全 文 ：第 51 卷 第 10 期
2 0 1 5 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 10
Oct．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151002
收稿日期: 2014 － 09 － 30; 修回日期: 2015 － 09 － 10。
基金项目: 科技部“十二五”农村领域国家科技计划(2012BAD22B030102)、国家自然科学基金项目(41230852，41390461)、国家林业局宁
夏六盘山森林生态定位站和宁夏回族自治区生态修复与多功能林业综合研究中心联合资助。
* 王彦辉为通讯作者。
宁夏六盘山华北落叶松人工林植被碳密度特征*
王云霓 曹恭祥 王彦辉 熊 伟 于澎涛 徐丽宏
(国家林业局森林生态环境重点实验室 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091)
摘 要: 【目的】定量研究宁夏六盘山地区华北落叶松人工林的植被碳密度特征并揭示主要影响因子，以期为合
理经营森林增强森林的碳汇等服务功能提供科学依据。【方法】在半湿润的香水河小流域和半干旱的叠叠沟小流
域，设立不同坡位、密度、林龄的林分样地进行野外调查，并结合宁夏六盘山森林生态定位站多年积累的样地调查
数据。根据经验方程，依据林分生长特征计算林分的生物量及其组成，利用各种生物量的碳含量计算得到植被碳
密度。【结果】六盘山华北落叶松林植被碳密度为 0. 70 ～ 74. 10 t·hm － 2，平均为 30. 96 t·hm － 2 ; 对调查林分的各生
长指标(密度、树高、胸径、郁闭度、林龄)而言，碳密度都是在一定范围内随结构指标增加而升高，但在密度、树高、
胸径达到一定阈值(密度为 1 300 株·hm － 2、树高为 12 m、胸径为 14 cm)后就变成缓慢增加，在郁闭度达到阈值 0. 7
后趋于稳定; 碳密度随林龄的变化是小于 18 年生前增加缓慢，19 ～ 27 年生时快速增大，达到 27 年生后又增加缓
慢; 近 10 年华北落叶松林植被碳密度持续增加，其中半湿润区条件下的碳密度年增量(5. 57 t·hm － 2·a － 1 )显著
(P ＜ 0. 05)大于半干旱区(2. 58 t·hm － 2 a － 1)。【结论】基于本研究对森林植被碳密度特征研究结果的综合分析，并
考虑促进林下自然更新、形成林分复层结构、维持较高植物多样性、降低森林生态耗水、提高抵抗风雪灾害能力等
方面的林分结构要求，认为六盘山华北落叶松林的多功能理想林分应是郁闭度在 0. 7 左右、密度不高于
1 300 株·hm － 2，这有利于同时实现固碳增加、产水较多、自然更新和结构稳定等多重要求。
关键词: 六盘山; 碳密度; 生物量; 林分结构; 时间变化
中图分类号: S727. 21 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)10 － 0010 － 07
Characteristics of Biomass Carbon Density of Larix principis-
rupprechtii Plantation in Liupan Mountains of Ningxia
Wang Yunni Cao Gongxiang Wang Yanhui Xiong Wei Yu Pengtao Xu Lihong
(Key Laboratory of Forestry Ecology and Environment of State Forestry Administration The Ｒesearch
Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091)
Abstract: 【Objective】This research was carried out to quantify the variation of biomass carbon density of Larix
principis-rupprechtii plantation in Liupan Mountains of Ningxia，NW China，and to detect the influencing factors，e． g．
tree age，stand density，canopy density，diameter at breast height (DBH) and tree height． The results can guide the
rational management of forests to enhance their function of carbon sequestration．【Method】Sample stands with various
ages，slope positions，stocking densities were selected in the semi-humid small watershed of Xiangshuihe and the semi-
arid small watershed of Diediegou to measure the biomass carbon density． Besides the newly measured field data，the
accumulated data from past investigations at the Liupanshan Forest Ecological Station were also used in this study． The
biomass and its components were calculated based on empirical relations from the parameters of stand structure． Then，the
biomass carbon density，or called as vegetation carbon density，was calculated using the carbon content of different
biomass components．【Ｒesult】The biomass carbon density of L． principis-rupprechtii plantation was averaged at 30． 96 t·
hm － 2，with a variation range of 0． 70 ～ 74． 10 t·hm － 2 ． The biomass carbon density increased with the increase of stand
structure ( tree density，canopy density，DBH， tree height，and tree age )，until certain thresholds were reached;
thereafter it increased slowly or stabilized． The corresponding threshold was 1 300 individual·hm － 2 for tree density，0． 7
for canopy density，14 cm for DBH，12 m for tree height． The biomass carbon density increased first slowly with
increasing tree age before the age of 18 years，and increased rapidly when it aged between 19 ～ 27 years，and then
第 10 期 王云霓等: 宁夏六盘山华北落叶松人工林植被碳密度特征
increased slowly again when it was older than 27 years． The biomass carbon density maintained a continuous increase in
recent 10 years，with a significantly higher increment rate of 5. 57 t· hm － 2 a － 1 at the semi-humid area than the rate of
2. 58 t·hm － 2 a － 1 at the semi-arid area (P ＜ 0． 05) ．【Conclusion】Based on the integrated analysis of the research results
and the consideration of stand structure for other forest services，the ideal stand structure of multifunctional plantation of
L． principis-rupprechtii in the region of Liupan Mountains should have a canopy density of around 0． 7，and a stand density
of not more than 1 300 individual·hm － 2 ． Such ideal stand structure will be helpful to realizing the multiple goals of forests
simultaneously，including the higher carbon sequestration，more water yield，maintaining of natural regeneration and
stable stand structure．
Key words: Liupan Mountains; carbon density; biomass; stand structure; temporal variation
为治理黄土高原等干旱地区的严重水土流失，
我国先后启动了“三北防护林建设”、“退耕还林”等
生态工程，努力恢复森林覆盖; 同时随着对森林碳
汇作用认识不断提高，开始把碳汇作为林业发展的
重要目标，并将这些地区作为未来扩大我国森林覆
盖率的关键造林区域(代军等，2003)，其碳汇贡献
会越来越大(张景群等，2009)。但是，在水分条件
空间差异很大、经营利用等人为干扰很强的北方干
旱地区，人工林碳密度明显受到立地条件 ( Lal，
2005; 张国斌等，2008; Hui et al．，2012)、林分结构
(Hui et al．，2012)、经营措施(成向荣等，2012; 漆
良华等，2009; Bradford，2011 )、火灾 ( Hurteau et
al．，2011; Ivanova et al．，2011 )、气候条件 ( Lal，
2005)等众多因素的影响，其中气候和立地条件难
以改变和调控，而合理经营改变林分结构是可行的
森林碳汇调控措施。为实现包括碳汇功能的森林多
功能经营，很有必要研究和理解林分结构等因素对
碳汇功能的影响。
碳密度是常用的森林碳汇功能评价指标，国内
已有较多的森林碳密度的林龄变化(马炜等，2010;
刘迎春等，2011)和空间分布的研究，如西藏林芝
(葛立雯等，2013)和吉林省(王新闯等，2011)的主
要森林、湖南的杉木 ( Cunninghamia lanceolata) 林
(李斌等，2013)、菏泽的杨树(Populus)人工林(刘
诗琦等，2013)等。这些研究涉及的空间尺度较大，
且多为静态，还难以区分林分结构指标等不同因素
的影响。
宁夏六盘山自然保护区是泾河等多条河流的发
源地，也是西北森林的主要分布区，其森林覆盖率高
达 72. 8%，人工林占森林总面积的 31. 3%，其中
90%为华北落叶松( Larix principis-rupprechtii)林，发
挥着重要的木材生产、涵养水源和水土保持等功能。
目前六盘山华北落叶松林的碳汇研究还局限在土壤
有机碳含量(刘延惠等，2012; 吴建国等，2002)和
碳密度器官分配上(刘延惠，2011)，尚未综合分析
碳密度变化特征。因此，本研究利用六盘山区华北
落叶松林的调查数据，分析植被碳密度特征及其与
林分结构等影响因素的关系，以期为通过合理经营
森林来增强森林的碳汇等服务功能提供科技支撑。
1 研究区概况
宁夏六盘山 (106° 09— 106° 30 E，35°15—
35°41 N)处在我国西北地区东部、黄土高原西部的
东亚季风气候区边缘，年均气温 5. 8 ℃，年日照时间
2 100 ～ 2 400 h; 年降水量 676 mm，其中 72. 2%分
布在 6—9 月份。土壤以灰褐土为主，植被具有半干
旱区和半湿润区植被过渡带的特征。区内森林以天
然次 生 林 为 主，主 要 树 种 有 华 山 松 ( Pinus
armandii)、辽东栎 ( Quercus liaotungensis)、少脉椴
(Tilia paucicostata)和白桦 ( Betula platyphylla)等;
人工 林 树 种 主 要 有 华 北 落 叶 松、油 松 ( Pinus
tabulaeformis)和少量云杉 ( Picea asperata)，分别占
当地人工林面积的 90%，7. 5%和 2. 5%。在六盘山
区内年降水 500 mm 的较湿润地区华北落叶松能正
常生长在海拔 1 800 ～ 2 800 m、土壤厚度大于
40 cm、坡度 0 ～ 35° 的立地; 但在年降水低于
500 mm的外围半干旱区，则局限在水分条件较好的
阴坡和半阴坡。
2 材料与方法
2. 1 样地设置
依据六盘山区植被分布特征，在半湿润区的香
水河小流域和半干旱区的叠叠沟小流域，选择 12 个
典型坡面，根据坡面植被分布情况，按坡位 (如坡
顶、坡上、坡中上、坡中、坡中下、坡下、坡脚)设置
20 m × 20 m 的样地。每块样地内视各层植被覆盖
情况选择 2 个代表性灌木样方(5 m × 5 m)和 3 个
草本层样方(1 m × 1 m)。调查样地的地理位置、海
拔、坡向、坡度、坡位、树种组成、密度、胸径、高度、郁
闭度、灌木层和草本层物种组成及覆盖度等特征。
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林 业 科 学 51 卷
还有部分样地资料来自宁夏六盘山森林生态站的多
年调查资料积累，共计有 85 个样地。
所有华北落叶松人工林样地的乔木层均为纯
林(表 1)，多为中幼龄林，林龄平均 22. 3 年，以 28
年生为主; 胸径为 5. 0 ～ 21. 8 cm，平均胸径 11. 9
cm; 树高 3. 7 ～ 18. 0 m，平均树高 10. 4 m。林分整
体比较稀疏，平均郁闭度为 0. 6; 平均密度为
1 122. 2 株·hm － 2，多分布在 1 150 株·hm － 2附近。
林下灌木发育不很明显，灌木高集中在 0. 5 ～
2. 0 m，平均覆盖度约 28% ，主要种有甘肃山楂
( Crataegus kansuensis)、箭竹 ( Fargesia nitida )、
蒙 古 荚 迷 ( Viburnum mongolicum ) 和 刺 蔷 薇
( Ｒosa acicularis) 等。林 下 草 本 层 高 为 5 . 0 ～
36 . 3 cm，平均覆盖度约 65% ，种类主要有铁杆
蒿 ( Artemisa vestita)、蕨 ( Pteridium aquilum )、东
方 草 莓 ( Fragaria orientalis )、苔 草 ( Carex
hancockiana )、艾 蒿 ( Artemisa argyi ) 和 糙 苏
( Phlomis umbrosa)等。
表 1 华北落叶松林样地基本特征
Tab. 1 Basic features of Larix principis-rupprechtii plantation sample plots
层次
Layer
平均胸径(地径)
Mean diameter ( basal diameter) / cm
平均树高
Mean tree height /m
郁闭度(覆盖度)
Canopy density( coverage)
碳密度
Carbon density /( t·hm － 2 )
乔木层 Tree 11. 93 ± 3. 52 10. 43 ± 3. 53 0. 60 ± 0. 21 27. 95 ± 19. 74
灌木层 Shrub 2. 14 ± 1. 32 1. 11 ± 0. 86 0. 28 ± 0. 19 2. 47 ± 1. 99
草本层 Herb － 0. 22 ± 0. 14 0. 65 ± 0. 23 0. 54 ± 0. 41
2. 2 树芯取样与测量
在样地每木调查的基础上，每个样地中选取长
势良好的 5 ～ 7 株标准木，用生长锥在胸高处垂直交
叉钻取 2 个树芯，密封在塑料管中，带回实验室后固
定、风干、打磨，用 Lintab5 年轮分析仪(ＲINHTECH，
Heidelberg，Germany ) 测 量 年 轮 宽 度 ( 精 确 到
0. 01 mm)，然后利用 COFECHA 程序对交叉定年和
测量结果进行合理性检验，剔除部分与主序列相关
系数小、奇异点多的样芯。
用 2009 年测定的标准木胸径 (D2009，cm)依次
减去历年 2 个树芯年轮的宽度之和( dn，cm)，得到
标准木的历年胸径(D n，cm)，公式如下:
Dn = D2009 － Σ
2009
i = n +1
di。 (1)
其中: n 为年份，n ＜ 2009。
2. 3 样地植被碳密度计算
本研究定义的林分植被碳密度(C，t·hm － 2 )包
括乔木层、灌木层和草本层的碳密度，由各层植被生
物量与碳含量的乘积求和得到:
C = W T × ＲT + W S × Ｒ S + WG × ＲG (2)
其中: ＲT，Ｒ S和 ＲG分别为乔木层、灌木层和草本层
植物的碳含量(分别为 0. 536，0. 478 和 0. 369) (刘
延惠，2011 ); W T，W S 和 WG 分别为各层的生物
量( t·hm － 2)。
2. 4 乔木层生物量计算
采用 2006 年莫菲调查的 20 棵不同胸径(9. 9 ～
22. 6cm)的解析木数据建立的关系(式 3)计算单株
地上生物量 ( W1 )，根生物量 ( W2 ) 用罗云建等
(2009)建立的关系(式 4)计算，将地上和根生物量
相加得到单株总生物量(式 5)，然后对样地各乔木
的单株总生物量(Wj)求和后计算单位面积的乔木
层生物量(WT，t·hm
－ 2):
LnW1 = 2. 223 5LnDn － 1. 963 4(Ｒ
2 = 0. 92)，
(3)
LnW2 = 2. 088 5LnD n － 3. 478 2(Ｒ
2 = 0. 97)，
(4)
W T i = W1 i + W2 i， (5)
W T = (∑
n
i = 1
W Ti) /(S × 1000)。 (6)
式中: D 为胸径( cm); W T i为样地第 i 株树木包括
地上和根系的总生物量(kg); W1 i为第 i 林树木地上
部分生物量;W2 i为第 i 林树木根系生物量;n 为样地
内树木总株数;S 为样地面积(hm2)。
2. 5 灌木层生物量计算
对样地内主要灌木种各选 3 株(丛)以上的标
准样株。测量株高、地径、冠幅，伐倒后称量枝干、叶
和根的鲜质量。取样后带回烘干(85 ℃ )，测定干质
量并计算含水率，求出单株干质量平均值。然后根
据样地内各种灌木的株数计算样地的灌木层生
物量。
在非本次调查的定位站积累样地资料中，部分
样地无灌木层生物量 W S(W S，t·hm
－ 2 )，则根据样地
的灌木层覆盖度(X SC，% )按公式(7)计算(刘延惠，
2011):
WS = 0 ． 216 × X SC － 0 ． 754。 (7)
2. 6 草本层生物量计算
草本层生物量采用收获法测定，即收割调查样
方内全部草本，按地上和地下部分称鲜质量，取样后
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第 10 期 王云霓等: 宁夏六盘山华北落叶松人工林植被碳密度特征
带回烘干获得草本含水率，然后计算草本样方的干
生物量，3 个草本样方的生物量平均值为样地草本
层生长量。
在非本次调查的定位站积累样地资料中，部分
样地无草本层生物量(WG，t·hm
－ 2 )，则根据样地的
坡向( AP，°，以正北方向为 0°，顺时针分析旋转)和
海拔(H，m)及草本层覆盖度(XGC，% )用公式(8)计
算(刘延惠，2011):
WG = 0. 015XGC + 0. 002H + 0. 626sin(AP /2) － 4. 424。
(8)
2. 7 数据处理
应用 Excel 和 SPSS18 统计软件进行数据处理，
对不同气候区森林碳密度的年增量进行方差分析
( one-way ANOVA)，采用最小显著差数法( LSD)进
行差异显著性检验(α = 0. 05)。
3 结果与分析
3. 1 林分植被碳密度
本研究调查的华北落叶松林样地植被碳密度为
0. 70 ～ 74. 10 t·hm － 2，变幅较大，平均碳密度为
30. 96 t·hm － 2。乔木层是固碳主体，其碳密度为
0. 04 ～ 71. 39 t·hm － 2，平均为 27. 95 t·hm － 2; 灌木层
和草本层碳密度平均为 2. 47 和 0. 54 t·hm － 2，分别
占林分植被碳密度的 18%和 5% (表 1)。
3. 2 林分植被碳密度与林分结构的关系
在进行植被碳密度的单因素影响分析时，为了
排除其他因素的干扰，利用样地调查资料绘出碳密
度随各林分结构指标变化的外包线(图 1)。碳密度
在一定范围内表现为随各结构指标增加而均升高，
但达到一定阈值后就变成缓慢增加(密度、树高、胸
径、林龄)或趋于稳定 (郁闭度)。林分密度阈值为
1 300 株·hm － 2，高于此值时碳密度趋近极值 72. 00
t·hm － 2。而郁闭度、胸径和树高的阈值分别为
0. 7 cm、14 cm 和 12 m; 林龄小于 18 年，碳密度随
林龄增加缓慢，林龄 19 ～ 27 年时快速增大，达到
27 年生后增加缓慢。
3. 3 林分植被碳密度的年净增量
六盘山半湿润区和半干旱区的华北落叶松林植
被碳密度及其年增量变化见图 2。近 10 年来华北
落叶松林植被碳密度一直在波动状增加，但半湿润
区的增速显著大于半干旱区 ( P ＜ 0. 05 )，前者从
2003 年 41. 25 t·hm － 2增到 2009 年的 74. 10 t·hm － 2，
平均增加速率为 5. 57 t·hm － 2 a － 1; 后者从 2003 年
的 11. 08 t·hm － 2增到 2012 年的 34. 45 t·hm － 2，平均
增加速率为 2. 58 t·hm － 2 a － 1。
图 1 华北落叶松林植被碳密度
随林分结构指标的变化
Fig． 1 Variation of vegetation carbon density of L． principis-
rupprechtii plantations with the stand structure indexes
但是，不同年份的碳密度增速的年际波动明显，
如 2006 和 2007 年明显下降，其中半湿润区波动幅
度更大，这是不同年份的气象条件和不同立地的生
产力共同决定的。
31
林 业 科 学 51 卷
图 2 六盘山华北落叶松林碳密度及其年增量
Fig． 2 Vegetation carbon density and annual increment in
L． principis-rupprechtii plantation at Liupan Mountains
4 结论与讨论
六盘山区 11 ～ 35 年生华北落叶松林的植被碳
密度平均为 30. 96 t·hm － 2 (0. 70 ～ 74. 10 t·hm － 2 )，
远低于全国落叶松林(60. 2 t·hm － 2 )及温性针叶林
(43. 26 t·hm － 2)(周玉荣，2000); 也低于河北塞罕
坝阴河林场前曼甸营林区 18，22 和 38 年生华北落
叶松的 48. 6，56. 97 和 136. 97 t·hm － 2 (张田田等，
2012)，可能是因为六盘山地处半干旱半湿润区过
渡带，树木在干旱年份或季节常受缺水胁迫，以及坡
度大导致土层薄、海拔较高导致温度低和生长期短;
华北落叶松在坡顶、山脊处生长较差，在坡下部及沟
脚生长相对较好，加之林龄较小，导致植被碳密度较
低和变幅较大。初植密度过大、缺少及时抚育、树冠
重叠和分化严重，林下植被单一和多样性较低，也会
导致碳密度较低。
本研究中，华北落叶松林碳密度随林龄、密度、
树高、胸径和郁闭度的增加而升高，但达到一定阈值
后升高趋缓或稳定不变，这是因养分、水分、光照等
在低于阈值范围内的竞争较小; 超过阈值后则竞争
强烈，导致树木自疏和生长变慢，或灌草层植被碳密
度减小而抵消了乔木层碳密度增加(郝佳，2012)。
殷鸣放等(2008)认为长白落叶松( L． olgensis)和日
本落叶松( L． kaempferi)连年碳密度最大值出现在
第 30 和 35 年生; 本研究中华北落叶松林的植被碳
密度在 27 年生后增加显著放缓，林龄阈值稍早于湿
润地区，这可能与六盘山区干旱胁迫有关。
本研究中，华北落叶松林的植被碳密度在郁闭
度达到 0. 7 后不再明显增加，而是趋于保持稳定。
其实，郁闭度为 0. 5 ～ 0. 8 时利于形成乔灌草复层结
构、促进森林自然更新、协调森林生态和经济功能
( 李 金 良 等， 2012 ); 即 使 在 南 方 杉 木
(Cunninghamia lanceolata)人工林中，郁闭度只有在
降至 0. 7 以下时才有大量林下植被生长 (姚茂和
等，1991)。
本研究表明，仅考虑维持较高植被碳密度时，林
分密 度 应 在 1 300 株·hm － 2 以 上。依 据 王 晶 等
(2009)在六盘山半湿润区对 3 个密度(1 200，1 500
和 2 000 株·hm － 2)华北落叶松林的研究，认为密度
过大时林分蓄积量会大幅减小，从木材生产功能的
角度来看1 200 株·hm － 2密度较合适。郝佳 (2012)
认为，为了提高抵抗雪压的能力，华北落叶松林需把
密度控制在1 200 株·hm － 2以内。干旱地区大面积
造林和森林过密都会导致径流减少(张淑兰，2011;
郝佳，2012)，危及森林本身稳定和区域供水安全，
非常需要林水协调管理，这需要适当降低森林密度。
基于本研究及前人研究结果，在权衡多种服务功能
的林分结构要求后，认为华北落叶松林的多功能理
想林分结构应是郁闭度在 0. 7 左右、密度不高于
1 300 株·hm － 2，这有利于同时实现固碳增加、产水
较多、自然更新和结构稳定等多重要求。
土壤碳和枯落物碳均是生态系统碳库的重要组
成(文仕知等，2010; 周国模等，2004)，但本研究只
是分析了华北落叶松林植被碳密度，这对完整理解
森林生态系统碳密度对林分结构的响应会造成一定
限制。另外，六盘山区华北落叶松林面积较大，林地
质量和气候条件的空间异质性较高，需要调查更多
样地和按照立地类型及林分特征进行详细分析。此
外，气候变化正越来越明显地影响着森林的碳汇功
能，六盘山区呈现温度升高、降水增多、蒸发减少的
变化趋势(张智等，2007)，这种升温增湿的年度气
候指标变化可能会提高华北落叶松林的碳密度年增
长量; 年内尺度的极端天气事件(干旱、高温、大风
等)增多也可能危害树木和减少生长，需要在未来
的森林生生长及碳汇研究中给予考虑。
参 考 文 献
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(责任编辑 于静娴)
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