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GROWTH AND FEEDING AMOUNTS IN THE NESTLING PERIOD, FUNCTIONAL AND NUMERICAL RESPONSE OF GREAT TIT TO CHANGES IN MASSON PINE MOTH DENSITIES

大山雀雏鸟的生长、食量及对马尾松毛虫种群密度的功能反应和数量反应*



全 文 :第 2 卷 第 1 期
1 9 8 9 年 2 月
林业科学研 究
FO R E ST R E S EA R CH
V o l
.
2
,
N o
.
1
F e b
。 , 1 9 8 9
大山雀雏鸟的生长 、食量及
对马尾松毛虫种群密度的
功能反应和数量反应 ‘
楚 国 ,忠
(中国林业科学研究院林业研究所 )
摘要 连续四年调查了浙北龙 山林场 大 山雀 的生育力及第一批雏 鸟阶 段 食 物
中松毛女食块的 比率。 根据 雏鸟形态发育并结合外侧尾羽 量度 , 利 用 关 系 式 Y =
2
.
4 2X 一 1 4 (X ) 6 日龄 , , = 0 . 9 9) 准确事l] 断雏鸟 日龄 。时1 0 窝4 2 4只 次雏鸟连续 3 0 d
扎颐取食分析 , 枯计每只 雏鸟 日平均消费13 . 8个食块 , 重量为20 9 m g (叉刀 = 65 。7) ,
且从 2 一 3 日龄至离巢前 , 食物中都有松毛 虫 , 平均为食块 总数 的 24 . 9% (X 刀 =
14
.
8)
。 随 着龙山林场松毛虫种群密度的周期 变化 , 大山雀的窝卵数 、 窝雏 数 、 生
殖季节开始时间及雏鸟食物 中松毛虫的比率也 发生 变化 。 初步分析表明大山雀对松
毛虫种群密度变化有明显的功能反应 , 但 由繁殖而 引起的数量反应不明显 。
关键词 大山雀 ; 雏鸟生长 , 马尾松毛虫 , 功能反应 , 数量反应
近年来 , 在研究鸟类对森林害虫的作用时 , 许多学者强调鸟类对害虫种群密度的数量反
应和功能反应的重要性 , 并通过分析这些反应 , 估计在害虫不 同发生水平及害虫不同发育阶
段时鸟类的捕食作用[s, 弓, 。, ” ] 。 1 9 8 4一 1 98 年 , 浙江安吉龙山林场的松毛虫种群数量 , 经历了
由大发生后的衰落 , 又逐渐上升的周期阶段 , 为研究鸟类与松毛虫种群的相互作用提供了良
好条件 。 通过调查大山雀的生育力 、 雏鸟生长发育及食量 , 初步分析了大山雀对马尾松毛虫
种群密度的数量反应和功能反应 。
一 、 研 究 方 法
研究工作于 1 9 8 5一 1 9 5 8年在浙江安吉龙I-l 林场 (3 0 ’ 5 0 ’N , 1 1 9 “4 2 ’ E )进行。 该林 场 地
处浙北丘陵区 , 以 19 6 3一1 9 6 6年营造的马尾松人工林为主 。 丘陵的上半部至 山顶 , 多为马尾
松纯林。 山脚与山洼等处 , 马尾松与麻栋 (Q : el cu s ac : tis 对m a) 形 成不规则株 、 行混交或与
杉木(e : : : in g ha m fa la n c eo la : a )、 油茶 (C a二。llia 0 1。汀e ; a )等形成不规则块状混交 。 据 林场记
本文于1 9 8 8年 7 月 7 日收到 。
‘ 本研究为 国家科委 . 七五 ”攻关项目 “松毛虫综合防治技术研究 ” 内容之一 工作中得到浙江安吉龙 山林场 的 大力支特
井承本所 杨秀元先生鉴定 尾虫样本 , 谨致谢意。
林 业 科 学 研 究 2 卷
日璧毅文‘自州洲‘
载 , 1 9 6 7一 19 8 7年间松 毛 虫曾有 6 次大面 积 发
生 , 约 2 一 3 a 大发生一次。 1 9 8 3年第一代松毛
虫大发生后 , 种群数量开始衰落。 从 1 9 8 5年开始
在鸟类研究 区以虫粪法监测虫情 , 连续4 a取 37 个
固定样点的虫粪数 (取每月最高的24 h 虫粪数) ,
结果见图 1 。 按世代划分 , 1 9 8 5年 3 一 5 月 (越
冬后代 ) 时的虫粪数仍相对较高 , 以后世代逐渐
减少 , 19 86年越冬后代甚至没能收到虫粪。 1 9 8 7
年后虫粪数开始增加 , 1 9 8 8年越冬后代的虫粪数
乡勺为 1 9 8了年同期的 6 倍 。
通过 每 s d 定期检查巢箱 , 获得大山 雀 的
繁殖资料 。 巢箱区主要设在毛竹园分场的松 、 栋
混交林地块 , 以分场驻地为中心 , 半径约 1 0 0 m 。
殖季节持续时间的方法巳经报道 L’] 。
1 9 8 6年
图 1 混交林地块落粪收集 , 示虫粪致
相对变 化
有关巢箱的检查 、 判断重复窝 及计 算繁
雏鸟孵出后 , 扎颈法收集雏鸟食物直至离巢 , 每次扎颈时间 l h , 每窝每日 2 一 3 次 ,
均匀分布在白日各小时中 , 扭力天平称食物鲜重 。 另选不扎颈的巢窝 , 每隔24 h 或48 h 定时
称量体重 , 半导体点温度计量测取出巢时的雏鸟肛温 。 选择孵出时问整齐一致的同一窝雏鸟
标记 , 游标卡尺 (分度值 。. 02 c m ) 量测身体各部发育 , 计算窝平均值。 19 8 7和 1 9 8 8年的每年
4 月 , 扎颈、 称量和观测的巢窝各占有雏窝数的 1 / 3 。
二 、 结 果 与 分 析
(一) 雏鸟的形态特征及生长
1
. 形 态特征 1 9 8 8年 4 月 , 检查巢箱发现竹1 25 号内 4 雏刚脱离卵壳 , 定为 。 日龄。 刚孵
出的雏鸟全身光滑无 毛 , 仪在头 , 背及两臂上各一簇绒毛 , 两眼泡状 , 紧闭 , 肚大呈球形 ,
体重平均 1 . 10 9 (X D 二 。. 0 2) , 轻 于卵的平均重量 1 . 34 9 。 后 Z d , 体重和体长 增长 。 到 3
日龄时 , 先是臂上羽域出现黑色 , 4 日龄时其它部位的羽域都可见黑色 , 5 日龄的雏鸟 , 羽
鞘突出表皮 , 外侧尾羽长度不超过 1 m m 。 6 一 7 日龄卜才, 雏鸟双 眼已见一缝 , 羽枝开始冒
出羽鞘 , 翅上及尾上复羽已露出表皮 。 8 日龄的雏鸟 , 飞羽羽片展出羽鞘 约 2 . 3 m m , 尾羽
羽枝展出约 1 m m , 此时外侧尾羽长度达 4 . g m m 。 随着羽片的伸展 , 头 、 背 、 两翅上的绒毛
一直嵌在羽枝的顶端 。 n 日龄时两眼圆睁 , 肛周有毛 , 14 日龄时 (离巢前)背羽已丰满 , 只腹
中部至肛 门裸露 。
2
. 雏鸟生长 1 98 8年员测 5 窝雏鸟的结果见图 2 。 1 日龄的雏鸟 , 取 出 巢 箱 时 的 肛
温为 19 . 4 ℃ , 体重 1 . 51 9 , 体长32 . o m m , 翅长 、 附 踱、 中趾 、 中趾爪、后爪及嘴峰的长度
(m m )分别为 5 . 7 、 6 . 4 、 3 . 4 、 1 . 3 、 1 . 3 和 3 。 6 。 6 日龄前 , 窝平均生 一长比较显著 , 7 日龄后 ,
扮歇 、 中趾 、 爪 、嘴峰的增长缓慢 , 而随着羽枝的伸展 , 翅长及外侧尾羽的生长显著。 体温和
体重的增加也比较显著 , 2 日龄后 的雏鸟活动性逐渐增强 , 没有量测标准体长。
盆测雏鸟生 一L之的 目的 , 一是积累资料 , 二是为准确判断雏鸟 日龄寻找依据。 以便 i住确地
1 期 楚国患 : 大山雀雏鸟的生长 、食量及对马尾松毛虫⋯⋯
确定每窝雏鸟开始孵出的日期 , 这也是准确地确定不同日龄雏鸟食量及食物组成的基础 。 图
2 几项变化显著的是体温波 动较大 , 只体重 、 翅长及外侧尾羽的变化随 日龄变化明显增加且
呈良好的直线相关(图 3 ) 。其中外侧尾羽长度变化与日龄间的直线相关性最 好 (Y 二 2 . 42 X 一
1 4 , X ) 6 日龄 ,
特征判断日龄 ,
r 二 。. 9 ) 。 因此 , 在定期检查巢箱时 , 对于 6 日龄前的雏鸟主要依据形态
6 日龄后根据外侧尾羽长度修
正。 实际应用时 , 由于每窝雏鸟出壳时间有时
相差 1 一 Z d , 可根据平均尾羽长度确定日龄
范围。
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O一4盼1ID曰
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图 2 大山雀雏鸟生长曲线 图 3 大 山雀雏鸟体重 、 翅长及外侧尾羽生长与 日龄 间的关 系
(二 ) 雏鸟的 日食量及松毛虫食块比率
1
. 日食量及松毛虫食块比率 雏鸟的日食量是分析雏期捕食作用的基础 数 据。 1 9 8 7年
连续30 d , 对10 窝4 24 只雏鸟20 0次扎颈结果见表 1 。 从 2 一 3 日龄至离巢 , 每只雏鸟单位时
间内平均得到1 . 15 个食块 , 平均重量 为 1 7 . 4 m g (X 。 = 5 . 5) 。 随着 日龄增加 , 食物重量也增
加。 初期增加显著 , 4 一 5 日龄后有波动 , 10 一1 日龄时已达最大值 , 以后的日龄阶段 , 除
12 一13 日龄外 , 基本稳定在同一水平 (表 2 ) 。 如以每 日 12 h 喂食时间计算 , 平均每日每只雏
表 1 大山雀雏鸟单位时间内的食物重量及松毛虫食块比率 (1 9 : 7 . 4 . 1 5一5 . : 5)
, 。 卜丁一 ,粤一草男生洋下竺厂黑漂兰一一一}: {* }x 。一一一牛掣毕牟冥书斗兰)斗翼圳 -翼洲望}立牛-丰牛一萝竺普赘 { 遵 }“2 {4 0 }29 }‘1 }‘2 }“4 {“8 {4 3 ! ”5 {4 2 ! 35 } ” }‘2 4 { }子瞥赘 } ” }1 6 {1 9 ⋯12 {’9 }工7 }1 8 ! ‘6 {“0 ⋯19 }“0 {15 } 7 ⋯“0 0 ⋯ }竺竺呼. _ _ , { d l“9 {‘3 ⋯3 1 14 7 }落6 }“6 }4 3 1“6 ⋯40 {‘8 }‘4 11 0 ⋯4 8 7 1 1誉贾誉万臀呼_ ‘ , } “ { ” } “ } 7 } 9 ⋯7 1 9 } “ 11 2 } 。 {工2 112 { “ ⋯1 0 0 } {梦户全万严钱于全%广⋯“0 · 。⋯5 · ’}1 1 ‘ “12 2 · ”}’9 · ’}’5 · 2}“5 · “}1 8 ·“}”1 ·召12 2 · 5{“5 ·”}“7 ·“{“0 · “」 {“4 · g⋯1 4 ·“贫 . 思艺‘m g ) / 雏 . 探 } 4 · 5 } , · 1 }1 4 · 5} 1 7 · 7}工7 · “}1 8 · “} 1 6 · 1}1 9 ·“}”2 · 7{2 2 · ”{工二 魂⋯2 2 ·‘{”2 · 7⋯ }1 7 ·魂1 “·“日食 ;盆‘m g , r l 一 }”4 }, 0 9 }, 7 4 }2 , 2 }20 6 {2 2 6 }, 9 , {2 3 8 }2 7 2 !2 68 12 2 , }2 6 9 }2了2 { }2 0 9 }‘5 · 了
林 业 科 学 研 究 2 卷
鸟得到1 3 . 8个食块 , 重量为2 09 m g (x D = 6 5 . 7) 。 不同日龄阶段的雏鸟食物中都有松 毛 虫 食
块 , 平均为食块总数的24 . 9 % (X 。 = 1 4 . 8) 。 雏鸟食物组成的这一特点 , 使之雏期阶 段 日平
均食物中松毛虫比率可大量增加。
衰 2 大山雀单位时间内t 物 , 一的多范一秩检验一~ ~ ~ ~~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~“ ” (。) ⋯_ 2- 3 3一翌_ G- 7 5 - 6 12 - 13 7 - 8 9 - 1 0 1 1- 1 2 1 3 - 14 1。- 1 1 1 4一食 , t (;甲“1兰 5 9 · 1 1 4 · 5 1。· 1 1 7 · 2 1 7一_ 魂一翌二竺_ 2 2 一 ’2 ·‘ ’2 一 ” ·’· ⋯ _ 三三于= 一一 . .~’ { 一二= 二一脸
{ 一一二二, 一
.
2
. 日平均食物 中松毛虫 比率的年 变化 1 9 8 5年开始 , 每年 4 一 5 月都进行雏鸟食 物 分
析 , 结果见表 3 (因 19 8 6年迟至 4 月 10 日才有雏鸟孵 出〔‘] , 故没 有 进 行分析) 。 比较各年之
间每只雏鸟单位时间内得到的平均食块数 , 差别不显著(t 二 1 . 6 0 、 0 . 14 和2 . 0。, F> 。. 0 5 ) 。
而松毛 虫食块比率的年差别显著 (F ‘ = 10 . 6 6 、 1 2 . 8 8和5 . 7 0 , P( o · 0 5 )。
衰 3 大山雀第一批攀乌阶段 , 日平均t 钧中松毛虫比串
一年一 ⋯窝 , ⋯扎 , 次, ⋯雏 , ⋯, 块 , ⋯: , ‘⋯琴“整⋯,辈, {瞅“产‘{几兰3 一 ⋯(:::) ⋯(; :) 1 ::::) ⋯::::) ⋯《:;:) ⋯(;:::) ⋯(::::》庸丁,

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4 1几兰3 ⋯(:::) } (: ;) ⋯(: :) ⋯(: :) ⋯(: ;) ⋯(;:::) ⋯(:;::) ⋯(:: :)
注 : 括号 内效字为 日平均数的标准离 差 .
结合龙山林场松毛虫历史发生情况和 1 9 8 5年以后的虫情监测看 , 1 9 8 5年越冬后代 ( 3 一 5
月)尽管虫粪数相对较高 , 但已处于1 9 8 3年大发生后的衰落阶段 , 雏鸟食物中松毛虫比 率 为
3 8
.
4 %

1 9 8 6年和 1 98 7年松毛虫种群数量维持在低水平 , 雏鸟食物中松毛虫比 率 相 应较低
(15

2 % )
。 随着 19 8 7年下半年后松毛虫种群数量逐步上升 , 1 9 8 8年第一批雏 鸟 阶 段 ( 3 一 5
月)松毛虫虫粪数约为 1 98 7年 1司期的 6 倍 , 雏鸟食物中松毛虫比率达到8 6 . 3 % 。 可以看 出 ,
随着猎物密度增加 , 大山雀捕食猎物的个体数也增加 , 表现出明显 的功能反应 。
(三 ) 大山雀生育力的年 变化
鸟类的生育力取决于繁殖开始时亲鸟的年龄 、 繁殖季节的长短和时间分布形式、 每年产
几窝、 窝卵数 、窝雏数及雏 离巢成功率等因素 [ 2 , 。 1 9 8 6年和 1 9 8 7 年 大 山 雀第一批雏鸟阶段产
卵窝数分别占全年总数的79 %和6 8 % , 成功窝数分别占全年总数的75 %和“ % 〔’J , 因 此 ,
第一批雏鸟阶段的生育力参数可以反映 出年变化 。 1 9 8 5一 1 9 8 8年的变化情 况 见 表 4 , 其中
王98 5年对利用林场原有旧巢箱的检查日期较迟 , 没有计算产卵开始时间。
1 期
表 4
楚国忠 : 大山雀雏鸟的生长 、食量及对马尾松毛虫⋯ ⋯
大山雀第一批维鸟阶段生育力参数的年变化
19 8 5年 1 9 8 6年 1 9名7年 1 9 8 8年
窝 卯 数 ¹ (个 ) 6 . 36
( 5一8 )
6

40
( 5一9 )
6

6 8
( 5一8 )
6

9 1
( 5一 10 )
6
.
5 7
( 5一10 )
窝 雏 数¹ (个 ) 5 . 9 1
(4一8 )
4
.
8 0
(1一9 )
5
.
45
(3一8 )
5

8 9
( 2一8 )
5

46
( l一 9)
产卯开始 日期º ( 日/ 月 ) 4/ 万
(5 0 / 皿一13/万 )
28 / 皿
( 1刀皿一13/ 万 )
2盯皿
( 5 / 皿一2 5/ 万 )
30 /正
( 5 / 皿一25/ 万 )
¹ 据成功集窝计算 , 19 85 一19 88年分别 为1 、 巧 、 31 和 19 窝(括号内为范围 ).
º 据产卵巢窝计算 , 不 包括重复窝 , 19 8 6一19 8 8年分别 为23 、 38 和 38 窝(括号内为范围 ) 。
4 年平均计 , 第一批雏鸟阶段的窝卵数为6 . 57 , 窝雏数为5 . 46 。 比较19 8 6一1 9 8 8三年的
变化 , 窝卵数和窝雏数虽有不断增多的趋势 , 但统计检验差别不显著。 就每年平均产卵开始
日期而言 , 1 9 55年仅较19 5 7年提早 Z d , 而19 57年明显较19 5 6年提前( t 二 4 . 6 8 , P ( 0 . 0 5 ) 。
19 8 6年是松毛虫种群密度最低的年份 , 第一枚卵出现日期分别 较19 8 7年 和 19 8 8年 晚13 d 和
25 d
。 一般认为 , 影响鸟类数量的某些因子 , 如窝卵数和繁殖期的长短等 , 是通过 长 期 自
然选择进化形成的。 大多数情况下与亲鸟可能找到的用来饲喂幼鸟的食物的最大数量和出现
日期相一 致[s] 。 大 山雀窝卵数范围为 5 一10 枚 , 北纬每差一度 , 第一窝卵平均产卵开始日期
相 差 1 . 6 d [0] 。 这 些 本能行为都在一定范围内波动。 波动的原因有直接因子 (如日照时 间)
的影响 , 也有食物丰富程度及出现日期等终极因子的影响。 Lac k ( 19 5 5 ) 注意到英国的山雀
在毛虫数量多的年份窝卵数较多 , 高山山雀 (Pal us g a m 陇l) 在节肢动物多的年份窝卵数也明
显高于其它年份间。
龙山林场的大山雀种群 , 随着1986 一1 9 8 8年松毛虫种群数量上升 , 窝卵数和窝雏数也逐
年增加 , 似乎表现出是因害虫的繁殖而引起的数量反应 。 但统计检验差别不显著 , 这可能有
两方面原因 : ¹ 松毛虫数量还没达到较高程度 , º 样本数较少。 窝卵数和窝雏数只能根据成
功巢窝计算 , 由于经常检查及天敌破坏 , 许多鸟在卵期弃巢。 因此 , 在龙山林场继续观察 1
一 Z a 是完全必要的。 另一方面 , 随着龙山林场松毛虫数量逐年上升 , 大山雀繁殖开始时间
明显提前 , 其原因可能很复杂 , 但繁殖开始时间的提前结果可能为产生第二窝卵提供较多的
机会 , 这也是数量反应的一种方式 。
鸟类对猎物密度 的数量反应和功能反应包括着复杂的生物学和生态学问题 。 数量反应可
因繁殖引起 , 也可因“侵入”和 “闯入”而引起[ ‘’〕。 功能反 应可分为基本成分 (对猎物密度增加
的作用 )及辅助成分(喜食性及取食行为 )[ ‘l , 而 且 捕 食者 及猎物密度都可影响 这 两类反应
中的每一类反应 [ 71。 我们只根据大山雀部分生育力参数及雏鸟食物中松毛虫的比率对松毛虫
种群密度的功能反应和数量反应作了分析 , 结果只能是初步的。
参 考 文 献
〔1 〕楚国忠 , 19 8 8 , 浙北龙山林区大山雀策殖季节持 续时 间、 雏鸟食 物组成及对松毛虫的捕食作用 , 林业科学研 究 ,
1 ( 1 ) : 8 0一8 9 。
〔2〕 A n d e r s o n , T , R . , i , 7 5 , P o p u la t i o n s t u d ie s o f E u r o p e a n s p a r r o w s i n N o r th A m e r i e a . O e -
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1 4 林 业 科 学 研 究 2 卷
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G R OW T H AND FE E D ING AMOU NT S IN T HE NE STLING
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fe e d in g a m o u n t s a n d P e r e e n t o e e u r re n e e o f
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r u : m a io : ) d u r in g th e firs t n e s tlin g Pe r io ds fo r 4 y e a r s w e re in v e s tig a te d a t
L o n g Sh a n Fa r m
, n o r th e r n P a r t o f Z h ejia n g Pr o v in e e w h e re th e d ens itie s o f
m a ss o n Pin e m o th e h a n g e d r e g u la r ly fro m 1 9 6 7一1 98 8 .
(妥r o w t h e h a r a e te r is tie s e o n s id er e d m a in ly w e r e b o d y w e ig h t , s tan d a rd
w in g le n g th a n d t h e le n g th o f o u te r m o st t a il fe a t h e r s

T he be s t e o rr ela t io n
b e tw e e n th e le n g t h o f o u te r m o s t ta il fe a th e r s a n d t h e a g e o f d a ys fr o m h a t
-
e hin g (Y = 2
. 主Z X 一 1 4 , X 〕。 6 d a ys , : = 0 . 9 9 ) w a s u s ed to d e te r m in e d th e a v e r a g e
a g e o f a b r o o d a e e u r a te ly
.
O n th a t b a sis
, th e a v e r a g e fr e sh w e ig h t o f n e st
-
lin g d ie t in d iffe r e n t a g e o f d a ys w e r e e st im a t e d (X = 2 0 9 m g X 。 = 6 5
.
7 ) by
t h e e r o P e o n te n t a n a lys is fo r 3 0 d a ys
.
M as o n Pin e m o th e a n b亡 fo u n d in t h e
n e s tlin g d ie t fr o m Z一 3 d a y s to th e d a y be fo r e fle d g in g .
T h e e ha n g e s o f e lu te h s iz e
,
b r o o d s iz e
,
la yin g s ta r t an d t h e Pe r e e n t o e
-
e u r re n e e o f m a s so n Pin e m o th in th e n e st lin g d ie t o f g r e a t t its d u r in g th e fir st
n es tlin g Pe r io d s fro m 1 9 8 5一 1 98 8 w e re c o m Pa r ed 。 o u r d a t a s u g g e s te d th a t
th e re a r e o b se r v a b le fu n e t io n a l r e sPo ns e o f g re a t t its to eh a n g e s in m o th d e n
-
s itie s b u t th e n u m e r ie a l r e sPo n se e a u s e d b y b r e ed in g a r e n o t o b v io u s
.
下: ey w o r d s g r e a t tit : n e s tlin g g r o w th : m as o n Pin e m o th , fu n e t io n a l a n d
n u m e rie a l re s Po ns e