a r ia t io n in d iffe r e n t e lo n e s w a s lo w e r , in a r a n g e
o fo
.
9 3%一 6 . 4 4 % . T he g e n e r a li名e d g e n e t ie a b ility o f fr u it b e a r in g o f i几d iv idua l
t r e e w a s 0
.
3 3
,
w hile th a t o f d iffe r e n t e lo n e w a s o
。
7 9
。
T he e lo n e w h ie h
m a d e u P 9 0 % o f th e t o ta l c o
xi e yie ld in o rc ha rd w a s 6 2
.
1%
。
T he e x tr em e
d iffe r e n e e o f e o n e y ie ld w a s l
。
18 ~ 6
.
2 6 k g Pe r t re e a n d the v a r ia t io n
c o e ffie ie n t w a 3 4 7
。
1 6% ~ 9 0
。
1 2写。 T he v a r ia t io n e o effie ie n t r e d u e e s g ra d u a lly
a 3 the a g e in e re a 3 e 3
。
T he a v e r a g e d iffe re n e e 3 o f th e e o n e y ield a m o n g t re e 3
111 th e s a m e e lo n e w a s z 一 2~ 5 . 0 9 k g p e r t re e . ‘T he m e a n v a r ia t io n e o effie ie n t
w a吕 5 4 . 7 3% ~ 1 2 2
。
8 2 %
.
T h e e o n e yield e x tre m e d iffe r e n e e a m o n g t h e y e a r
w a s g r e a t
。
K ey w o rd s C u 称n in g ha m ia la n c e o la ta c lo n e e o n e y ie ld g e n e tie a b ility
o f fr u it b e a r in g