全 文 ：第 51 卷 第 9 期
2 0 1 5 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 9
Sep．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150907
收稿日期: 2014 － 07 － 04; 修回日期: 2015 － 07 － 08。
基金项目: 中央公益科研院所基本科研业务费专项资金项目“重要耐盐碱树种多层次遗传改良与种质创新( CAFYBB2012009)”; 国家
“十二五”科技支撑计划项目“耐盐碱生态林树木种质优选与示范(2011BAD38B0102)”。
* 张华新为通讯作者。
NaCl胁迫下不同种源沙枣的生长表现差异*
杨 升1，2 张华新2 杨秀艳2 陈秋夏1 武海雯2
(1． 浙江省亚热带作物研究所 温州 325005; 2． 国家林业局盐碱地研究中心 北京 100091)
摘 要: 【目的】研究不同种源沙枣在 NaCl 胁迫下的生长表现差异，以期为盐碱地沙枣引种提供指导依据，也为
筛选优良耐盐碱沙枣种质提供理论基础。【方法】以 6 个沙枣种源(阿拉尔、昌吉、金昌、银川、盐池和磴口)的实生
苗为材料，通过温室盆栽试验，系统调查不同 NaCl 浓度(0，150 和 300 mmol·L － 1 )处理 60 天后，沙枣苗高生长量、地
径、叶片参数、生物量积累和根冠比的变化规律，并利用隶属函数法结合权重综合评价各沙枣种源幼苗的耐盐能
力。【结果】在 150 mmol·L － 1 NaCl 胁迫条件下，除阿拉尔种源各生长指标与对照之间无明显差异外，其他 5 个沙枣
种源的苗高生长量、地径、单株叶面积、叶片数和总生物积累量均显著减少，其中，银川种源降幅最大，苗高生长量、
单株叶面积和生物积累量降幅分别达到 33. 32%，24. 47% 和 26. 55%。在 300 mmol·L － 1 NaCl 胁迫条件下，银川种
源沙枣幼苗苗高生长量、单株叶面积和生物量积累分别仅为对照的 47. 53%，41. 77%和 51. 86%，其他沙枣种源各
生长指标降幅均小于银川种源。所有沙枣种源根冠比在 150 mmol·L － 1 NaCl 浓度下与对照之间差异不明显，在 300
mmol·L － 1 NaCl 浓度下，沙枣幼苗的根冠比均显著增加。利用隶属函数法结合权重综合评价 6 个种源沙枣幼苗的在
2 个 NaCl 浓度下的耐盐能力差异，结果显示，在 150 mmol·L － 1 NaCl 下，阿拉尔种源耐盐能力最强，其次为磴口，银
川种源最差，而在 300 mmol·L － 1 NaCl 下，金昌种源沙枣幼苗耐盐能力最强，其次为阿拉尔，银川种源最差。综合 2
个 NaCl 浓度的综合评价值，6 个沙枣种源的耐盐能力排序为: 阿拉尔 ＞金昌 ＞磴口 ＞盐池 ＞昌吉 ＞银川。【结论】
在中、重度盐渍土进行沙枣引种栽培时，适宜选择阿拉尔种源沙枣幼苗，而不适宜选择种植银川种源沙枣幼苗。
关键词: 沙枣; NaCl 胁迫; 种源; 生长表现
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)09 － 0051 － 08
Differential Growth Performance of Elaeagnus angustifolia Provenances under NaCl Stress
Yang Sheng1，2 Zhang Huaxin2 Yang Xiuyan2 Chen Qiuxia1 Wu Haiwen2
(1 ． Zhejiang Institute of Subtropical Crops Wenzhou 325005;
2 ． Ｒesearch Center of Saline and Alkali Land of State Forestry Administration Beijing 10091)
Abstract: 【Objective】The differences of growth performance of Elaeagnus angustifolia provenances seedlings under
NaCl stress were studied to provide guiding basis for introduction of E． angustifolia in salt-alkali soil，and to provide
theoretical basis for selection of excellent salt-tolerant germplasm． 【Method】With a pot experiment in greenhouse，E．
angustifolia seedlings of six provenances ( Alaer，ALE; Changji，CJ; Jinchang，JC; Yinchuan，YC; Yanchi，YCH;
Dengkou，DK) were treated with different NaCl concentrations (0，150 and 300 mmol·L-1 ) for 60 d． The changes of
height growth， ground diameter， vane parameters， biomass accumulation and root / shoot ratio were investigated
systematically． The salt tolerance of the six provenances was comprehensively evaluated by the membership function
method in combination with weight． 【Ｒesult】Except for the ALE provenance，the height growth，ground diameter，leaf
area per plant，number of leaf and biomass accumulation in the other 5 provenances all were significantly reduced under
the 150 mmol·L-1 NaCl stress，and the biggest decrement was found in YC provenance and its height growth，leaf area
per plant and biomass accumulation declined 33． 32%，24． 47% and 26． 55%，respectively． Under the 300 mmol·L-1
NaCl condition，the height growth，leaf area per plant and biomass accumulation of YC provenance reduced to 47． 53%，
41． 77% and 51． 86% of the control，respectively． The other provenances declined less than YC provenance under 300
mmol·L-1 NaCl treatment． The root / shoot ratio was not obviously different under 150 mmol·L-1 NaCl compared with the
control groups，but under the 300 mmol·L-1 NaCl concentration，the root / shoot ratio was significantly increased． Using
林 业 科 学 51 卷
the membership function combined with weight for comprehensive evaluation of salt tolerance，the result showed that ALE
provenance seedlings had strongest salt-tolerant ability，followed by DK provenance，and YC provenance was worst，under
the 150 mmol·L-1 NaCl concentration． However，JC provenance seedlings showed the strongest salt-tolerant ability under
the 300 mmol· L-1 NaCl condition，followed by ALE provenance，and YC provenance was worst again． Integration of
evaluation values of the two NaCl concentrations，the sequence of seedling tolerance ability of six different provenances
from strong to weak was ALE ＞ JC ＞ DK ＞ YCH ＞ CJ ＞ YC． 【Conclusion】The ALE provenance should be appropriate
choice for cultivating in the medium or heavy saline soil，while YC provenance is not suitable for planting in those
conditions．
Key words: Elaeagnus angustifolia; NaCl stress; provenance; growth performance
在盐胁迫下，植物生长状况的健康程度是植物耐
盐能力最直接的反映，而最常用的生长指标主要包括
株高生长、生物量和根冠比等。大量研究显示，耐盐
能力较强的种源，树高生长和生物量在盐胁迫下受影
响比较小，而盐敏感植物相对较大(张露婷等，2011;
Karray-Bouraoui et al．，2011; Falleh et al．，2012)。
沙枣( Elaeagnus angustifolia) 作为重要的耐盐
树种，主要分布于新疆、甘肃、青海、宁夏等西北部省
区，被誉为沙荒盐碱地的“宝树”。天然林集中在新
疆塔里木河、玛纳斯河，甘肃疏勒河，内蒙古的额济
纳河两岸，内蒙古境内黄河的一些大三角洲也有分
布。有研究认为沙枣在含盐量为 1%的土壤中正常
生长，并且认为它既有一定的耐盐性，又有一定的避
盐性(赵可夫等，1992)。陶晶等 (2007)在大田试
验中研究发现土壤盐浓度达到 0. 8% ～ 1. 0%时，沙
枣苗木高生长量仍能达到对照的 80% 以上。王泳
等(2010)的研究显示大果沙枣(E． moorcrofii)和尖
果沙枣 (E． oxycarpa)在 NaCl 浓度为 0. 8% 以下盐
胁迫 35 天后，地上部分和地下部分的干质量并没有
发生显著减少。早前盆栽试验显示沙枣在 400
mmol·L － 1 NaCl 浇灌下能够生存下来 (杨升等，
2012)。这些研究表明沙枣具有较好的耐盐能力，
但是他们的研究结果又存在一定的偏差，而造成这
种偏差的原因很多，其中一个重要的原因可能是与
沙枣的种源有关。王迅华等 (2009)对几个沙枣种
源苗期生长特性进行调查研究，发现各个种源间存
在明显差异，陕西种源不适宜种植在干旱区。王利
军等(2010)对赤峰和包头 2 个沙枣种源的研究发
现盐分胁迫对包头种源沙枣叶绿素含量和荧光参数
的影响要大于赤峰种源。但是主要分布区内各沙枣
种源耐盐性差异研究未见相关报道，因此，有必要对
主要分布区内不同种源沙枣耐盐性进行调查研究。
本文以主要分布区内的 6 个天然林沙枣种源实生苗
为材料，在温室条件下，对不同 NaCl 浓度胁迫下沙枣
的生长表现进行比较研究，以此了解各种源沙枣的耐
盐能力差异，为盐碱地沙枣的种植、推广与开发提供
理论依据。为了更好的提高沙枣的生态效益、经济效
益和社会效益，需要对沙枣进行定向筛选和培育，而
利用种源差异进行耐盐性优质品种筛选是一个非常
重要的途径。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2011 年 10 月下旬，于新疆阿拉尔(ALE)、新疆
昌吉(CJ)、甘肃金昌( JC)、宁夏银川(YC)、宁夏盐
池(YCH)和内蒙古磴口(DK)采集沙枣成熟果实，
每个种源种子采集于 40 ～ 50 株健康母树。把每个
种源的种子分成 4 份，随机选取其中 1 份进行沙藏。
次年 3 月下旬将萌动露白的种子筛选出来，并播种
于 18 cm × 20 cm 塑料花盆中。盆中装有体积约
4. 5 L混合均匀的蛭石和珍珠岩(体积比 3∶ 1)，每盆
播种 1 粒种子，每个种源播种 200 盆。育苗期间，进
行常规的病虫害防治，并定期浇施改良的霍格兰营
养液。
1. 2 试验设计
试验在中国林业科学研究院日光温室中进行。
于 2012 年 5 月中旬，每个种源选择长势相对一致的
沙枣苗木各 190 株作为最终的试验材料。试验采用
随机区组设计，设 3 个盐分梯度 (NaCl 浓度 mmol·
L － 1): 0(对照)，150，300。每个梯度下种植 20 株，3
次重复。用相应浓度的 NaCl 溶液直接浇灌，对照处
理用不含 NaCl 的营养液浇灌，30 天后再进行 1 次
处理，NaCl 溶液为相应质量的 NaCl 溶入营养液中
配制而成，每次每盆施盐溶液 1. 5 L，约有 0. 3 L 溶
液从盆地渗透出来，以此保证盆内 NaCl 浓度为预设
浓度值。在第一次施盐前各个种源初始收获幼苗
10 株，测量各生长指标。盐胁迫 60 天取样，用于测
定各类指标，各测定指标均 3 次重复。同时，处理期
间，根据称重法，浇灌营养液，以保证营养和水分的
供应，基本 15 天浇灌 1 次，浇灌量约 1 L。
25
第 9 期 杨 升等: NaCl 胁迫下不同种源沙枣的生长表现差异
1. 3 试验方法
1. 3. 1 苗高测量 每个种源各处理随机选取 8 株，
在 NaCl 处理前测定其苗高为 H0，NaCl 胁迫第 60 天
记为 H1。并用游标卡尺测定幼苗地径。
苗高生长量 ( H) = NaCl 胁迫后苗高 ( H1 ) －
NaCl 胁迫前苗高(H0)。
1. 3. 2 叶片参数调查和测定 将每个种源每个处
理水平的 3 株幼苗中间部位完全展开的叶片分单株
收集于自封袋内。用叶面积仪 ( Yaxin － 1241，
Beijing，China)测量各单株的总叶面积，记录叶片数
量，并计算平均单叶面积。
1. 3. 3 生物量的积累与分配 将沙枣幼苗的根、茎
和叶分单株分别收集，在 105 ℃下杀青 30 min，然后
在 80 ℃下烘干至恒质量，自然冷却后，在电子天平
上分别称得根、茎和叶的干质量(精确至 0. 001 g)，
并计算生物积累量和根冠比值。其中生物积累量 =
胁迫后生物量 －胁迫前生物量; 根冠比值 =根干质
量 /(茎干质量 +叶干质量)(Munns，2002)。
1. 3. 4 沙枣种源耐盐性综合评价 采用模糊数学
中的隶属函数法结合权重来评价不同种源沙枣幼苗
的耐盐能力差异(李源等，2010; 任文佼等，2013)。
选取了苗高生长量、地径、总叶面积、叶片数、生物积
累量和根冠比为评价指标。同时，为了更加合理的
评价各沙枣种源对 NaCl 胁迫的敏感性，采用盐处理
与对照组的各指标之间的比值作为评价指标值。
首先，利用隶属函数公式，计算各指标的隶属函
数值。如果某一指标与耐盐性呈正相关，则用公式
(1)计算隶属函数值，如果某一指标与耐盐性呈负
相关，则用公式(2)计算隶属函数值。
μ(Xij) = (Xij － Xjmin) /(Xjmax － Xjmin); (1)
μ(Xij) = 1 － (Xij － Xjmin) /(Xjmax － Xjmin)。(2)
式中: μ(X ij)为 i 种源 j 指标的隶属函数值，X ij为 i
种源 j 指标的值，X j max为各种源 j 指标值中的最大
值; X j min为该指标中的最小值。为确定不同指标的
权重，采用标准差系数法。先计算标准差系数 Vj，再
求各指标的权重 Wj。
Vj = (Σ
n
i = 1
(Xij － X
－
j)
2
槡 ) /X
－
j; (3)
Wj = Vj /∑
m
i = 1
Vj。 (4)
式中: Xij为 i 种源 j 指标的值，X
－
j 为 j 指标的平均
值。求出不同种源的综合评价值，用综合评价值来
表示不同种源的实际耐盐能力。
D = Σ
n
i = 1
［μ(Xj) × Wj］。 (5)
式中: μ(Xj) 为某一种源 j 指标的隶属函数值，Wj为
j 指标权重。D 为综合评价值。
最后，分别计算 150 和 300 mmol·L － 1 NaCl 胁迫
60 天后的 6 个沙枣种源的综合评价值，再求取平均
值(Δ)，并进行比较以评定种源间的耐盐性差异。
1. 4 数据处理与分析
利用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据处理和
作图，并采用 SPSS16. 0 统计学软件进行方差分析
(ANOVA)和多重比较(LSD 比较法，P ＜ 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 NaCl 胁迫下不同种源沙枣苗高生长量差异
由图 1 可知，除阿拉尔种源在 150 mmol·L － 1NaCl
胁迫下苗高生长量无显著降低外，其他沙枣种源幼
苗在 NaCl 胁迫下均显著低于对照。这表明 NaCl 胁
迫对沙枣苗高生长有比较明显的抑制作用，且随着
NaCl 浓度的增加，抑制效果越明显，而在 6 个种源
间的抑制效果有差异。在 150 mmol·L － 1 NaCl 胁迫
下，阿拉尔种源的苗高生长量与对照相比仅降低了
3. 68%，银川种源与其对照相比却降低了 33. 32%，
在 300 mmol·L － 1NaCl 胁迫下，银川种源沙枣幼苗的
苗高 生 长 量降低 幅 度最 大，仅 为对 照 植 株 的
47. 53%，而金昌种源为对照组的 69. 48%。
图 1 NaCl 胁迫下不同种源沙枣的苗高生长量
Fig． 1 Height growth of different Elaeagnus angustifolia
provenances under the NaCl stress
图中数据为平均值 ±标准误差，n = 3; 不同小写字母表示幼苗
各参数在不同盐浓度间具有显著性差异 ( P ＜ 0. 05 )。下同。
Data in the figure is mean ± standard error ( n = 3 ) ; Different
small letters represent significant difference at P ＜ 0. 05 among
different NaCl concentrations． The same below．
2. 2 NaCl 胁迫下不同种源沙枣幼苗地径的影响
在 NaCl 胁迫下，地径的生长与苗高生长基本一
致，阿拉尔种源地径在 150 mmol·L － 1 NaCl 处理下，与
对照相比无明显变化，而其他种源与相应对照相比均
显著减少(图 2)。在 150 mmol·L － 1 NaCl 水平，金昌
和银川种源分别比对照降低了 17. 40%和 16. 33%，
高于其他种源，而银川种源在 300 mmol·L － 1仅为对
35
林 业 科 学 51 卷
照的 71. 08%，要明显低于其他种源。同时，在对照
组中银川种源的地径为 3. 58 mm，明显高于其他 5
个种源，而在 NaCl 胁迫下，并没有表现出这种明显
差异，间接表明 NaCl 胁迫对其地径的生长发育有比
较明显的抑制作用。
图 2 NaCl 胁迫下不同种源沙枣幼苗的地径
Fig． 2 Ground diameter of different E． angustifolia
provenances under the NaCl stress
2. 3 NaCl 胁迫对不同种源沙枣幼苗叶片生长的
影响
NaCl 胁迫 60 天后，各沙枣种源的叶片均受到不
同程度的抑制，并且随着盐浓度的升高，抑制作用越
来越明显(表 1)。但是阿拉尔种源在 150 mmol·L － 1
NaCl 浓度下，单株叶面积和叶片数均未发生显著减
少，与对照相比，其他 5 个种源都发生了显著性减
少，其中单株叶面积降低了 16. 18% ～ 24. 47%，而
叶片数减少了 13. 78% ～ 21. 12%，并且银川种源这 2
个叶片参数指标的下降幅度最大。在 300 mmol·L － 1
NaCl 浓度条件下，沙枣的单株叶面积和叶片数均显
著减少，这主要是盐胁迫抑制了植株生长和促进了
叶片脱离造成的。同时，6 个沙枣种源幼苗的单片
叶面积在 150 mmol·L － 1 NaCl 水平下，无明显减少，
但在 300 mmol·L － 1盐处理下 6 个种源都显著降低。
这表明在一定浓度范围内，NaCl 不会影响叶片的正
常生长和展开。
2. 4 NaCl 胁迫对不同种源沙枣幼苗生物量积累的
影响
由表 2 可知，NaCl 胁迫抑制了沙枣幼苗各个器
官和总生物量的积累。除阿拉尔种源沙枣幼苗在
150 mmol·L － 1 NaCl 胁迫下，根、茎、叶和总生物积累
量均无显著性变化外，随着 NaCl 浓度增加，其他沙枣
种源均显著性减少。与对照相比，银川种源的总生物
积累量下降幅度要高于其他种源，在150 mmol·L － 1
NaCl 为 26. 55%，300 mmol·L － 1为 48. 14%。在 150
mmol·L － 1NaCl 处理条件下，昌吉、金昌、银川、盐池和
磴口种源沙枣幼苗的叶片生物积累量为对照组的
67. 88% ～ 78. 02%，而在 300 mmol·L － 1 NaCl 条件下，
除金昌种源保持在 70. 05%外，昌吉、银川、盐池和磴
口种源的叶片生物积累量仅为对照组的 43. 44% ～
48. 27%。从 3 个植物器官比较可以看出，NaCl 胁迫
对叶片生物积累量的影响要大于根和茎。
表 1 NaCl 胁迫下不同种源沙枣幼苗的叶片生长参数
Tab． 1 Growth parameters of leaves of different E． angustifolia provenances under the NaCl stress
种源
Provenances
NaCl 处理
NaCl treatment /
(mmol·L － 1 )
单株叶面积
Leaf area per plant /
( cm2·plant － 1 )
叶片数
No． of leaf
per plant
单叶面积
Area per leaf /
mm2
阿拉尔 ALE
0 112. 44 ± 3. 55a 49. 00 ± 1. 64a 229. 49 ± 0. 61a
150 109. 50 ± 1. 72a 48. 00 ± 1. 04a 228. 39 ± 7. 04a
300 57. 86 ± 1. 97b 27. 89 ± 0. 68b 207. 38 ± 2. 58b
昌吉 CJ
0 137. 90 ± 6. 28a 48. 33 ± 1. 90a 285. 58 ± 11. 55a
150 104. 29 ± 1. 02b 38. 28 ± 0. 84b 272. 73 ± 7. 02a
300 67. 38 ± 2. 59c 30. 61 ± 1. 88c 220. 80 ± 6. 37b
金昌 JC
0 99. 37 ± 0. 59a 37. 78 ± 1. 22a 263. 69 ± 10. 21a
150 79. 21 ± 1. 63b 31. 22 ± 1. 18b 254. 05 ± 4. 46a
300 58. 07 ± 1. 14b 27. 17 ± 0. 44b 213. 92 ± 6. 24b
银川 YC
0 141. 85 ± 6. 10a 45. 00 ± 2. 08a 315. 49 ± 7. 47a
150 107. 14 ± 2. 26b 35. 50 ± 1. 11b 302. 32 ± 10. 34a
300 59. 25 ± 1. 16c 25. 58 ± 0. 82c 232. 51 ± 14. 03b
盐池 YCH
0 102. 56 ± 1. 81a 43. 17 ± 0. 86a 237. 72 ± 4. 80a
150 83. 49 ± 1. 68b 37. 06 ± 0. 82b 225. 43 ± 4. 48a
300 51. 62 ± 1. 44c 25. 22 ± 0. 40c 204. 62 ± 3. 40b
磴口 DK
0 83. 30 ± 2. 32a 36. 28 ± 0. 15a 229. 63 ± 6. 78a
150 69. 82 ± 2. 82b 31. 28 ± 0. 70b 223. 83 ± 13. 69a
300 45. 66 ± 2. 05c 24. 11 ± 1. 16c 196. 40 ± 7. 85b
45
第 9 期 杨 升等: NaCl 胁迫下不同种源沙枣的生长表现差异
表 2 NaCl 胁迫下不同种源沙枣幼苗的生物量积累
Tab． 2 Biomass accumulation of different E． angustifolia provenances under the NaCl stress
种源
Provenances
NaCl 处理
NaCl
treatment /
(mmol·L － 1 )
根生物积累
Ｒoot biomass
accumulation /
( g· plant － 1 )
茎生物积累
Stem biomass
accumulation /
( g· plant － 1 )
叶生物积累量
Leaf biomass
accumulation /
( g· plant － 1 )
总生物积累量
Total biomass
accumulation /
( g· plant － 1 )
阿拉尔 ALE
0 0. 306 ± 0. 007a 0. 365 ± 0. 006a 0. 354 ± 0. 009a 1. 025 ± 0. 018a
150 0. 285 ± 0. 014a 0. 346 ± 0. 008a 0. 377 ± 0. 004a 1. 008 ± 0. 016a
300 0. 220 ± 0. 016b 0. 221 ± 0. 016b 0. 219 ± 0. 007b 0. 659 ± 0. 035b
昌吉 CJ
0 0. 308 ± 0. 020a 0. 546 ± 0. 010a 0. 481 ± 0. 014a 1. 335 ± 0. 027a
150 0. 247 ± 0. 009b 0. 429 ± 0. 006b 0. 347 ± 0. 016b 1. 022 ± 0. 007b
300 0. 215 ± 0. 011b 0. 300 ± 0. 010c 0. 218 ± 0. 013c 0. 733 ± 0. 033c
金昌 JC
0 0. 298 ± 0. 006a 0. 324 ± 0. 010a 0. 350 ± 0. 004a 0. 972 ± 0. 019a
150 0. 229 ± 0. 005b 0. 262 ± 0. 005b 0. 267 ± 0. 011b 0. 758 ± 0. 015b
300 0. 234 ± 0. 010b 0. 220 ± 0. 009c 0. 245 ± 0. 006b 0. 700 ± 0. 015c
银川 YC
0 0. 340 ± 0. 007a 0. 546 ± 0. 030a 0. 516 ± 0. 012a 1. 401 ± 0. 017a
150 0. 278 ± 0. 005b 0. 402 ± 0. 008b 0. 350 ± 0. 018b 1. 029 ± 0. 028b
300 0. 212 ± 0. 014c 0. 224 ± 0. 007c 0. 268 ± 0. 002c 0. 727 ± 0. 008c
盐池 YCH
0 0. 287 ± 0. 008a 0. 369 ± 0. 016a 0. 374 ± 0. 009a 1. 030 ± 0. 027a
150 0. 236 ± 0. 005b 0. 324 ± 0. 008b 0. 282 ± 0. 006b 0. 842 ± 0. 011b
300 0. 199 ± 0. 007c 0. 206 ± 0. 012c 0. 173 ± 0. 014c 0. 577 ± 0. 016c
磴口 DK
0 0. 283 ± 0. 007a 0. 360 ± 0. 013a 0. 313 ± 0. 006a 0. 955 ± 0. 006a
150 0. 215 ± 0. 003b 0. 282 ± 0. 006b 0. 244 ± 0. 008b 0. 740 ± 0. 006b
300 0. 170 ± 0. 004c 0. 208 ± 0. 007c 0. 151 ± 0. 008c 0. 528 ± 0. 012c
2. 5 NaCl 胁迫对不同种源沙枣幼苗根冠比值的
影响
与 NaCl 胁迫下生物量积累相呼应，根冠比反映
了沙枣幼苗生物量的分配格局。由图 3 可知，在低
盐浓度(150 mmol·L － 1 NaCl)下，6 个种源的根冠比
与对照之间的差异均未达到显著水平(P ＜ 0. 05)，
说明沙枣幼苗生物量在地上部分和地下部分的分配
没有受到 NaCl 胁迫的影响，但在高盐浓度 ( 300
mmol·L － 1NaCl)下，沙枣幼苗的根冠比均显著增加，
说明此盐浓度对地上部分的抑制作用要大于地下部
分。与对照相比，在 300 mmol·L － 1 NaCl 胁迫下，昌
吉、银川和盐池种源的根冠比分别增加了 37. 19%，
30. 18%和 34. 98%，而阿拉尔、金昌和磴口种源的
根冠比分别仅增加了 17. 62%，14. 51%和 17. 65%，
这表明 NaCl 胁迫对金昌、银川和盐池种源生物量分
配的影响要大于其他 3 个种源。
2. 6 沙枣种源耐盐性综合评价
由表 3 可知，在 150 mmol·L － 1 NaCl 胁迫环境条
件下，利用相对苗高、地茎、总叶面积、叶片数、生物积
累量和根冠比对 6 个沙枣种源幼苗的耐盐能力进行
综合评价，其综合评价顺序为: 阿拉尔 ＞磴口 ＞盐池
图 3 NaCl 胁迫下不同种源沙枣幼苗的根冠比
Fig． 3 Ｒoot / shoot ratio of different E． angustifolia
provenances under the NaCl stress
＞金昌 ＞昌吉 ＞银川。但是在 300 mmol·L － 1 NaCl 胁
迫下，其排列顺序又有所不同，为金昌 ＞ 阿拉尔 ＞
磴口 ＞ 昌吉 ＞ 盐池 ＞ 银川 (表 4 )。当选取 2 个
NaCl 浓度下的综合评价值的平均值进行排序时，
发现其排列顺序，又发生略微的变化，其排序顺序
为: 阿拉尔 ＞金昌 ＞磴口 ＞盐池 ＞昌吉 ＞银川(表
5)。在 3 个排列顺序中，阿拉尔种源的沙枣幼苗
均表现出较强的耐盐能力，而银川种源的耐盐能
力最差。
55
林 业 科 学 51 卷
表 3 150 mmol·L － 1NaCl 胁迫下各个种源指标隶属函数值、权重和综合评价 D 值①
Tab． 3 Value of subordinative function，index weight，evaluation index D of each provenance
under 150 mmol·L － 1 NaCl stress
种源 Provenance
隶属函数值 Subordinative function
μ(1) μ(2) μ(3) μ(4) μ(5) μ(6)
综合评价 D 值
Evaluation D
阿拉尔 ALE 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000
昌吉 CJ 0. 211 0. 122 0. 004 0. 016 0. 125 0. 333 0. 128
金昌 JC 0. 011 0. 000 0. 192 0. 197 0. 181 0. 669 0. 181
银川 YC 0. 000 0. 044 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 008
盐池 YCH 0. 135 0. 248 0. 269 0. 365 0. 335 0. 586 0. 307
磴口 DK 0. 237 0. 163 0. 379 0. 384 0. 164 0. 687 0. 310
权重 Index weight 0. 179 0. 181 0. 175 0. 147 0. 196 0. 121
① μ(1) : 苗高生长量; μ(2) : 地径; μ(3) : 总叶面积; μ(4) : 单株叶片数; μ(5) : 生物积累量; μ(6) : 根冠比。下同。μ(1) : Height
growth; μ(2) :Ground diameter; μ(3) : The total leaf areas; μ(4) : Number of leaf per plant; μ(5) : Biomass accumulation; μ(6) : Ｒoot / shoot ratio．
The same below．
表 4 300 mmol·L － 1NaCl 胁迫下各个种源指标隶属函数值、权重和综合评价 D 值
Tab． 4 Value of subordinative function，index weight，evaluation index D of each
provenance under 300 mmol·L － 1 NaCl stress
种源
Prorenance
隶属函数值 Subordinative function
μ(1) μ(2) μ(3) μ(4) μ(5) μ(6)
综合评价 D 值
Evaluation D
阿拉尔 ALE 0. 480 1. 000 0. 581 0. 004 0. 622 0. 863 0. 574
昌吉 CJ 1. 000 0. 536 0. 425 0. 430 0. 153 0. 000 0. 413
金昌 JC 0. 955 0. 712 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 0. 954
银川 YC 0. 112 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 309 0. 059
盐池 YCH 0. 000 0. 356 0. 514 0. 105 0. 210 0. 097 0. 223
磴口 DK 0. 152 0. 452 0. 783 0. 638 0. 174 0. 862 0. 495
权重 Index weight 0. 154 0. 136 0. 190 0. 167 0. 218 0. 135
表 5 各个种源综合评价 D 值的评均值
Tab． 5 Mean value of evaluation D of each provenance
种源 Prorenance
阿拉尔
ALE
昌吉
CJ
金昌
JC
银川
YC
盐池
YCH
磴口
DK
150 mmol·L － 1综合 D 值 150 mmol·L － 1 Evaluation D 1. 000 0. 128 0. 181 0. 008 0. 307 0. 310
300 mmol·L － 1综合 D 值 300 mmol·L － 1 Evaluation D 0. 574 0. 413 0. 954 0. 059 0. 223 0. 495
平均值 Mean value (△) 0. 787 0. 270 0. 568 0. 034 0. 265 0. 402
3 讨论与结论
在盐胁迫下，植物生长状况的健康程度是植物耐
盐能力最直接的反映，而最常用的生长指标主要包括
株高生长量、生物量和根冠比等(Levitt，1980; Vicente
et al． 2004)。在植物遭受到盐胁迫时，其株高生长
量、地径和生物量积累往往随着盐浓度的增加而逐渐
受到抑制(Akca et al．，2012; Nasr et al．，2012; Liu et
al．，2013)，而根冠比作为衡量生物量分配比例的重要
指标，随着盐浓度增加而逐渐增大(Pamoliya et al．，
2004; Maggio et al．，2007; 张华新等，2009)。本研究
发现，除阿拉尔种源在 150 mmol·L － 1 NaCl 胁迫条件
下无明显影响外，NaCl 胁迫对沙枣的苗高生长量、
地径和生物量积累有着明显抑制作用，并且随着盐
浓度的增加，抑制效果越大，其中，苗高生长量最大
降幅达到 52. 47% (图 1)，生物积累量的降幅也达
到 30% ～ 40% (表 2)。在低盐浓度(150 mmol·L － 1
NaCl)下，6 个种源的根冠比与对照之间的差异均未
达到显著水平，但在高盐浓度(300 mmol·L － 1 NaCl)
下，沙枣幼苗的根冠比均显著增加，说明在一定
NaCl 浓度范围内，沙枣生物量的分配不会发生改
变，超过后，有机物向根系运输比例增加，促进根系
生长，以此来更好的适应盐渍环境。
盐胁迫下植物的生长表现与胁迫盐浓度( Song
et al．，2009; Ｒasool et al．，2013 )、植物材料品种
( Jaarsma et al．，2013; Belkheiri et al．，2013; Wang
et al．，2013)、胁迫时间 ( Francois et al．，1994) 和盐
胁迫类型 ( Soltanpour et al．，1999; Ｒenault et al．，
2001; Pagter et al．，2009)等因素有关，而相关研究
表明，由于同一植物长期生长在异质环境条件下，种
内遗传漂移、突变、迁移等因素的影响，使不同地理
位置的同一物种形成特定的地理种源，并且在种源
间产生抗逆性差异 ( Zheng et al．，2010; Gomory
et al．，2010; Karray-Bouraoui et al．，2011)。刘奕琳
65
第 9 期 杨 升等: NaCl 胁迫下不同种源沙枣的生长表现差异
等 ( 2013 ) 对 10 个种源的墨西哥柏 ( Cupressus
lusitanica)幼苗研究发现 NaCl 胁迫下株高净生长均
呈下降趋势，但是种源间下降幅度有所不同，其中低
浓度下 Camino alamesa 种源下降幅度最大，Ejido
piofrio 种源最小。3 个偃伏红瑞木( Cornus sericea)
种源的耐盐性研究发现: 在 50 mmol·L － 1 NaCl 浓度
下，Alberta 种源的叶片受伤程度最低，其次是 British
Columbia 种源，New Brunswick 种源的受伤程度最高
(Ｒenault，2012)。十字花科植物 Cakile maritime 的研
究发现在生长的自养阶段，在盐胁迫下 Jerba 种源生
物量和叶片扩展在低浓度 NaCl 下，与对照相比，有所
提高，而 Tabarka 种源则降低(Megdiche et al．，2007)。
郭春秀等(2008)的研究表明，耐盐能力较弱的种源
的盐害指数和盐害率要显著高于耐盐能力强的种
源。本研究结果发现在 150 mmol·L － 1NaCl 胁迫下，
阿拉尔种源生长指标与对照之间无显著性差异，而
其他 5 个种源受到明显抑制，其中银川种源各生长
测量指标变化幅度最大，这表明阿拉尔种源在 150
mmol·L － 1 NaCl 处理下耐盐能力较强，而银川种源
较弱。
植物耐盐性是一个综合体现，单一指标评价容
易由于评价时期、评价方法和评价指标等差异而造
成结果出现较大波动而选用多个指标比单一指标更
加能够全面和有效准确地评价植物间耐盐性差异，
(李源等，2010; 孙宗玖等，2013)。在本研究中，在
150 mmol·L － 1 NaCl 胁迫下，选用苗高评价时，磴口
种源和盐池种源沙枣耐盐性分别排第 2 和第 5，而
选用生物积累量评价时，2 个种源沙枣耐盐性分别
排第 4 和第 2。因此，为了更好的评判沙枣种源间
的耐盐能力差异，需要选用多个指标来综合评价。
研究人员引入了隶属函数法，以此来对多个样品
(品种、种、种源等)进行综合排序，确定样品间抗性
差异 (陈静波等，2012; 张智猛等，2013; 刘奕琳
等，2013)。随着研究的深入，人们发现在评价所选
用的指标对最终评判结果的贡献值有差异，因此，对
各指标赋予权重，体现其贡献大小是非常重要的。
本试验利用隶属函数法结合权重综合评价 6 个种源
沙枣幼苗的耐盐能力差异，并且采用不同浓度条件
下各个种源的综合评价值的平均值来评判 6 个种源
的耐盐能力，其排序为: 阿拉尔 ＞ 金昌 ＞ 磴口 ＞ 盐
池 ＞昌吉 ＞银川。因此，在中、重度盐渍土进行沙枣
引种栽培时，选择阿拉尔种源能更加有效提高沙枣
的生态和经济效益。
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(责任编辑 王艳娜)
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