全 文 ：林 业 科学 研究 ,
树木抗病的生理生化学研究进展
叶建仁 吴小芹
摘要 对树木受病原物侵染前后体内生化物质及其变化状况和诱发产生的多种生理生化代谢
差异在寄主抗病性中作用的研究现状进行了概述 。指出 , 目前关于树木抗病性的研究多集中在相关
因素的 比较分析上 ,有关抗病的分子机制和抗病基因定位等研究是今后深入探讨的重要方面 。
关键词 树木病害 、 抗病性 、 生理生化抗性
树木在长期进化和在与病原物相互作用的复杂过程中 , 逐渐形成和表现出各种抵御有害
病原物的特性与能力 , 这在病理学上称之为抗病性 。 探讨和揭示树木抗病的机理 , 是近年来林
木病理学中发展最快的领域之一 。 在树木抗病的解剖学方面 , 人们研究发现叶表结构 、气孔特
性 、 叶肉层厚度 、角质化程度 、树脂道数量以及导管结构等与某些树木的抗病性有一定关系 。然
而 , 抗病树木的组织形态特性仅是树木抗病的静态因子 。 由于树木的生理状况 、酶活性以及病
原菌侵染前后树体内各种物质的转化与合成等对树木抗病性均有直接或间接的影响 , 因此 , 抗
病树木的生理生化基础愈来愈被认为是许多树木具有抗性的主要动因 。 近年来国内外的研究
者们也将研究树木抗病机制的侧重点主要放在这方面 。
树木抗病的生理 学研 究
目前研究较多的是林木的水分状况与抗茎干 、 根部病害的关系 。一般认为 , 林木含水量高 ,
生理代谢旺盛 , 抗性强 。如抗溃疡病 场沪口却 , 。 。, 的杨树树皮含水量
明显高于感病的杨树 , 当树皮膨胀度 超过 时 , 植株即抗溃疡病 。 进一步研究表明 , 在
树皮含水量高的植株中 , 苯丙氨酸解氨酶 活性强 , 酚类物质含量高 , 且它们的活性 或含
量 随树皮含水量的降低而 下降〔’」。 据报道 , 板栗抗疫病 。冲 。 口 。
的机制之一也与树皮含水量有关 , 树皮含水量高的抗病 , 反之易感病 。 麻竹叶 、秆的含水
量高低被用来作为衡量麻竹抗枯萎病 。 的指标之一 〔〕。 处于水
分逆境中的林木除体内酶活性降低外 , 还可诱导增加体内的氨基酸含量 。 在一个
水分逆境的组培系统中发现 , 杨树对溃疡病菌 侵染的反应是体
内脯氨酸 、丙氨酸和谷氨酞胺含量的增加与发病率呈正相关 一 , 和 。 。 这些氨
基酸均可刺激病菌生长 。 因此 , 干旱逆境在多数情况下会降低林木的抗病性 〔’〕。 树木的水分状
况不仅对寄主树皮膨胀度 、酶活性及抗病物质生成有影响 , 而且对于病原物的侵染活动等也会
有明显的作用 。因此关于水分状况与抗病性的研究仍很初步 , 即使对寄主本身抗性的影响研究
也是有限的 。
一 一 收稿 。
叶建仁副教授 , 吴小芹 南京林业大学 南京 。
林 业 科 学 研 究 卷
抗病和感病寄主对侵染反应的生理代谢差异也反映在细胞原生质膜透性方面 。 抗病植株
的细胞质膜透性较小 。 等 用榆枯萎病菌
的代谢物处理三种不同抗性的榆树叶 , 通过测定榆树液的电导变化来说明榆树细胞的透性改
变 , 结果表明抗病性与处理液 的电导变化在一定条件下有明显的相关性 ’ 。抗枯萎病的麻竹品
系叶和秆的 电导变化值也小于感病品系川 。
在某些病害中 ,病菌侵入寄主后常会改变寄主细胞液的酸度来适于本身的生长 。 因而 , 寄
主与病原物 的相互作用过程在某种程度上会受到这种 浓度变化的影响 。 欧洲赤松抗落针
病 依 无性 系比易感无性系有更高的缓冲能力 ,
且 其缓冲能力与抗性程度之间有较高的相关性 。 和 在研 究云杉抗 ’
! 记了弄 的过程中也发现有类似规律 。但作者 在对湿地松 、马尾松和
黑松抗松针褐斑病的研究中没有发现这种联系 。 等 研究辐射松红斑病
万二 后也曾发现病菌并不能改变含松针抽提物的琼脂培养基的酸度 。 可
见 , 病菌侵入后寄生体内细胞液酸度的变化及其对病菌的作用在不同的病害体系中表现是不
一样的 。
树木抗病的生化基础研究
树木的养分状况与抗病性
树木的养分状况会影响到其对病原体的反应 , 这种反应又因不同的病害而表现各异 。许多
研究表明 , 针叶中有效氮含量高 , 、 含量低的植株易感病 。据芬兰研究 , 欧洲赤松苗木中的
有效氮含量增加后 , 亦增加了苗木受 ‘ 占 的为害程度
科西 嘉黑松 中针 叶有效氮 含量高而 、 含量低的植株易感染松枯梢病 护 ’ ,’
。 对生长在矿质或有机土壤上的松树和挪威云杉林分施 肥或 、 、 肥 ,
结果施肥林分溃疡病 口 、 的感病率反而高 。 然而 , 营养元素与抗病性的关系在不
同的病害体系中并不完全一致 。杨树树皮中 、 、 、 、 含量越高 、钾含量越低的植株对溃
疡 病 的抗性 越强 「’」。 在 板 栗抗疫病 。
盯 的研究中则发现 , 、 、 、 的含量与品种抗性无相关性 , 但 含量与品种
抗性呈正相关 。 在多数病害体系中 , 、 、 含量高一般有利于提高寄主的抗病性 。
根 部和 树干 中碳水化 合物的含量 及其运输 能力也常影响寄主的抗性状况 。 ! 等
研究表明 , 抗根朽病 入 的美国西部落叶松根皮中
糖和淀粉浓度低于感病的北美冷杉和花旗松 。据认为 , 感病树种根皮中糖含量较高有利于病菌
产 生较多 的能量来降解酚化合物而使侵染加重 。 感染 了松瘤锈病 “
的兴凯湖松树干木质部的总糖含量 比健株高约 倍川 。 但在榆树抗枯萎病
的研究中 , 抗病与感病株间的糖浓度无差异 。 有研究还认为 , 不是碳水化合物含量而是其运输
能力与抗病性有关 , 如挪威云杉树皮内碳水化合物运输能力的强弱可指示其抗蓝变菌入侵的
能力大小 , 。〕。
氨基酸和蛋 白质的含量在一些抗病的林木或非感病期的植株中常表现出较低的水平 。 在
榆树对枯萎病 ! ∀ # ∃ ∀ % ! & ∋ ( ) )∗ & 最感病期测得其木质部树液中的氨基酸含量明显高
于榆树最抗病的生长后期 。 且病菌接种易感病的美国榆苗木也诱发 了含氮化合物 的明显增
期 叶建仁等:树木抗病的生理生化学研究进展
加〔川 。 兴凯湖松瘤锈病病树木质部 、韧皮部中的粗蛋白含量比健株高约 3~ 4 倍 L, 」。 但也有研
究发现 ,抗榆枯萎病榆树中的脯氨酸含量高于感病榆树 。
寄主体中养分状况与抗病性的关 系虽有不少研究 , 但各类营养物质与抗病性的联系也许
并不能简单看成是营养物质本身对病菌或病害的作用 , 它们只是代表着寄主的某种生长状况
和寄主对病菌侵染的可能反应 。
2
.
2 植物激素与抗病性
植物体内的激素对病害的反应有时表现 出感病植株的激素含量及活性水平 比抗病植株
高 。 如 Seif ers (1 98 5) 将梭形锈菌的担抱子接种于感病的湿地松及抗病的萌芽松苗木上 , 结果
前者体内植物生长激素活性 比对照增加 , 而后者则降低 。 黑松感染 了松材线虫后 , 在苗茎 内可
见到两个乙烯形成高峰 , 而在抗病的蓝叶松和火炬松中只出现第一个高峰 。 有研究认为 , 感病
林木体内生长激素浓度的增加可能是寄生对侵染的一种保卫反应 。如榆枯萎病在发病期 , 由于
木质部组织中酚的累积 , 抑制了 IA A 氧化酶而使生长素浓度提高 。 因此抗病榆树受侵后 比感
病榆树更快形成导管侵填体可能与生长素浓度提高有利于抗病障碍形成有关 〔” 〕。 但在不同病
害中受侵植物体内激素水平的变化可能会表现截然相反的结果 。 如在 A gro bac te ri um tu m efa -ciens (Sm ith et T ow nsen d ) C o nn 引起的根瘤病中 , 根系中生长素的浓度被病 菌诱导提高后 ,
导致根系上产生大量肿瘤 , 而使病害加重 。
2
.
3 树木体内酶与抗病性
与植物抗性代谢关 系较大的酶类主要有壳多糖 酶 、 日一 1 , 3 一葡聚糖酶 、 苯丙氨酸解 氨酶
护A L )、多酚氧化酶 (P P O ) 、过氧化物酶(P O D )和 6一磷酸葡萄糖脱氢酶等 。 这些酶能参与或实
现抗性次生代谢物的转化和合成 , 因此其活性水平可以在一定程度上体现寄主的抗性能力 。研
究表明 , 植株感病后甚至受伤后树皮中的壳多糖酶和 件1 , 3 一葡聚糖酶活性往往会 明显增强 。
W
a
zg o(
1 9 7 5) 从银械和几种栋树的韧皮部中提取 出这些酶 , 证明其能溶解根腐菌 A rm il ari am ezlea (V ah l ex F r. ) K arst的菌丝壁 。 用组培愈伤组织接种法研究杨树抗溃疡病(D othiore lla
g re g a ri a Sac c. )的生化机制也发现 , 接种后杨树各品种的 PP O 、 P O D 和 P A L 活性都有一个 明
显的消长过程 , 抗病品种的酶活性变化时间早 , 持续时间长 , 酶活性的升高幅度大于感病品种 ,
由 PA L 控制的苯丙烷代谢的中间产物绿原酸和木质素的含量也与品种抗病性呈正相关 〔” l 。
作者在对湿地松抗松针褐斑病 的机制研究中发现抗病树针叶中的 PO D 、 P P O 、 P A L 及 6一磷酸-
葡萄糖脱氢酶的活性和比活性也均明显高于易感病树的针叶〔’3〕。 除此 , 国内在其它病害的抗
性研究中如杉木抗炭疽病 、毛 白杨抗锈病 、油茶抗炭疽病及油桐抗黑斑病的酶学方面也有不少
结果类似的研究 。
2
.
4 树木体内固有抗菌物质与抗病性
在农业病害中 , 已发现和研究较多的在植物体内具有较高含量并足以起抗病作用的固有
抗菌物质主要有酚类化合物 、有机硫化合物 、 不饱和内酷和皂角昔几大类 。 在树木病害中则以
酚类和菇类物质研究较多 。 抗松根腐病(八rm izza ria o stoy a ‘ ( R o m a g n . ) H e r i n k )的美国西部落
叶松根皮中酚类化合物及单宁的含量明显高于感病的北美冷杉和花旗松[8] 。 肉寇山核桃、绒毛
山核桃、粗皮山核桃和黑胡桃比薄壳山核桃抗疮ha 病(cl adosP orium ‘a 勺ig enu m (E llis & L an-
91 . ) G ot tw ald )是由于它们的叶片和果壳中胡桃醒 、异栋昔和缩合单宁的含量高[l‘〕。 在抗栗疫
病的研究中 ,早期的研究认为栗树体内的单宁含量与抗病性呈正相关 。 Ni e ns t ae dt ( 1 9 5 3) 曾报
林 业 科 学 研 究 9 卷
道 , 抗栗疫病的中国板栗树皮浸提液中的单宁含量较感病的美洲栗高 , 对病菌的毒力强仁‘s〕。 但
El ki ns 等 (1979) 研究表明 , 感病的美洲栗和欧洲栗树皮中金缕梅单宁的浓度很高 , 而抗病的中
国板栗和 日本栗则不高 。分析认为栗疫病菌会产生单宁酸酶 , 该酶可水解金缕梅单宁为榕酸和
金缕梅糖 , 从而被栗疫菌作为碳源而利用〔’‘〕。 研究还发现 , 栗疫菌在富含单宁的 PD A 培养基
上 比在没有单宁的培养基上生长好 。 而且还发现病菌在美洲栗和 中国板栗的树皮水浸液和单
宁浸出液培养基上的生长状况差别很小 〔‘, 〕。 因此 , 不同种类的单宁对栗疫病菌的作用以及亚
洲品种 比美洲品种抗栗疫病的生化基础 尚有待深入研究 。
树木 (尤其是针叶树 )中菇类物质与抗病性的研究近年来颇受人们关注 。 松树对松根 白腐
病(F om es 。 、no su , (F r . ) C o ke ) 的抗性与△’一曹烯及 a一旅烯含量有关 , 在感病树上 , △ ’一曹烯
量减少而 a一旅烯量增高 [‘8〕。 F o r r e s t ( 1 9 8 0 ) 发现西特喀云杉(p ieea sirchensis (Bo ng . ) e arr. )中
抗松根 白腐病的植株都是一些根部松脂单菇中 a一旅烯含量较高的植株 (37 % 以上 )[l ’〕。 E n os
( 1 9 8 8) 做 了欧洲赤松松脂中 5 种单菇(a 一旅烯 、件旅烯 、△’一曹烯 、件香叶烯和兰烯)对溃疡病菌
(C rum en ul妒515 sororia (K arst. ) G ro ves )的抑 菌作用试验 , 发现 它们都能降低病 菌的生长
率[2。] 。 R o e k w o o d ( 1 9 7 3 ) 、 M i e h e l o z z i s ( 1 9 9 0 ) 在对火炬松 、湿地松抗梭形锈病的研究中发现 , 抗
病无性系单菇组分 中的 件水芹烯与抗病性有密切关系仁, ’, ”〕。 扭叶松茎干对长嚎壳菌 (ce ra t*
cy sti“ c l a v i g e r a R o b i n S O n e t D a V i d s o n ) 侵染的反应是茎内单菇 (主要是 a一旅烯 、日一旅烯 、琐烯 、
曾烯 、 a 一水芹烯 、芝烯和 件水芹烯)和双菇 (主要是脱氢冷杉酸 )含量 比对照积累多 。 用’‘C 一蔗糖
进行体 内渗入证 明 , 这种诱导的防卫反应是环状单菇和双菇树脂酸生物合成能力暂时提高的
结果川〕。 美国西部黄松 、 山地松 、美国五针松对长嚎壳菌的防卫反应也有松脂分泌量较高 、范
围较大的现象[2‘〕。 作者 (199 3) 研究也发现 , 抗病湿地松无性系针叶中的松脂含量明显 比一般
湿地松针叶中的松脂含量高 。 同时还发现在抗病的湿地松针叶中没有普遍存在于普通湿地松
针叶中的异龙脑和香草醇[2 5〕。
虽然在一些树木 中发现多种有抗菌作用的物质存在 , 它们在抗病植株中的含量往往高于
易感株 ,但 目前对这类物质在寄主抗病性表现中是否能起决定性或重要的作用实际上尚缺少
足够的证据 。
2
.
5 诱导抗性物质与抗病性
当病原物侵入寄主后 , 寄主植物会由于病原物的刺激而诱发产生和积累一些对病原微生
物有毒害作用的物质 (它 们对植物本身也有一定毒性 ) , 有人把这类物质称为植物抗毒素(或植
保素 )。 近 40 年来 , 已经在豌豆 、 芸豆 、 马铃薯 、甘薯 、大豆和棉花等 18 个科的农作物上分离到
了 10 2 种植保素 , 其中已明确结构的有 48 种 , 它们大多是一类异黄酮和菇类物质 。在树木病害
的诱导抗性研究中也有一些类似研究 。在榆树抗枯萎病 (0 .ul m i (B ui sm . ) N an nf )的抗病性研
究 中发现 了一种植物抗 毒素物 质曼森酮 (M an so no ne s ) , 它是一种倍半菇 。 自 o ve re em 等
(1970) 首次报道 了曼森酮的累积作为榆树对枯萎病的可能抗性机制以来 , 现在已在十几种榆
树的心材中观察到曼森酮 。 而且研究还表明曼森酮在美国榆苗木中的累积量取决于接种分离
物的侵袭性 。感病榆树接种侵袭性分离物后 , 植物抗毒素产生的量少且迟缓 , 而抗病树 则更多 、
更早地累积了植物抗毒素 。 用曼森酮 E 、 G 、 C 、 F 分别对病菌 (0 .ul m i (B ui sm . ) N an nf) 的两个
分离物 C E S S 16 K 和 Q 3 1 进行毒性试验 , 结果曼森酮 E 、 G 抑制其菌丝生长约 80 % , 同时处
理后菌丝中的线粒体 出现明显的电子密集区和胞壁质壁分离等现象[2e 〕。 虽然 , 曼森酮并非是
期 叶建仁等:树木抗病的生理生化学研究进展 315
榆树抗 0 .ul m i 的完全物质 , 且抗病和感病榆树中的曼森酮数量在累积高峰期过后衰减迅速 ,
但该植物抗毒素在侵染初期淀积在寄主细胞壁 、侵填体和栅栏区内对延缓病菌继续侵入显然
有重要作用 , 其抗病的意义可能表现在其它抗性反应发生之前 。
其次在树木诱导抗病物质方面研究较多的抗性物质还包括一些酚酸类和酚糖昔等 。 人们
已经从自然感染溃疡病(z试护。xy l on m a m m at u m ( w a hl . ) M il ) 的杨树树皮及木质部浸提液中
鉴定出酚糖昔以及其它许多抗真菌化合物 , 如 P 一香豆酸 、 [ 肉〕桂酸和苯甲酸等 , 它们对乳突炭
团菌 (H .m a m m at u m (W ahl .) M il )的生长有抑制作用 。杨树树皮中的酚糖昔经水解作用可产
生苯 甲酸和水杨酸 , 它们比原来的化合物具更强的抑菌活性 〔2 , 〕。 Fr a ni c h 等(1986)对感染松针
红斑病 (D .声。 1 H ul b a r y ) 的辐射松针叶研究后发现其病斑邻近细胞会合成并积累苯甲酸 , 苯
甲酸对该病菌有抑制作用 , 因此在 自然情况下它可阻止病菌立即定殖于组织中 。苯甲酸被认为
是一种可被诱发的抗性机制 , 包括对病菌的直接抑制作用以及侵染区邻近组织中促进木质素
累积的间接作用〔28〕。
诱导抗病性是树木的一种主动抗性 ,越来越多的人认为它在树木的抗病性中起 着至关重
要的作用 。 因此 , 诱导抗性已成为抗病研究的重要领域之一 。
3 讨论与展望
目前树木抗病机制研究主要是针对抗病寄主中特定的形态解剖和生理生化特性等与抗病
性之间的联系而进行 的比较学研究 。 许多与抗病性有关的因子常常在不同的寄主上或不同的
病害和环境条件下表现出不同的相关性 , 即使是同一种寄主 , 因树木年龄和器官年龄差异 、 寄
主群体差异 、寄生物群体差异 以及受地理区域不同等影响 , 其抗性基础和表达也不尽一致 。 这
些正是目前树木抗病机制研究中所面临的复杂性和难点 。
树木对生物及非生物逆境的抗性受多基因控制 , 因而各种抗性机制和抗性表达都不会是
孤立存在或单独起作用的 ,而是互相联系 、互为补充 、相互调节而共同起作用的 。 已经研究发现
的一些与树木抗病性有密切关系的因素可能仅是寄主抗病性的一个组成部分 。
森林有害生物的综合治理以及世界各国林木抗病育种工作的加快发展都要求树木抗病机
制的研究能不断深入 。 有关树木抗病的分子机制和遗传基础将是今后树木抗病机制研究的一
个重要方向 。可以预计 , 随着各学科相互渗透的广度和深度的加大以及各种先进技术的不断发
展和综合运用 , 人们能够更加深入地揭示树木抗病的基础和本质 。
参 考 文 献
阳传和 , 杨旺 , 周仲铭.树皮内酚类物质的含量及苯丙氨酸解氨酶的活性与杨树抗溃疡病的关系.林业科学.1989 , 2 5
( 4 )
:
3 1 1 ~ 3 1 6
.
谢卿媚 , 陈祥平.麻竹枯萎病的研究 1 .麻竹枯萎病的抗性 生理生化分析.福建林学院学报 , 1 9 8 8 . 8 ( 2 ) : 1 39 一 14 ·
M
a n
i
o n
P D
,
G
r
i f f i
n
( ) H
.
R
e s
i
s t a n e e
i
n a s p e n t o H y p
o x y l
o n e a n
k
e r
.
I
n :
B l
a n e
h
e r t e
R A
,
B i
g g
s
A R (
e
d
s
.
)
.
D
e
f
e n s e
M
e e
h
a n
i
s
m
s o
f
W
o o
d
y
A
g
a
i
n s t
F
u n
g
i
.
Be
r
l i
n
:
S
p
r
i
n
g
e r
一
v e r l a g
,
1 9 9 2
.
3 0 5 一 520 .
M e zze tti B , M i t t e m p e r g h e r l , R o s a t i P .
OP
h i
o s t o
m
a u
l m i m
e t a
b
o
l i
t e s a n
d
e
l m
e e
l l m
e
m b
r a n e p e r m
e a
b i l i
t y
,
p o s s i b l
e
u s e
i
n e a r
l y
r e s t s o
f
r e s
i
s r a n e e
.
E
u r
.
J
.
F
o r
.
P
a t
h
. ,
1 9 8 8
,
1
8 ( 2 )
:
7 7
~
8 4
.
叶建仁.松针水抽提物及其酸度与抗褐斑病的关 系.南京林业大学学报 , 19 94 , 1 8 ( 1 ) : 14 一 20 .
F ranieh R A .Infeetion of P 之产l u s r a d 艺a r a b y Do r h i s t ro m a P i , z之: E f f e e t o f b u f f e r e a p a e i t y o f n e e d l e h o m o g e n a t e s . N e w
林 业 科 学 研 究 9卷
Ze aland J.For.Sc i. , 1 9 7 7 , 7 : 3 5 ~ 3 9 .
7 景耀 , 朱玮.杨树树皮 中化学成分与喷疡病关系的初 步研究 1 . 常量营养元素与溃疡病的关系.林业科学 , 1 9 8 9 , 2 5
( 4 )
:
3 0 4 ~ 3 1
0
.
5 E
n t r y
J A
.
M
a r t
i
n
N E
,
K
e
l
s e y R G
,
e t a
l
.
C h
e
m i
e a
l
e o n s t
i
t u e n r s
i
n r o o t
b
a r
k
o
f f i
v e s
p
e e
i
e s o
f w
e s t e r n e o 应ersaplings and infeetion by A rmillaria ost卿ae. P hytopathology , 2 9 9 2 , 8 2 ( 4 ) : 5 9 3 ~ 3 9 7 .
9 薛煌 , 邵力平 , 马泽芳 , 等.兴凯湖松瘤锈病病健组 织中主要有机成分变化及其对结实的影响.东北林业大学学报 ,
1 9 9 2
,
2 0 ( 2 )
:
3 0 ~ 3 3
.
1 0 C h
r
i
s r
i
a n s e n
E
.
S
t a r e
h
r e s e r v e s
i
n
P i
e e a a 杭“ in re latio n to d efenc e reae tio n a g a ins t a b a rk be e tle tra n sm itted b lu e-
s ta in fu n g u s , C er 口 t o卿stis P olo, 介a .C a n .J .F o r. R e s. , 1 9 8 6 , 1 6 ( l ) : 7 8 ~ 8 3 .
1 1 Q
u e
l l
e t t e
G B
,
D i
o u x
D
.
A
n
a
t o
m i
e
a
l
a n
d
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
e
a
l
a s
p
e e t s o
f
r e s
i
s t a n c e t o
D
u t e
h
e
l m d i
s e a s e
.
I
n
:
B l
a n e
h
e t t e
R A
.
B i
g g
s
A R (
e
d
s
.
)
.
De
f
e n s e
M
e e
h
a n
i
s
m
s
o
f
w
o o
d
y
P l
a n t s
A
g
a
i
n s t
F
u 嗯1.Be rlin :Sp ringer一 v e r l a g Be r l in H e i d e l b e r g ,
1 9 9 2
.
2 5 7
~
3 0 7
.
12 胡景江 , 文建雷 , 景耀 , 等.过 氧化物酶和多酚氧化酶与杨树演疡病抗性的关系.西北林学院学报 , 19 90 , 5 ( 1 ) : 46 一
51.
13 叶建仁 , 黄素红 , 李传道 , 等.抗松针褐斑病 湿地松体内氧化酶的变化.南京林业大学学报.1994 , 19 (1 ) : 8 ~ 14 .
1 4 D i
e
h l
’
S V
,
G
r a
v
e s
C H
,
H
e
d i
n
P A
.
C
y
t o e
h
e
m i
e a
l
r e s
p
o n s e s o
f
p
e e a n t o
C l
a
d
o
sP
o 月u m ca 叹”g e月 u : in s i t u l oc a l i朋tion
and quantifiearion of fu ng itox ie phenols.P hytopathology , 1 9 9 2 , 8 2 ( 1 0 ) : 1 0 3 7 ~ 1 0 4 1 .
1 5 N i
e n s t a e
d
t
H
.
T
a n n
i
n a s a
f
a e t o r
i
n t
h
e r e s
i
s t a n e e o
f
e
h
e s t n u t ,
C
a st a n a 尸 s p p . to t h e e h e s tn u t b lig h r fu n g u s , E ”己“h ia
P a阴女ric 口 . P h y ro p a t h o lo g y , 1 9 5 3 , 4 3 ( l ) : 3 2 一 36 .
16 E lk in s J R , P a t e V , H i e k s 5 . E v i d e n e e f o r a r o l e o f h a m a m e l i t a n i n i n t h e p a t h o g e n i e i t y o f E , 己以h ia P a ra 爪ic a.P hy-
topathology , 1 9 7 9 , 6 9 ( 9 ) : 1 0 2 7 .
1 7 F
a r
i
a s
G M
,
E l k in
s
J
R
,
G
r
i f f i
n
G
J
.
T
a n n a s e a e t
i
v
i
t
y
a
s s
o e
i
a r e
d w i
r
h
g
r o
w
t
h
o
f C
,
) 沪h洲ectri a P ara s打ieo on A m e riea n
a n d C h in e se e h es tn u t e x trae ts an d p ro p e rties o f th e e n zy m e. E u r. J .F o r. P a th . , 1 9 9 2 , 2 2 : 3 9 2 ~ 4 0 2 .
1 5 L a d
e
i
s
h
e
h i k
o v a
E 1
.
I m p
o r t a n e e o
f
r e s
i
n e o n t e n t , r e s
i
n y i
e
l d
a n
d
r e s
i
n e o
m p
o s
i
t
i
o n a s
d i
a g n o s t i
e
i
n
d i
e a t o r s o
f F
o
nze
s
a ;王” o s u s In p in e
.
P la n r B r e e d in g A b s t r a e t s
,
1
9
7 1
,
4 4
:
2 1 4
.
1 9 F
o r r e s t
G 1
.
P
r e
l i m i na
r y w o r k
o n t
h
e r e
l
a t
i
o n
b
e t w e e n r e s i
s t a n e e t o 户, o m es a ” n os u s a n d t h e m o n o t e rp e n e o f s itk a
s p r u e e r e s in
.
I n : H e y b r o e k H M
,
S
t e
p
h
a
n
B R
,
W
e
i
s s
e n
b
e r
g
K (
e
d
s
.
)
.
R
e s
i
s t a n e e t o
d i
s e a s e s a n
d
p
e s t s
in f
o r e s t
t r e e s
.
W
a
g
e n
i
n
g
e n
:
C
e n t
r
e
f
o r
A
g
r
i
.
P
u
b l i
s
h i
n
g
a n
d
Do
e u
m
e n t a t
i
o n
,
1 9 8 2
,
1 9 4 ~ 1 9 7
.
2 0 E
n n o s
R A
,
S
w
a
l
e s
K
W
.
G
e n e t
i
e v a r
i
a
t
i
o n
i
n t o
l
e r a n
e
e o
f h
o s t
m
o
no
t e r
p
e n e s
i
n a
p
o
p
u
l
a t
i
o n o
f
t
h
e
a
s e o
m
y
c e t e
e
a
n
k
e r
p
a t
h
o
g
e n
C
r
u
m
。, l u l
oP
s i s s
o r o
ri a
.
P l
a n t
P
a t
h
o
l
o g y
.
1 9 8 8
,
3 7 ( 3 )
:
4 0 7
~
4 1 6
.
2 1 M i
e
h
e
l
o z z
i M
,
S
q
u
i l l
a e
e
A E
,
W
h i
t e
T 1
.
M
o n o t e r
p
e n e e o
m
p
o s
i
t
i
o n a n
d f
u s
i fo
r
m
r u s t r e s
i
s t a n e e
i
n
s
l
a
s
h
p
i
n e
.
F
o r
.
反1. , 1 9 9 0 , 3 6 : 4 7 0 一475.
22 R oc k w ood D L .M onoterpene 一 f u s i f o r m r u s t r e l a t i o n s h ip i n l o b l o l l y p i n e . p h y t o p a t h o l o g y , 1 9 7 5 , 6 3 : 5 5 1 ~ 5 5 3 .
2 3
C
r
o t
e a
u
R
,
G
u
r
k
e
w i
t
z
S
,
J
o
h
n
s
o n
M
A
e
t
a
l
.
B
i
o
e
h
e
m i
s t r
y
o
f O l
e o r e s
i
n o s
i
s
一
M
o n o t e r P e n e a n d d i t
e r p e n e b io s y n t h e s i s
i n l o d g e p o l p i n e s a p l i n g s i n f e e t e d w l t h C
巴r a r o卿sris cla vigera or treated w ith earbohydrate elieitors
.P lant P hysiol. ,
1
9 8
7
,
8 5 ( 4 )
:
1 1 2 3
~
1 1 2 8
.
2 4 I i
e u t
i
e r
F
,
Be
r r y m
a n
A A
.
P
r e
l i m i
n a r y h i
s t o
l
o g i
e a
l i
n v e s t
i g
a t
i
o n s o
f
t
h
e
d
e
f
e n s e r e a e r
i
o n s o
f
t
h
r e e p i
n e s t o
Ce ra
t o ‘ys -
r i, e l a 访ger a a n d tw o 。h e m ie a l e lio it o r s . C a n . J . F o r . R e s . , 1 9 8 8 , 1 8 ( 1 0 ) : 1 2 4 3 一12 4 7 .
25 叶建仁 , 尚征 贤 , 李传道.湿地松针叶中的 松脂含量及其单菇 、倍半菇的组成与抗褐 斑病的关系.植物病理学报 ,
1 9 9
5
,
2 5 ( 3 )
:
2 6
5 一269.
26 W u w D , J e n g R S , H u b b e s M . T o x i e e f f e e t s o f e l m p h y t o a l e x i n m a n s o n o n e s o n 你hiosrom a ulm i, t h e e a u s a l a g e n t o f
d
u t e
h
e
l m d i
s e a s e
.
E
u r
.
J
.
F
o r
.
P
a t
h
. ,
1 9 8 9
,
1 9 ( 5 / 6 )
:
3 4 3 ~ 3 5 7
.
2 7 M
a n
i
o n
p D
,
G
r
i f f i
n
D H
.
R
e s
i
s t a n e e
i
n a s p e n t o H y p
o x y l
o n e a n
k
e r
.
I
n :
B l
a n e
h
e t t e
R A
,
B i
g g
s
R A (
e
d
s
.
)
.
D
e
f
e n s e
M
e e
h
a n
i
s
m
s
o
f
w
o o
d
y p
l
a n t s a
g
a
i
n s t
f
u n
g
i
. 压rlin : S prin ger一 v e r l a g , 1 9 9 2 . 3 0 8 一 32 0 .
2 8 F ra n ieh R A , C a r s o n M J , C a r s o n 5 D . S y n t h e s i s a n d a e e u m u l a t 一o n o f b e n 功nie aeid in P ious rad zata needles in re-
期 叶建仁等 :树木抗病的生理生化学研究进展 317
sponse ro tissue injury by dothistrorn in , a n d e o r r e l a t i o n w i t h r e s i s t a n e e o f P . ra d i a r a f a m i l i e s t o D o t h i s t r o
~
P
i
, :
1
.
P h y
s
i
o
l
.
M
o
l
.
P !
a n t
P
a t
h
o
l
.
,
1 9 8 6
,
2 8
:
2
6
7 一286.
A d v a n e e s o n t h e P h y s io lo g ic a l a n d B io e h e m ic a l A s P e c t s
o f R e s is t a n c e t o D is e a s e s in T r e e s
Y e J ia n ren W u X ia o 叮in
A b stra et R ese a reh e s o n th e re la tio n s o f tre e d is ea se re sista n e e to th e e h a n g e s o f b io -
eh e m ie a l su b s tra ets b efo re a n d a fte r th e in fe etio n b y p a th o g e n , a n d t o t h e d i f f e r e n e e s o f s o m e
m
e t a
b
o
l i
s
m
s
i
n
d
u e e
d b
y P
a t
h
o
g
e n s a r e r e v
i
e
w
e
d
.
T h
e e u r r e n t r e s e a r e
h
e s o n
d i
s e a s e r e s
i
s t a n e e
a r e e o n e e n t r a t e
d m
a
i
n
l y
o n t
h
e e o
m p
a r
i
s o n a n a
l
y s i
s o
f
r e
l
a t e
d f
a e t o r s
.
T h
e
m
o
l
e e u
l
a r
m
e e
h
a
-
n
i
s
m
s a n
d g
e n e o r
i
e n t a t i
o n o
f
r e s
i
s t a n e e t o
d i
s e a s e s
i
n t r e e s s
h
o u
l d b
e
f
u r t
l
l e r s t u
d i
e
d
.
K
e
y w
o r
d
s t r e e
d i
s e a s e
,
d i
s e a s e r e s
i
s t a n e e
,
p h
y s i
o
l
o
g i
e a
l
a n
d b i
o e
h
e
m i
e a
l
r e s
i
s t a n e e
Y
e
J i
a n r e n ,
A
s s o e
i
a r e
P
r o
f
e s s o r ,
W
u
X i
a o q i
n
( N
a n j i
n g F
o r e s t r y U
n
i
v e r s
i
t y N
a n j i
n g 2 1 0 0 3 7 )
.