全 文 ：第 50 卷 第 12 期
2 0 1 4 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 12
Dec．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141203
收稿日期: 2013 － 08 － 04; 修回日期: 2014 － 11 － 05。
基金项目: 科技部公益性研究项目(2007 － 4 － 15) ; 国家野外科学观测研究站项目(20080615) 。
* 康文星为通讯作者。
杉木林不同生长阶段能量生产特征*
张 贵1 康文星1，2，3 何介南1 王 东1 姚利辉1
(1．中南林业科技大学 长沙 410004; 2．南方林业生态应用技术国家工程实验室 长沙 410004; 3．国家野外科学观测研究站 会同 418307)
摘 要: 连续定位测定杉木林生物量和热值，研究不同年龄阶段杉木林的热值、林分能量现存量、能量生产力及
能量现存量在林分各组分的分配。结果表明: 同一个林龄，林分各组分热值表现为乔木 ＞灌木 ＞草本 ＞枯死物，杉木
热值表现为叶 ＞皮 ＞枝 ＞干 ＞根，杉木器官热值随林龄增加而增大; 林分能量现存量为 8 340. 1 × 108 ～ 33 318. 3 ×
108 J·hm － 2，乔木层、林下植被层和凋落物分别占 99. 35% ～ 99. 62%，0. 26% ～ 0. 53%和 0. 12% ～ 0. 19% ; 乔木层能
量在器官分配上表现为树干 ＞树根 ＞树叶 ＞树皮 ＞树枝; 树干能量分配比随着林龄增长而增大，枝、叶随林龄增长
而减少，树根和树皮年变化较平稳; 树枝、树叶、树干、树皮和树根能量积累年均变化都呈单峰形曲线，但波峰出现
林龄各有不同; 林分年均能量生产力为 1 200. 4 × 108 ～ 2 086. 2 × 108 J·hm － 2 a － 1，乔木层、林下植被层和凋落物分别
占 93. 84% ～ 98. 60%，0. 53% ～ 2. 46%和 0. 87% ～ 3. 70% ; 林分能量生产特征可分为能量生产功能建立、生产速率
快速增加、生产力最大、生产力相对平稳和生产力下降 5 个阶段。能量生产力的大小主要与杉木不同生长阶段生
长发育节律的生物学特性有关。
关键词: 热值; 能量; 能量生产力; 杉木人工林; 会同
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)12 － 0014 － 10
Energy Production Characteristics of Chinese Fir Plantations at Different Growth Stages
Zhang Gui1 Kang Wenxing1，2，3 He Jienan1 Wang Dong1 Yao Lihui1
(1 ． Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2 ． National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry ＆ Ecology in South China Changsha 410004;
3 ． National Field Station for Scientific Observation ＆ Experiment in Huitong Huitong 418307)
Abstract: Based on continuously measured biomass and calorific values of Chinese fir ( Cunninghamia lanceolata)
plantations in a national key scientific experimental station in Huitong，the energy productivity and energy storage and
distribution in different components in a Chinese fir plantation at different ages were studied． The results showed that the
calorific values of the stand components in Chinese fir plantations at the same age were ranked as tree layer ＞ shrub layer ＞
herb layer ＞ litter layer． The different organs of C． lanceolata had different calorific values ranked as needle ＞ bark ＞
twig ＞ trunk ＞ root，and the calorific values of organs increased with the age． The energy storage in Chinese fir plantations in
Huitong ranged from 8 340． 1 × 108 to 33 318． 3 × 108 J·hm － 2 ． The order of proportion of energy storage in different plantation
layers was as follows: tree layer (99． 35% -99． 62% ) ＞ understory vegetation layer (0． 26% － 0． 53% ) ＞ litter layer
(0. 12% － 0. 19% ) ． In the tree layer，energy was allocated mainly in the stem，followed by root，leaf，bark and twigs． The
trunk energy distribution ratio increased with stand age，whereas the branches’and leaves’decreased over time，the roots’
and barks’maintained relatively stable． The changes in，the average annual accumulation of the needle，twig ，trunk，bark，
and root energy all showed a single peak-shaped curve，but the peaks occurred at different ages． The average annual energy
productivity was 1 200． 4 × 108 － 2 086． 2 × 108 J·hm － 2 a － 1，among which the tree layer produced 93． 84% to 98． 60%，
understory vegetation layer produced only 0． 53% to 2． 46%，and the litter energy accounted for only 0． 87% to 3． 70% ．
Accordingly，the energy production of the dynamic characteristics can be divided into five stages: the energy production
establishment，the energy production rapid rate increase，the largest energy productivity，the stable energy productivity，the
decline energy productivity． Therefore， the Chinese fir forest energy production is mainly affected by the biological
characteristics of Chinese fir at different growth stages of growth and development rhythm．
第 12 期 张 贵等: 杉木林不同生长阶段能量生产特征
Key words: calorific values; energy; energy productivity; Chinese fir plantation; Huitong
植物能量(热值)不仅是衡量群落生产力大小
的指标，也是衡量植物体各种生理活动的指标。植
物生长状况的差异及各种环境因子对植物生长的影
响也可以从植物能量的变化上反映出来。因此，从
能量的角度研究群落，更能反映群落的结构、功能、
生产力和生态效益( Singh et al．，1980; Sims et al．，
1989)。
自 Long ( 1934 ) 首先测定向日葵 ( Helianthus
annuus)叶片热值研究植物的能量以来，此后普遍开
展生物个体、种群和群落以及不同的生态系统能量
生产的研究。先后研究了高寒草甸地区常见植物热
值(杨福囤等，1983)、红树林的能量功能特征 (林
光辉等，1988)、人工针叶林(胡喜生等，2008; 方运
霆等，2005; 肖文发等，1999)、湿地生态系统(张清
海等，2007; 李萍萍等，2008 )、马占相思 ( Acacia
mangium) 人 工 林 ( 林 永 标 等，2000 )、湿 地 松
(Pinus elliottii)人工林(曹洪麟等，1998)、暖温带阔
叶林 (桑 卫 国 等，2002 ) 和 东 北 落 叶 松 ( Larix
gemelinii)林(刘世荣等，1990)等群落的能量积累
与分布。此外，一些学者探讨了森林生态系统演替
过程中的能量生态特征，研究了优势群落或优势树
种的能值生产动态(任海等，1999)，还有学者把群
落能量与养分分析相结合，探讨群落的结构和功能
(周群英等，2010)。
己 有 学 者 研 究 某 一 林 龄 时 的 杉 木
(Cunninghamia lanceolata)林能量现存量及其在群
落各组分分配的静态特征(康文星等，2002)，以及
2 个不同地区的相同林龄杉木林能量积累与分配的
差异(康文星等，2012)。也有学者采用“空间换时
间”方法，研究不同林龄阶段林分能量生产、积累动
态过程(胡喜生等，2008; 肖文发等，1999)。由于
空间的异质性，研究的结果可能与实际有一定的偏
移。本研究以杉木人工林为研究对象，利用 20 年定
位连续测定数据，研究不同林龄阶段杉木人工林乔
木层、林下植被层、凋落物层能量现存量及不同林龄
阶段林分能量生产动态，以期揭示杉木人工林结构、
功能和生产力的动态过程，为杉木人工林经营管理
提供科学根据。
1 研究区概况
本研究在“湖南会同杉木林生态系统国家野外
科学观测研究站”第 3 小集水试验区进行(109°45
E，26°50N)。第 3 小集水试验区面积 1. 948 3 hm2，
主流场 230 m，平均宽度 22. 6 m，流域形状系数
0. 37，平均坡度 25°，阴坡，海拔 280 ～ 355 m。研究
地区属于中亚热带季风湿润气候区。年均气温
16. 8 ℃，年均相对湿度 80%以上，年降雨量 1 000 ～
1 500 mm。母岩为震旦纪板溪系变质的板(页)岩，
风化程度甚深。土层厚度 80 cm 以上，土壤为中有
机质厚层黄壤。 pH 值 4. 5 ～ 6. 0，表层腐殖质
(32. 71 ± 1. 53) ～ (40. 65 ± 1. 62) g·kg － 1，0 ～ 60 cm
深土层内 N 含量为 ( 13. 57 ± 0. 52 ) ～ ( 20. 35 ±
0. 94) g·kg － 1，P 含量为(0. 48 ± 0. 02) ～ (0. 65 ±
0. 03) g·kg － 1，K 含量为(13. 65 ± 0. 57) ～ (21. 27 ±
1. 18) g·kg － 1(杨 超等，2011; 刘煊章等，1997; 田
大伦等，2002; 闫文德等，2003)。
第 3 小集水试验区原为阔叶次生残林。1966
年炼山、全垦挖穴营造杉木人工林，21 年生后(1987
年)皆伐。1988 年春，在采伐迹地，营造第 2 代杉木
林(造林密度 2 400 株·hm － 2 )。杉木栽上后，前 3
年每年春秋两季各抚育 1 次，以后没有进行抚育和
间伐管理，任其自然生长。到 2007 年，林龄为 20
年，林分密度 2 310 株·hm － 2，林分平均高度 13. 8
m，平均胸径 14. 1 cm，叶面积指数 7. 63，郁闭度 0. 9
左右(杨超等，2011)。
2 研究方法
2. 1 生物量测定
人工林 7 年生时，设立了 4 块固定标准地(样
地面积 667 m2 )，并进行 7 年生林分生物量测定。
以后的 11，14，18 和 20 年生时林分生物量测定都在
4 块固定标准地进行。每次生物量测定时，将样地
内的林木按克拉大特法分级(5 个生长级)进行每木
调查，测定胸径、树高、冠幅。生物量调查根据每个
样地林木各生长级的平均测树因子选取各生长级标
准木，加上样地所有林木的平均测树因子分析得出
的样地平均标准木，4 块样地共计 24 株标准木。把
24 株树木连根系挖出。然后在伐倒木上以 1 m 为
单位，从树基到树梢分段测叶、枝、皮、干和根的鲜质
量。再分别于各组分中抽取样本，置于恒温箱中烘
干至恒质量，求出各组分的干物质质量。然后用相
对生长法，建立回归方程，通过检验后，估算样地林
木生物量。每次测定生物量的方法及生物量测定时
的林分结构、特征及生长状况详见文献 (杨超等，
2011; 刘煊章等，1997; 田大伦等，2002; 闫文德
等，2003)。
51
林 业 科 学 50 卷
灌木、草本、凋落物生物量测定: 在样地内按 x
型设 5 个 2 m × 2 m 小样方，先调查小样方内灌木和
草本的高度、种类等，再把小样方内所有植物(连根
系)全部挖出，后把它分开成灌木和草本分别测定
其鲜质量。凋落物按其分解程度分为 3 层: 未分解
层、半分解层和已分解层，测定其凋落物鲜质量。然
后抽取林下植物和凋落物样品，置于恒温箱中烘干
至恒质量，求出各组分的干物质质量。张小全等
(2001)研究得岀亚热带常绿针叶林细根枯死量与
地上凋落物量的比值平均为 0. 842，由于土壤中根
枯死量测定工作量大且会大量破坏土层，因此本研
究在估算土壤中根枯死量时，用每次测得的地上凋
落物量，根据张小全等的研究结果求得每次的根枯
死量。
2. 2 测定样品的取样
在固定标准样地每次生物量测定时，保证取样
样品具有代表性，按克拉大特的生长级分级法(分 5
个生长级)找岀每生长级的标准木。再将标准木伐
倒，在伐倒标准木上分树干基部、中下、中、中上和上
部 5 个区段，每一区段分别釆集相同质量(500 g)的
树干样品和树皮样品，再把树干样品混合在一起，
同样，树皮样品也混合一起，然后各自抽取树干待
测样品和树皮待测样品; 枝、叶分成当年生枝、叶，1
年生枝、叶，2 年生枝、叶，多年生枝、叶，根分成根
头、大根 (1cm≤根径 )、粗根 ( 0. 2 cm≤根径 ＜ 1
cm)、细根(根径 ＜ 0. 2 cm)等，分别按它们在叶、枝、
根生物量中所占权重抽取叶、枝、根样品。灌木、草
本按地上生长部分和根系分别抽取混合样本。林地
凋落物由设置在林下的凋落物收集装置收集，然后
将凋落物分叶、枝和碎屑分别采取待测样品 (林分
14 年生前凋落果很少，所以没有收集凋落果样品)。
土壤中枯死根通过挖土壤剖面分层、分根径大小采
取待测样品。
2. 3 植物组织热值测定
待测样品烘干至恒质量，然后把干质量样品粉碎
成粉末并过筛，称取 1. 0 g 过筛粉末压成片状，采用
WZＲ － 1TCⅡ型电脑自动热量计(长沙奔特仪器有限
公司)测定样品的热值含量(每样品重复测定 5 次，取
平均值)。采用干灰化法测定样品灰分质量分数(每
样品重复测定 5 次，取平均值)。C = W /M × 100%，
C 为灰分含量，W 为灰分质量，M 为样品质量。然后
根据样品干质量热值和样品灰分含量求算出样品去
灰分热值: Q = Q1 / (1 － C)。Q 为去灰分热值，Q1
为干质量热值。本研究分析的热值数据都是去灰分
热值。
2. 4 杉木人工林植被系统能量现存量和年均能量
生产力估算
杉木不同器官、灌木层、草本层、凋落物和枯死
根生物量与其热值相乘，求出其相应层的能量现存
量。乔木层、灌木层、草本层、凋落物层和枯死根能
量现存量之和为杉木人工林植被系统能量现存量。
林分能量生产力估算: 首先要计算出林分年净
生产力(NPP)，由于没有每年测定的林分生物量数
据，无法得到林分连年 NPP。本研究用后一个林龄
时测定的林分生物量减去前一个林龄时测定的林分
生物量的差值，再除以相隔时间得到林分在这一年
龄阶段的年均 NPP。在求出年均 NPP 基础上，然后
根据其相应的热值计算得到林分年均能量生产力。
由于没有每年收集凋落物，根据杉木凋落物一般
2 ～ 3 年内完全分解(方晰等，2005)，而本研究测定
林分生物量每次相隔时间为除 20 年生与 18 年生相
隔只有 2 年，其余相隔 3 年以上，因此，把一个林龄
时测定的凋落物现存量作为这一林龄阶段的年均产
生的凋落物量。
2. 5 数据处理
所有数据经 Excel 软件处理后，用 SPSS 13. 0 软
件进行统计分析，采用单因素方差分析 ( one-way
ANOVA)、双因素方差分析 ( two-way ANOVA ) 和
Duncan 检验比较参数间差异。
3 结果与分析
3. 1 杉木各器官去灰分热值
从表 1 中看出，同一林龄的杉木器官热值表现
为树叶 ＞树皮 ＞ 树枝 ＞ 树干 ＞ 树根。从表 1 还看
出，杉木各器官去灰分热值随着林分林龄增加而增
大。例如 14 年生杉木枝去灰分热值(18 933 J·g － 1)
比 7 年生时(18 151 J·g － 1 )增加 4. 31%，20 年生时
(19 299 J·g － 1 )又比 14 年生大 1. 93% ; 又如 14 年
生杉木树叶去灰分热值(19 833 J·g － 1 )比 7 年生时
(18 643 J·g － 1)多 6. 38%，20 年生时叶去灰分热值
(21 602 J·g － 1)又比 14 年生大 8. 92%
同一林龄杉木各器官之间的去灰分热值差异见
表 2。同一林龄杉木不同器官之间去灰分热值存在
差异，这与器官的有机物质组成和功能密切相关。
树枝和干是植物体的支持体，组成以粗纤维为主，粗
纤维的热值较低，这些器官的热值也较低。树叶是
树木光合作用的主要器官，含有较多的粗脂肪和蛋
白质等高能化合物( Sinclair，1990)。而且，在树叶
光合作用合成有机物时将养分沿树皮、树枝送入树
干，在营养物质的输送过程中，高能化合物的积累浓
61
第 12 期 张 贵等: 杉木林不同生长阶段能量生产特征
度按树叶、树皮、树枝和树干逐渐降低，热值也相应
逐渐减小(Sinclair，1990)。
不同林龄的同一器官的去灰分热值存在差异，
其差异分析见表 3。不同林龄的杉木同一器官去灰
分热值存在差异，而且杉木各器官去灰分热值随林
龄增大而增加。引起植物组织热值随林龄变化的原
因是多种的。如不同年份的降水量、紫外线辐射和
温度有差别，而降水量的多少、温度的高低和紫外线
辐射的强弱也能引起植物热值的变化 ( Jordan，
1971)。另外，树木随树龄增大，器官组织内有机物
成分和含量也可能发生变化，至少随林龄增大，植物
器官组织木质化程度提高了。木质素也属高热值化
合物(Bliss，1962)，这可能是杉木器官热值随林龄
增大而增大的一个重要原因。
表 1 不同年龄阶段杉木器官的干质量和去灰分热值①
Tab． 1 Gross and ash-free calorie value in organs of Chinese Fir plantation in different ages J·g － 1
林龄
Stand
age / a
干 Wood 皮 Bark 枝 Twig 叶 Leaf 根 Ｒoot
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-
free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-
free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-
free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
Content
(% )
去灰分
热值
Ash-
free
caloric
value
7
17 824 ±
608
(3. 41)
0. 28 18 256
18 113 ±
701
(3. 87% )
2. 18 18 417
17 757 ±
584
(2. 29% )
2. 17 18 151
17 947 ±
949
(5. 29% )
3. 69 18 643
16 934 ±
606
(3. 58% )
2. 28 17 329
11
18 093 ±
703
(3. 89)
0. 24 18 720
18 470 ±
769
(4. 16% )
2. 30 18 905
18 365 ±
793
(4. 32% )
2. 52 18 840
18 642 ±
770
(4. 17% )
3. 21 19 074
17 122 ±
727
(4. 25% )
2. 33 17 530
14
18 308 ±
711
(3. 88)
0. 25 18 739
18 715 ±
747
(3. 99% )
2. 52 19 166
18 498 ±
6. 49
(3. 51% )
2. 30 18 933
19 413 ±
759
(3. 91% )
3. 48 19 833
17 297 ±
428
(4. 58% )
2. 14 17 675
18
18 583 ±
684
(3. 68)
0. 28 19 024
18 860 ±
792
(4. 20% )
2. 57 19 358
18 651 ±
701
(3. 76% )
2. 47 19 123
20 286 ±
929
(4. 58% )
3. 69 21 063
17 478 ±
705
(4. 08% )
2. 37 17 902
20
18 774 ±
699
(3. 72)
0. 28 19 218
19 009 ±
785
(4. 13% )
2. 65 19 529
18 815 ±
615
(3. 27% )
2. 51 19 299
20 778 ±
960
(4. 62% )
3. 95 21 602
17 603 ±
676
(3. 84% )
2. 43 18 042
①括号内数字为变异系数。下同。Coefficient of variation figures in brackets． The same below．
表 2 同一林龄不同器官的去灰分热值差异分析①
Tab． 2 Differences analysis of ash-free calorific values in different organs of same forest ages
器官
Organ
7 a 11 a 14 a 18 a 20 a
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
干 Wood 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊
皮 Bark 0 0 0 ＊＊ 0 0 0 ＊＊ 0 0 0 ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊
枝 Twig 0 0 0 ＊＊ 0 0 0 ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊＊
叶 Leaf * 0 0 ＊＊ ＊ 0 0 ＊＊ ＊ 0 ＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊＊
根 Ｒoot ＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊
①0: 差异不显著 Not significant; * :P ＜ 0. 05; ＊＊:P ＜ 0. 01．下同 The same below．
表 3 同一器官不同林龄去灰分热值差异分析
Tab． 3 Differences analysis of ash-free calorific values in same organ of different forest age
林龄
Stand
age / a
干 Wood 皮 Bark 枝 Twig 叶 Leaf 根 Ｒoot
7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a
7 0 0 ＊＊ ＊＊ 0 0 0 ＊＊ 0 0 0 ＊＊ ＊＊ 0 0 0 ＊＊ ＊ ＊ ＊＊
11 0 0 0 * 0 0 ＊＊ ＊＊ 0 0 0 ＊＊ ＊＊ ＊ 0 0 ＊＊ ＊ ＊＊ ＊＊
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ＊＊ ＊＊ 0 ＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊
18 ＊＊ 0 0 0 0 ＊＊ 0 0 0 0 ＊＊ 0 0 0 ＊＊ ＊＊ ＊ ＊＊ ＊＊ ＊
20 ＊＊ ＊ 0 0 ＊＊ ＊＊ 0 0 ＊＊ ＊＊ ＊＊ 0 0 0 ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊
3. 2 灌木和草本各组分热值
由表 4可见，同一林龄林下灌木地上部分热值 ＞
灌木根，且差异极显著( P ＜ 0. 01)，草本地上部分
热值 ＞草本根，差异也极显著(P ＜ 0. 01)。同一林
71
林 业 科 学 50 卷
龄林下灌木地上部分热值 ＞ 草本地上部分，灌木
根 ＞草本根。灌木和草本各组分热值随林分年龄
增大逐渐递减，20 年生林分灌木地上部分、根的热
值分别比 7 年生林分少 7. 64% 和 5. 57% ; 20 年
生林分草本地上部分和根的热值分别只有 7 年生
林分草本的 94. 85% 和 94. 42%。不同林龄林下
灌木各组分之间、草本各组分之间热值差异分析
见表 5。
表 4 不同年龄阶段灌木和草本的去灰分热值
Tab． 4 Ash -free calorific value of shrubs and herbs of different ages J·g － 1
林龄
Stand
age / a
灌木 Shrub 草木 Herb
地上部分
Aboveground parts
根
Ｒoot
地上部分
Aboveground parts
根
Ｒoot
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
7
18 944 ±
659
(3. 48% )
4. 42 18 107＊＊
15 861 ±
479
(3. 02% )
4. 56 16 619＊＊
15893 ±
489
(3. 08% )
7. 58 17 169＊＊
15 766 ±
493
(3. 13% )
4. 76 16 554＊＊
11
18 489 ±
785
(4. 25% )
3. 83 17 781＊＊
15 643 ±
432
(2. 76% )
4. 19 16 327＊＊
15 685 ±
436
(2. 79% )
7. 63 16 981＊＊
15 573 ±
481
(3. 09% )
4. 99 16 391＊＊
14
18 352 ±
724
(3. 91% )
5. 03 17 429＊＊
15 503 ±
457
(2. 95% )
4. 24 16 189＊＊
15 380 ±
411
(2. 67% )
8. 19 16 752＊＊
15 271 ±
457
(2. 99% )
5. 31 16 127＊＊
18
18 081 ±
531
(2. 94)
5. 44 17 097＊＊
15 070 ±
463
(3. 07% )
5. 10 15 880＊＊
15 174 ±
463
(3. 05% )
8. 28 16 544＊＊
14 964 ±
465
(3. 11% )
5. 86 15 896＊＊
20
17 712 ±
625
(3. 53% )
5. 58 16 724＊＊
14 886 ±
440
(2. 96% )
5. 16 15 693＊＊
14 892 ±
432
(2. 90% )
8. 55 16 285＊＊
14 703 ±
429
(2. 92% )
5. 94 15 631＊＊
表 5 不同年龄阶段灌木和草本的去灰分热值差异分析
Tab． 5 Differences analysis of ash-free calorific value in each component of shrubs and herb of different age
林龄
Stand
age / a
灌木 Shrubs 草木 Herb
地上部分 Aboveground parts 根 Ｒoot 地上部分 Aboveground parts 根 Ｒoot
7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a 7a 11a 14a 18a 20a
7 0 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ 0 ＊ ＊ ＊＊
11 0 0 ＊ ＊ 0 0 0 ＊ ＊ 0 ＊ ＊＊ 0 0 ＊ ＊
14 0 0 0 * 0 0 0 0 ＊＊ 0 0 ＊ ＊ 0 0 0
18 ＊ ＊ 0 ＊ ＊ 0 0 0 ＊＊ ＊ 0 0 ＊ ＊ 0 0
20 ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ 0 0 ＊＊ ＊＊ ＊ 0 ＊＊ ＊ 0 0
3. 3 凋落物各组分和枯死根去灰分热值
从表 6 可知，同一林龄，凋落物中凋落叶的去
灰分热值 ＞凋落枝 ＞碎屑凋落物，因为无论是乔木、
灌木或草本的去灰分热值都表现为叶 ＞枝。同一林
龄的枯死根去灰分热值都小于同一林龄的凋落叶、
凋落枝和碎屑。同一林龄的凋落叶、凋落枝和碎屑
间的去灰分热值差异不显著(P≥0. 05)，而同一林
龄的枯死根分别与凋落叶、凋落枝和碎屑之间的去
灰分热值差异显著(P ＜ 0. 05)。
同一种凋落物组分及枯死根去灰分热值随林
龄增大而增加。然而不同林龄的同一种凋落物组
分及枯死根去灰分热值，除 20 年生林分凋落物碎
屑与 7 年生林分的碎屑热值差异显著外 ( P ＜
0. 05)，其余不同林龄同一种凋落物组分之间，不
同林龄枯死根去灰分热值差异均不显著 ( P≥
0. 05) (表 7)。凋落物各组分和枯死根去灰分热
值均低于相应的活的(无论是乔木、灌木和草本)
各器官有机体。有可能是植物组织在凋落以前，
或根系枯死前其组织内的高能物质已向其他生长
部位转移，凋落物的高能物质含量比活的器官组
织内少(Golley，1969)，使得凋落物和枯死根去灰
分热值比活的器官低。
81
第 12 期 张 贵等: 杉木林不同生长阶段能量生产特征
表 6 不同年龄杉木林凋落物和枯死根去灰分热值
Tab． 6 Ash-free calorie value of litter and dead root of Chinese Fir plantation at different ages J·g － 1
林龄
Stand
age / a
凋落叶 Litter leaf 凋落枝 Litter twig 碎屑 Detritus 枯死根 Dead root
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
干质量
热值
Gross
caloric
value
灰分
含量
Ash
content
(% )
去灰分
热值
Ash-free
caloric
value
7
14 587 ±
469
(3. 22% )
4. 18 15 222a
14 462 ±
457
(3. 16% )
3. 68 15 015a
13 789 ±
491
(3. 56% )
6. 09 14 693a
13 878 ±
446
(3. 21% )
2. 59 14247 *
11
14 830 ±
487
(3. 28% )
4. 27 15 492c
14 572 ±
490
(3. 36% )
3. 73 15 137c
13 924 ±
507
(3. 64% )
6. 12 14 832c
13 991 ±
459
(3. 28% )
3. 12 14442 *
14
14 983 ±
495
(3. 30% )
4. 58 15 702d
14 624 ±
494
(3. 38% )
4. 01 15 246
14 038 ±
529
(3. 77% )
6. 58 15 027d
14 070 ±
497
(3. 53% )
3. 55 14588 *
18
15 131 ±
512
(3. 38% )
4. 33 15 816m
14 741 ±
501
(3. 40% )
4. 19 15 386m
14 500 ±
545
(3. 76% )
6. 41 15 493m
14 313 ±
483
(3. 37% )
3. 61 14849 *
20
15 179 ±
542
(3. 57% )
4. 49 15 893p
14 990 ±
523
(3. 49% )
4. 25 15 655p
14 811 ±
576
(3. 89% )
6. 90 15 574P
14 438 ±
474
(3. 28% )
3. 50 14962 *
表 7 不同林龄同一种凋落物组分和枯死根的去灰分热值差异分析
Tab． 7 Difference analysis of ash-free calorific value of the same kind of litter components and dead roots of different ages
林龄
Stand age / a
凋落叶 Litter leaf 凋落枝 Litter twig 碎屑 Detritus 枯死根 Dead root
7 11 14 18 20 7 11 14 18 20 7 11 14 18 20 7 11 14 18 20
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
20 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0 0 0 0
3. 4 杉木人工林不同生长阶段能量生产力
表 8 表明，1 ～ 7，8 ～ 11，12 ～ 14，15 ～ 18 和
19 ～ 20 年生各林龄阶段年均能量生产力分别为
1 200. 4 ×108，1 935. 4 ×108，2 086. 2 × 108，2 049. 8 × 108
和 1 731. 9 × 108 J·hm － 2 a － 1。杉木林 12 ～ 14 年生时
年均能量生产力最大，分别是 1 ～ 7，8 ～ 11，15 ～ 18
和 18 ～ 20 年生的 1. 74，1. 08，1. 02 和 1. 20 倍，1 ～ 7
年生时最小，其能量生产力不到 8 ～ 11 年生时
的 62 . 02% 、12 ～ 14 年生时的 57 . 54% 、15 ～ 18
年 生 时 的 58 . 56% 和 19 ～ 20 年 生 时 的
69 . 31% 。杉 木 林 分 年 均 能 量 生 产 力 中，有
93 . 84% ～ 98 . 60% 是乔木层 (杉木 )贡献的，林
下植被层贡 献 0 . 53% ～ 2 . 46% ，凋落物贡献
0 . 87% ～ 3 . 70% 。
3 . 5 杉木器官能量生产力
表 8 表明，树干年均能量生产力从 1 ～ 7 年
时的 443 . 9 × 10 8 J·hm － 2 a － 1上升到 15 ～ 18 年
生时1 323 . 7 × 10 8 J·hm － 2 a － 1，1 9 ～ 2 0 年生时
能量生产力开始下降，比 1 5 ～ 1 8 年生时减少
了 1 7 9 . 1 × 1 0 8 J·hm － 2 a － 1。树干能量生产力
的年变化呈单峰形曲线，高峰期岀现在 1 8 年
生时。
树皮能量生产力的年变化也为先上升后下降的
单峰形曲线，曲线高峰岀现在 14 年生时。林分在
14 年生以前，树皮能量生产力逐年增长。8 ～ 11 年
生年均比 1 ～ 7 年生多 52. 4 × 108 J·hm － 2 a － 1，12 ～
14 年生 又比 8 ～ 11 年 生增 加 84. 7 × 108 J·
hm － 2 a － 1。15 年生后树皮能量生产力下降。15 ～ 18
年生每年减少 7. 1 × 108 J·hm － 2 a － 1，19 ～ 20 年生每
年又比15 ～ 18 年生下降 277. 3 × 108 J·hm － 2 a － 1。
树枝和树叶能量生产力年变化的单峰形曲线的
波峰都岀现在 7 年生时，7 年生后能量生产力不断下
降。8 ～11 年生时树枝和树叶年均能量生产力分别比
1 ～ 7 年生少 14. 5 × 108 和 146. 8 × 108 J·hm －2 a － 1;
12 ～ 14 年生年又分别比 8 ～ 11 年生下降了17. 4 × 108
和 12. 0 × 108 J·hm － 2 a － 1; 15 ～ 18 年生树枝和树叶
能量生产力分别只有 12 ～ 14 年生时的 32. 61% 和
79. 21% ; 19 ～ 20 年生能量生产力又比 15 ～ 18 年生
减少了 43. 61%和 58. 29%。
91
林 业 科 学 50 卷
树根能量生产力年变化也呈单峰形曲线。从
1 ～ 7 年生的 153. 9 × 108 J·hm － 2 a － 1，上升到8 ～ 11
年生的 354. 9 × 108 J·hm － 2 a － 1。此后，12 ～ 14年生
比 8 ～ 11 年生，15 ～ 18 年生比12 ～ 14 年生和 19 ～
20 年生比 15 ～ 18 年生，分别减少 40. 0 × 108，
65. 1 × 108和 93. 9 × 108 J·hm － 2 a － 1。
表 8 杉木人工林不同生长阶段能量生产力
Tab． 8 Energy productivity of Chinese fir plantation at different growth stages
林龄
Stand
age / a
项目
Item
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
林下
植物
Under-
growth
凋落物和
枯死根
Litter and
dead root
合计
Sum
1 ～ 7
能量生产量 Energy production /(108 J·hm － 2 ) 3 107. 7 1 031. 3 1 163. 1 1 905. 9 1 077. 1 44. 6 10. 4 8 340. 1
年均能量生产力 Annual energy productivity /(108J·hm －2a －1) 443. 9 147. 3 166. 2 272. 3 153. 9 6. 4 10. 4 1 200. 4
8 ～ 11
能量生产量 Energy production /(108 J·hm － 2 ) 4 271. 7 798. 7 607. 0 501. 8 1 419. 7 46. 2 24. 1 7 669. 2
年均能量生产力 Annual energy productivity /(108 J·hm －2 a － 1) 1 067. 9 199. 7 151. 7 125. 5 3 54. 9 11. 6 24. 1 1 935. 4
12 ～ 14
能量生产量 Energy production /(108 J·hm － 2 ) 3 549. 2 853. 2 402. 9 340. 5 944. 9 51. 6 38. 8 6 181. 1
年均能量生产力 Annual energy productivity /(108 J·hm －2 a － 1) 1 183. 1 284. 4 134. 3 113. 5 314. 9 17. 2 38. 8 2 086. 2
15 ～ 18
能量生产量 Energy production /(108 J·hm － 2 ) 5 294. 9 1 109. 0 175. 3 359. 6 999. 2 66. 8 48. 6 8 054. 3
年均能量生产力 Annual energy productivity /(108 J·hm －2 a － 1) 1 323. 7 277. 3 43. 8 89. 9 249. 8 16. 7 48. 6 2 049. 8
19 ～20
能量生产量 Energy production /(108 J·hm －2) 2 289. 2 471. 0 49. 3 75. 0 311. 8 85. 3 64. 1 3 345. 7
年均能量生产力 Annual energy productivity /(108 J·hm －2 a － 1) 1 144. 6 235. 5 24. 7 37. 5 155. 9 42. 6 64. 1 1 731. 9
3. 6 不同林龄林分能量现存量及其分配
不同林龄杉木人工林植被系统能量现存量为
8 340. 1 × 108 ～ 33 318. 3 × 108 J·hm － 2(表 9)。在各
个能量库的分配格局中，乔木层、林下植被层、凋落
物和枯死根的能量现存量分别占林分能量现存量的
99. 35% ～ 99. 62%，0. 26% ～ 0. 53% 和 0. 12% ～
0. 19%。可见，森林植被系统中乔木层是光能流向
和汇集的主要场所。凋落物和枯死根能量現存量虽
然很少，但在森林生态系统能量流动中具有重要的
地位。
表 9 杉木人工林不同生长阶段能量现存量及其分配
Tab． 9 Energy standing and distribution of Chinese fir plantation of different growth stages
林龄
Stand
age / a
项目
Item
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Leaf
根
Ｒoot
林下
植物
Under-
growth
凋落物和
枯死根
Litter and
dead root
合计
Sum
生物量 Biomass /( t·hm －2) 17. 02 5. 60 6. 37 10. 14 6. 10 2. 65 0. 42 45. 30
7 能量现存量 Energy standing /(108 J·hm －2) 3 107. 7 1 031. 3 1 163. 1 1 905. 9 1 077. 1 44. 6 10. 4 8 340. 1
能量分配比 Energy percentage(% ) 37. 26 12. 37 13. 95 22. 85 12. 92 0. 53 0. 12 100
生物量 Biomass /( t·hm －2) 39. 42 9. 68 9. 39 12. 42 14. 00 2. 74 1. 61 89. 26
11 能量现存量 Energy standing /(108 J·hm －2) 7 379. 4 1 830. 0 1 770. 1 2 407. 7 2 496. 8 46. 2 24. 1 15 954. 3
能量分配比 Energy percentage(% ) 46. 25 11. 48 11. 09 15. 09 15. 65 0. 29 0. 15 100
生物量 Biomass /( t·hm －2) 58. 32 14. 00 11. 48 13. 86 19. 01 2. 96 2. 56 122. 19
14 能量现存量 Energy standing /(108 J·hm －2) 10 928. 6 2 683. 2 2 173. 0 2 748. 2 3 441. 7 51. 6 38. 8 22 065. 1
能量分配比 Energy percentage(% ) 49. 53 12. 16 9. 85 12. 45 15. 60 0. 23 0. 18 100
生物量 Biomass /( t·hm －2) 84. 48 19. 59 12. 62 14. 76 24. 18 3. 99 3. 18 162. 80
18 能量现存量 Energy standing /(108 J·hm －2) 16 223. 5 3 792. 2 2 408. 3 3 107. 8 4 440. 9 66. 8 48. 6 30 088. 1
能量分配比 Energy percentage(% ) 53. 92 12. 60 8. 01 10. 33 14. 76 0. 22 0. 16 100
生物量 Biomass /( t·hm －2) 96. 33 21. 83 12. 72 14. 73 25. 65 4. 61 4. 26 180. 13
20 能量现存量 Energy standing /(108 J·hm －2) 18 512. 7 4 263. 2 2 457. 6 3 182. 7 4 752. 7 85. 3 64. 1 33 318. 3
能量分配比 Energy percentage(% ) 55. 56 12. 80 7. 38 9. 55 14. 26 0. 26 0. 19 100
杉木林地上植物(包括凋落物)能量现存量为
7 236. 6 × 108 ～ 28 534. 0 × 108 J·hm － 2，占林分总量
的 75. 84% ～ 76. 82%，地下根 (活的和死的根系)
能量现存量为 1 103. 5 × 108 ～ 4 817. 8 × 108 J·
hm － 2，占林分总量的 13. 23% ～ 14. 41%。杉木林地
下部分的能量比马占相思林(林永标等，2000)、马
尾松(Pinus massoniana)林(胡喜生等，2008)、湿地
松林(曹洪麟等，1998) 和东北落叶松林(刘世荣
等，1990)均少。究其原因，可能与杉木是浅根系树
种，而马占相思、湿地松和马尾松等是深根系树种
有关。
乔木层(杉木)能量现存量在其器官间的相对
分配表现为干(37. 26% ～ 55. 61% ) ＞ 根(13. 00% ～
15. 72% ) ＞ 叶 (9. 57% ～ 23. 01% ) ＞ 皮 ( 11. 52% ～
02
第 12 期 张 贵等: 杉木林不同生长阶段能量生产特征
12. 77% ) ＞枝(7. 36% ～ 14. 04% )。从表 9 中还可
看出，树干能量分配比随着年龄增长而增大，枝、叶
随年龄增长而减少，树根和树皮虽有波动，但变化较
平稳。
3. 7 杉木林能量生产动态特征
根据会同杉木人工林不同年龄阶段能量现存
量、能量生产力及其杉木器官能量现存量随林龄变
化规律，可以把会同杉木人工林的能量生产动态特
征分为如下几个阶段。
能量生产功能建立阶段。这个阶段林分处于
1 ～ 7 年生，林分 1 ～ 5 年生时处于幼林时期，6 ～ 7 年
生时处于快速生长初期，这个时期植株个体较小，林
冠层枝叶表面积不大。叶是树木能进行光合作用的
功能器官，叶表面积少，能进行光合作用的场所也就
小，每年固定的能量较少。这个林龄阶段林分正植
株个体较小，冠层稀疏，光资源充足，单位叶面积光
合效能大。
能量生产迅速增长阶段。这个阶段林分处于快
速生长的中期(8 ～ 11 年生)，杉木生命力旺盛，枝叶
繁茂，枝叶表面积增大，意味着进行光合作用的面积
大大增加了。虽然，林分开始郁闭，林冠层内光资源
受到了不同程度的削弱，单位叶面积固能速率有所
减少，但进行光合作用的叶面积比以前多，使得整个
林分每年生产的能量迅速上升(年均能量生产力是
1 ～ 7 年的 1. 61 倍)。这时期叶和枝的生长开始受
阻，生产力下降，枝叶中现存能量在乔木层总现存能
量中的比例减少。而树干、皮和根所占比例增大。
能量生产力最大阶段。这时林分处于速生阶段
的树高快速生长时期(12 ～ 14 年生)。由于树高快
速生长，林冠层厚度增加，枝叶结构层次增多。尽管
冠层内光资源进一步减少，单位叶面积固能功能进
一步减弱，但由于枝叶结构层增加，进行光合作用的
叶面积比以前增大。因此，整个林分每年生产的能
量进一步增大 (年均能量生产力 8 ～ 11 年的 1. 08
倍)。这个阶段内，树干高生长迅速，每年干材和树
皮的生物生产力增加，其每年积累的能量在乔木层
积累能量总量占的比例也增加。随着林冠层厚度增
加，枝、叶生存空间进一步受到了限制，每年积累的
能量又减少了。同时由于前几个生长阶段林木对土
壤养分的大量吸收，土壤养分供需矛盾已显现出来，
使根系生物生产力下降。因比，每年根系能量生产
力开始降低。
能量生产力相对平稳阶段。这阶段林分处于
15 ～ 18 年生时，杉木进入快速生长后期的干材积累
阶段(树干增粗)。这时林冠层经过树干高生长阶
段的自然整枝，冠层变得稀疏些，冠内空间环境得到
一定的改善。尽管冠层枝叶量比前一林龄阶段有所
减少，但是，单位叶面积固能功能却有所提高，因此，
整个林分的能量生产力仍保持相对平稳的较高水平
(为 12 ～ 14 年生时的 96% )。这阶段杉木生长的特
点是树高增长减弱，枝叶物质生产力较低，但干材蓄
积增加较快。因此，每年树干能量积累增长较大，枝
叶能量积累较小。这阶段土壤养分供需矛盾依然维
持，根系能量生产力依然是降低的。
能量生产力下降阶段。这阶段林分处于 18 ～
20 年生时。杉木开始进入成熟期，其生命力不像幼
林及快速生长阶段那样旺盛，树叶固定光能的功能
开始减弱，整个林分的能量生产力开始下降 (比
15 ～ 18年生时年均下降了 15. 51% )。各器官开始
老化，生长速度都有不同程度的减慢。因此，树干、
皮、枝、叶和根每年能量积累率比 15 ～ 18 年生时都
减少。
4 结论与讨论
杉木林林下植物去灰分热值随着林龄增长而下
降。这有可能是林分在幼林时，树木个体小，林冠稀
疏，林下空间光线较充足，林下植物大都是阳性植
物。随着杉木的生长，林冠层逐渐郁闭，林下空间光
环境条件受到限制，林下植物的阳性植物有可能逐
渐被阴性植物替代。就本研究的林分而言，从 1998
年至 2007 年，林下灌木阳性植物由原来的 18 种减
少到 6 种，阴性由原来的 4 种增加到 9 种(杨超等，
2011)，而阳性植物比阴性植物热值高 (林承超，
1999)。
杉木林乔木层(杉木)去灰分热值大于灌木层
和草本层。这是森林不同层次植物对光能资源利用
不同的结果。杉木林的林冠空间接收了太阳辐射的
79. 8% ～ 85. 2%，林冠下层约 6. 2% ～ 10. 5% (康文
星等，2007)。无论植物的干质量还是去灰分热值
与其生境中的光照强度均正相关，接受的太阳辐射
越弱，热值降低越多(林鹏等，1999)，所以森林植
物的干质量或去灰分热值格局一般遵循从森林上层
到下层逐级递减的规律。
林下植被的能量生产量占整个林分的比例非常
小(0. 26% ～ 0. 53% )。因为该林分是人工林，为了
培育杉木迅速成材，造林后前 3 年每年春秋各抚育
1 次，限制了杉木幼林林下植物生长。林分 7 年生
后，杉木生长旺盛，林分开始郁闭。充分郁闭的林冠
层下部光资源不足，影响林冠层下的植物生长。这
种生产结构限制了林下植物生产力的提高，也限制
12
林 业 科 学 50 卷
光能的生产和积累。
杉木各器官能量积累速率的年变化都呈单峰形
曲线，但波峰出现林龄各有不同，而且能量现存量在
各器官分配上存在差异。因为杉木是由根、枝、干和
叶片等主要器官组成的有机体，它们彼此之间保持
着相互关联和制约的关系。绿色植物在光合作用下
固定的能量(生产有机物质)中，有一部分能量(有
机物质)在其新陈代谢过程中被消耗掉，余下的能
量(有机物质)则不断积累于干、皮、根、枝和叶中。
各器官组织自身生长过程中，枝叶在林分郁闭后不
断地凋落，限制了能量(有机物质)在这个器官中积
累，所以枝叶能量现存量所占比例较少。而根虽有
枯损，但随粗根的生长，增加了有机物质在树根中的
积累，意味着能量积累也就增加了。树皮生长过程
中脱落的损失量一般较少。随着树干的不断生长，
有机物质在树干中不断积累，能量积累量增大，因
此，树干能量现存量在乔木能量现存量中所占比例
最大。可见，不同生长阶段杉木林能量生产动态特
征，主要受杉木不同生长阶段的生长发育的生物学
特性的制约。
已有研究表明(Odum，1971)，一般天然林净光
合作用最大时的叶面积指数在 4 左右，叶面积指数
大于 4 以后，过多的枝叶呼吸将会消耗较多的光合
物质，林分净光合生产而不再增加。会同杉木林 20
年生时林分密度 2 310 株·hm － 2，郁闭度 0. 9 左右，
叶面积指数 7. 63(杨超等，2011)。林分密度过大，
冠层几乎完全郁闭，枝叶密集，过多的枝叶呼吸消耗
可能会降低林分能量现存量。如果会同杉木林冠层
枝叶组成的空间结构非常合理，可以提高林分净光
合生产力。因此，选择合理的造林密度或进行适度
间伐，改善林分的空间结构，把它调整到光合作用最
佳枝叶空间分布组合，是提高林分光能利用率的一
个重要途径。
会同 18 ～ 20 年生杉木各器官干质量热值与江
西大岗山 19 年生杉木各器官干质量热值相近 (肖
文发等，1999); 会同 18 ～ 20 年生杉木枝、叶、干的
干质量热值略高于广东鹤山近熟杉木枝、叶和干的
干质量热值，而根、皮热值比广东鹤山略低，平均热
值稍高于广东鹤山(曾小平等，2009)。会同杉木林
下灌木干质量热值低于东北林业大学哈尔滨实验林
场灌木干质量热值(王立海等，2008)。会同与江西
大岗山同处于中亚热带，广东鹤山处于南亚热带，哈
尔滨处于暖温带。可见，纬度的高低能影响植物干
质量热值的大小，植物干质量热值随纬度的增加而
升高(Golley，1969)。
本研究是在“湖南会同杉木林生态系统国家野
外科学观测研究站”的试验林内进行的。保证了空
间尺度上的一致性和时间尺度的连续性。克服了
“空间换时间”研究方法的不同空间立地条件异质
性的缺陷，研究结果更加逼近实际。
目前植物能量的研究还不是生态学的研究热
点，已有的植物能量研究成果大都是探讨群落、种群
或器官的总能量现存量或能量转化率。今后应对植
物能量开展更广泛、更深入的研究，拓宽植物能量理
论和应用研究的领域，把植物能量指标与植物物质
指标相结合，探讨植物群落生态系统物流和能流的
耦合规律与过程，把植物生理指标与植物能量指标
相结合，探索植物能量指标在植物生态学、作物栽培
技术及生产实践上的应用。
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