全 文 ：　　收稿日期: 1999-10-05
基金项目: 云南省科委应用基础研究基金( 96C109Q 和 1999C 0098M)研究内容
作者简介: 张燕平( 1963-) ,男,云南景谷人,副研究员.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 05-0530-05
角倍蚜干母致瘿率与盐肤木复叶
序数 的 相 关 性
张燕平, 廖声熙, 赖永祺, 苏建荣
(中国林业科学研究院 资源昆虫研究所,云南 昆明　650216)
摘要: 干母的致瘿结倍效果与倍蚜在同一枝条定叶取食复叶叶片萌发的先后顺序密切相关。角倍
干母致瘿率和致倍率作为评价其致瘿结倍效果的指标, 挂蚜干母的致瘿结倍效果指标( y i)与盐肤
木复叶萌发先后序数( x i)之间的关系可用函数表达式 y i = A ( 0) + A (1) x i + A ( 2) x i2+ A ( 3) x i3表示 ;寄
生于不同序数复叶之间干母的致瘿率有显著差异;角倍蚜在盐肤木不同复叶叶序数上的致倍率( y 3
值)的排序为: 5> 4> 6> 7> 3> 8> 9> 10> 11。该结果可作为调控角倍蚜干母的发生期以应合盐肤
木最适致瘿结倍的展叶物候进度的参考依据。
关键词: 角倍蚜; 盐肤木; 叶序数; 相关性
中图分类号: S899　　　　文献标识码: A
　　五倍子是我国的林特产品, 为用途广泛的化工原料, 由角倍蚜( Schlechtendal ia chinensis
Bell)寄生于盐肤木( Rhus chinensis M ill. )叶片形成的虫瘿,是最具经济意义的五倍子种类。藓
圃养蚜、挂放虫袋是人工培植五倍子的主要丰产技术措施之一,在种倍林建设和五倍子林农复
合生态系统经营中发挥了重要的作用 [ 1]。在自然资源与环境条件优越,生产技术及经济基础较
好的地区首先建成倍蚜生产基地,可为广大产区提供生产成本低廉的倍蚜虫袋,藓圃培养倍蚜
的生产正向着规模化集约经营的方向发展,倍蚜培养与虫袋挂放的分工日趋明显。因此,大批
量地调运虫袋到距倍蚜产地较远的地区挂放,在角倍生产和种倍林建设中已经成为经常性的
生产活动。
五倍子是倍蚜与夏寄主植物之间相互作用和适应的产物, 在经历了长期的适应性演化过
程后,昆虫与寄主植物的物候期建立了相对稳定的协调关系 [ 2～3]。自然状态下,倍蚜干母的发
生期与当地盐肤木第3～8片复叶的萌发期相吻合。但是,当养蚜与挂放虫袋不在同一地时,虫
树之间物候的协调关系将被打破——干母发生时,盐肤木尚未萌发新叶或萌发的复叶数已达
8片以上,干母不能致瘿或致瘿率很低, 严重地影响了虫袋的挂放效果, 尤其是当两地之间气
候类型不同并存在明显的地理上的隔绝时,物候的不协调问题更为明显 [ 4]。本文通过探讨角倍
蚜干母致瘿率与盐肤木复叶萌发先后序数的相关性,研究干母发生期与盐肤木复叶叶序数相
组合的致瘿效果, 为调控干母发生期以应合夏寄主的最适致瘿或结倍的物候期提供科学依据,
指导人工培植五倍子生产, 更有效地利用虫袋并充分发挥寄主树的产倍潜力。
林业科学研究　2000, 13( 5) : 530～534
Forest Resear ch 　　 　　
1　材料与方法
1. 1　倍蚜来源与物候观察
在昆明以盆栽盐肤木作物候观测和挂放虫袋试验,所用倍蚜来源于四川峨眉山市,采用藓
盘养蚜的方法培养角倍蚜,冬寄主选用侧枝匐灯藓[ P lagiominum max imoviz cii ( L indb. ) T .
Kop. ]。在越冬蚜羽化前 1月内,将养蚜藓盘带回昆明室内饲养,用收虫箱收集春迁蚜以备用
于挂放。物候观测的主要内容是记载倍蚜春季各虫型的发生期、盐肤木的抽枝和复叶萌发进
度,记录物候时提及的复叶序数,在此根据盐肤木复叶萌发的先后,自新萌枝条的基部从下至
上规定为 1、2、3⋯。
1. 2　接种干母
用盆栽盐肤木作接种干母试验, 寄主树年龄为 2～3年生, 当年生枝条 3～5枝, 枝条长度
多数为 40～60 cm, 每枝枝条复叶数 12～18片, 长势居中,当虫袋内的性蚜产干母比率达 5%
时,用挂放性蚜虫袋的方法 [ 5]接种干母。室温存放的性蚜虫袋,在第 3、4片复叶展开时干母发
生,直到第 6片复叶展开时止,已产完干母,发生期历时 7 d。接种于第 7～11片复叶的干母是
用在 10～12 ℃温度条件下保存 5、10、15 d的性蚜虫袋,干母发生期历时 14 d。干母固定取食
后,视分布状况每片复叶最多保留 12头,用针挑除拥挤在一起的部分倍蚜,控制干母密度。峨
眉山田间试验盐肤木年龄 3～5年生,采用林内植藓养蚜方法培养倍蚜[ 5] ,干母为自然迁飞上
树春迁蚜所产性蚜的后代。
1. 3　干母致瘿结倍效果的调查与分析
干母上树固定取食后 2～3 d 调查复叶上的干母数, 20～25 d内调查各片复叶上的雏形虫
瘿数, 记为雏倍数; 在倍子进入成熟期(昆明 8月中旬,峨眉山 9月下旬)后调查各片复叶上的
成熟倍数。用干母的致瘿率和结倍率作为分析与评价接种干母效果的指标。其中,干母致瘿率
= (雏倍数/定叶干母数)×100%; 雏倍成倍率= (成熟倍数/雏倍数)×100% ;干母致倍率=
(成熟倍数/定叶干母数)×100%。在对调查结果进行数量统计时排除因管理不当或虫害原因
造成雏倍损失的叶片。采用多项式回归分析方法分析角倍蚜干母的致瘿结倍效果与夏寄主复
叶序数的相关系数,根据调查值草图的曲线特征,模拟函数曲线方程。
2　结果与分析
2. 1　干母发生期与盐肤木物候
人工藓盘培养的倍蚜,于室温环境下存放性蚜虫袋,用于养蚜当地挂放, 干母虫型发生时
盐肤木第 3～6片复叶开始展叶,不同年际之间虽有变化,但挂放虫袋后干母寄居多集中在这
4片复叶上。同一产地培养的倍蚜,无论春迁蚜羽化迁飞期持续长短,虫袋挂放后,干母多数只
集中分布在第 1～2片复叶上,少数有 3片,极少达 4片复叶。但在林内饲养,自然迁飞上树的
倍蚜,枝条上多数有第 2～3片复叶上同时寄生,长势较好的盐肤木,常可见到同一枝条上的寄
生复叶数达到 4片;干母的致瘿结倍复叶序数分布范围为第 3～9叶片,并集中分布在第 3～7
叶片上,刚好是致瘿结倍效果较好的复叶(见图 1)。由此说明,自然状态下倍蚜的干母发生期
与夏寄主最适致瘿结倍复叶的展叶物候期是相吻合的。因为昆虫在寄主植物上致瘿有明显的
季节性,多数发生于植物生长的一定时期,当昆虫和植物均处于生长的旺盛阶段,植物组织处
531第 5 期　　　　　　　张燕平等: 角倍蚜干母致瘿率与盐肤木复叶序数的相关性
图 1　盐肤木叶序与干母的致瘿结倍效果
　　图 2　干母致瘿效果与盐肤木复叶叶序数关系的
回归曲线
于最为活跃的生长状态, 才是致瘿的最适时
机[ 3]。在昆虫与寄主植物之间经历了长期的适
应性演化过程以后, 角倍蚜干母的发生期与盐
肤木的物候期已经建立了较为稳定的协调关
系。但是,当调运虫袋到距离较远的地方挂放
时,倍蚜干母的发生期与夏寄主物候期的协调
关系就将被打破: 在峨眉山收集存放的虫袋,在
干母发生时带至昆明挂放, 此时盐肤木展叶序
数达 8～10叶片, 且顶叶萌发与生长的速度已
明显缓慢,致瘿结倍效果较差。这种现象的主要
原因是挂放地与产蚜地的气候类型不同,尤其
是温度条件差异较大而造成虫-树间物候的不协调所致。
2. 2　盐肤木复叶序数与致瘿效果的相关分析
2. 2. 1　回归曲线模拟　根据干母致瘿结倍效果,对调查数据进行多项式回归分析, 干母的致
瘿率( y 1i)、雏倍的成倍率( y 2i)和干母的致倍率( y 3i )与盐肤木复叶序数( x i )的关系, 与函数模型
y i= A ( 0) + A ( 1) x i+ A ( 2)x i
2+ A ( 3)x i
3拟合程度最好(见表 1、图 2)。根据 1. 3节中的定义: y 3i=
y ( 1i)y ( 2i) ,即干母的致倍率主要受到干母致瘿率和雏倍成倍率的影响。以干母致倍率( y3i )作为
倍蚜虫袋挂放效果的评价指标,提高干母致瘿率和雏倍的保存率,是提高虫袋挂放效果的关
键。
表 1　干母在不同叶序致瘿结倍效果的回归方程
致瘿结倍效果
( y i)
回 归方 程 回　归　系　数
A ( 0) A ( 1) A ( 2) A (3)
方差 S 2 相关系数 R
1.致瘿率 y ( 1i ) 5. 21 34. 65 - 5. 26 0. 198 471. 25 0. 991 3* *
2.成倍率 y ( 2i ) y i= A ( 0) + A ( 1)x i+ A (2) x i2+ A ( 3) x i3 - 53. 46 66. 47 - 9. 71 0. 415 166. 72 0. 994 6* *
3.致倍率 y ( 3i ) - 84. 90 72. 94 - 11. 06 0. 473 431. 69 0. 991 0* *
　　注:“* * ”示相关极显著( R 0. 01= 0. 798)。
532 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
2. 2. 2　不同叶序间干母致倍效果的差异　从表 2可以看出, 角倍蚜干母的致倍效果与盐肤木
复叶序数(萌发早晚)有密切的关系, 晚萌发(序数大于 8)的复叶干母致倍率低于 20% ;较早萌
发(序数为 3～7)复叶的致倍率 46. 97%～61. 15% ,差异显著。盐肤木复叶序数为3～7的复叶
叶片之间,致倍率没有明显差异,干母的致倍效果较好。干母发生以后, 一般在 24 h内上树,到
新萌枝顶部寻找刚展开的最幼嫩叶片固定取食,营瘿造倍, 一旦固定下来,便不再迁移到其它
叶片上。所以,干母上树时, 夏寄主抽萌叶的进度——新展开的复叶序数,对倍蚜的致倍效果起
着决定性的作用。因此,要求干母的发生期要与盐肤木第3～4片复叶的展叶物候期相吻合,才
能确保上树干母分布在致倍效果较好的叶片上(复叶序数 3～7)。角倍蚜干母致瘿率和雏倍的
成倍率与复叶序数的相关性同干母的致倍率相似(见图 1) , 在此就不进行单独列表和描述。
表 2　盐肤木叶序数与干母致倍率的相关矩阵
复叶序数
( x i)
干母致倍率
( y i)
y i- 7. 53 y i- 15. 24 y i- 19. 47 y i- 32. 09 y i- 46. 97 y i- 47. 54 y i- 58. 27 y i- 60. 75
5 61. 15 53. 62* * 45. 91* * 41. 68* * 29. 06* * 14. 21 13. 61 2. 88 0. 40
4 60. 75 53. 22* * 45. 51* * 41. 28* * 28. 66* 13. 78 13. 21 2. 48 -
6 58. 27 50. 74* * 43. 03* * 38. 80* * 26. 18* 11. 30 10. 73 -
7 47. 54 40. 01* * 32. 30* * 28. 07* 15. 45 0. 57 -
3 46. 97 39. 44* * 31. 73* 27. 50* 14. 88 -
8 32. 09 24. 56* 16. 85* 12. 62 - 　
9 19. 47 11. 94 4. 23 - 　
10 15. 24 7. 71 - 　
11 7. 53 - 　
　　注: * ——差异显著, * * ——差异极显著。
3　讨　论
　　( 1)角倍蚜干母的致瘿率、雏倍成倍率及干母致倍率等决定虫袋挂放效果的生物指标与盐
肤木物候的展叶进度(复叶序数)密切相关。干母发生期内夏寄主展叶的序数不同,虫袋挂放效
果差异显著,盐肤木枝条上第 3～7片复叶叶片的展叶期为最适致瘿结倍物候期,角倍蚜干母
发生期如能应合盐肤木 3～7序数叶片的展叶期,即可获得较好的挂放效果。就当前的认识水
平,可以根据性蚜世代的有效积温和发育起点温度等生物温度参数,通过调控贮放倍蚜环境温
度的方法控制性蚜世代的发育历期,以解决异地挂放虫袋时倍蚜与夏寄主物候不相协调的问
题[ 6]。
( 2)现在应用于生产的五倍子人工培植技术,充分体现了“藓多、虫多、结倍多”这一传统的
指导思想, 只强调大面积营造倍林和培养大量的倍蚜,挂放环节的技术没有受到应有的重视,
通过认识倍蚜干母的致倍效果与物候的相关性,并应用于指导生产,可提高虫袋的使用效率和
充分发挥寄主林的综合效益,促进人工培植五倍子生产由数量扩张型向经济效益型转换。
( 3)不同序数盐肤木叶片的致瘿结倍效果差异显著的根本原因和作用机理目前尚不完全
清楚,有待从昆虫行为学、昆虫营养学及植物抗性机理等方面进一步研究,才能作出更为客观
的判断和解释。参考植物抗虫性的研究结果 [ 7～10]认为:角倍蚜干母的致瘿效果的差异,可能与
叶组织的某些营养物质含量有关。如果这一假设被证实, 则可通过选育感虫的寄主植物品系或
533第 5 期　　　　　　　张燕平等: 角倍蚜干母致瘿率与盐肤木复叶序数的相关性
采用施肥、修枝等控制营养环境的技术措施,使盐肤木的抗蚜性削弱或丧失, 并以此作为人工
培植五倍子的增产新途径。
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Correlativity of the Formation Effect of Horned Gall to the Order
Number of Compound Leaf of Rhus chinensis
ZH A N G Yan-p ing, L I AO Shen-x i, L AI Yong -qi , SH U J ian-rong
( Research In st itute of Resour ces Ins ects, CAF, Kunm ing　650216, Yunnan , China)
Abstract: T aking the rate of the number of embryonic form and mature fo rm gall to the
number of fundat rig ena as the indexes to evaluate the formation effect of fundat rig ena, the
fo rmat ion ef fect is closely related to the o rder number of leaf of host t ree. It is remarkable
dif ferent that the rate of embryonic form or mature form galls to the number of fundatrig ena,
and the r ate of mature form to embryonic fo rm galls depened on the different order number
of leaf of host t ree. The formation effect of S chlechtendalia chinensis on the dif ferent o rder
number of leaf of Rhus chinensis are as the fellow : 5> 4> 6> 7> 3> 8> 9> 10> 11. T he
funct ional relat ion of the indexes of the forming ef fect ( y i) to the order number of leaf ( x i)
can be show ed as: y i= A ( 0) + A ( 1) x i+ A ( 2) x i
2
+ A ( 3)x i
3
. F rom this formula, it is can be seen
that the deg ree of the imitat ive number corresponding with the actual number is very co lse.
This resul t prov ided the further evidence that the emer gence period of fundat rigena
co rresponding to the breaking per iod of host t ree as the r esult o f long term adaptive
evolut ion, and it can be used fo r reference basis in pract ice to contr ol the emergence period o f
aphid corresponding to the most suitable phonolog ical period o f host t ree for the best
fo rmat ion effect .
Key words : Schlechtendalia chinensis; Rhus chinensis; oder number of leaves; co rrelat ivity
534 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷