全 文 ：第6 卷 第 6 期
1 9 9 3 年 1 2 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
6 , N o
.
6
D e e
. ,
1 9 9 3
母株年龄和插穗基部切削方式对
日本落叶松生根的影响 ‘
王笑山 胡新生 王有才 聂 军 刘素梅
摘要 午无激素处理的条件下 , 1 . 5年生幼龄母株的插穗易于生根 , 平均生根率达% . 0 %以上 ,
且发根量大 , 偏根率低 ; 4 . 5年生时 , 插穗生根率极显著低于 1 . 5年生母株 , 而与 8 . 5年生母株无显著
差异; 12 . 5年生母株插穗生根率又极显著低于 8 . 5年生母株 。母株年龄与插穗生根率和偏 根率分别
呈显著的负相关(r = 一 0 . 9 6 5 2 ) 和极显著正相关 ( : = 0 . 9 9 3 ) , 但与生根量和平均最 长根 长 度
无显著相关。 插穗基部切削方式不同 , 偏根率有显著的差异 , 但切削方式不同对生根率无明显的影
响 。 单面切 、 双面切的插穗 , 不定根多发生在基部未经切削部位的最下端。 基部平切省工省时有利
于减少偏根率和提高根系质量 , 适于日木落叶松半木质化插穗大批量扦插育苗时采用 。
关键词 日本落叶松 、 母株年龄、 基部切削方式 「、 插穗生根率
无性繁殖在林木育种和造林实践中有着重要的作用 。 扦插育苗是公认的廉价、 易行的无
性繁殖方法 。 但许多树种 , 特别是针叶树种插穗生根困难 。 母株年龄 , 即母株的个体发育阶
段对插穗生根效果和扦插苗生长有巨大的影响〔’1 。 研究表明 , 北美落叶松 ( L ar ix lar fci 肥
( D u R oi ) K
.
K o c h ) 随着采穗母株年龄增加 , 插穗生根能力有下降的趋势山 。 为改善一
些难生根树种插穗生根状况 , D o n al d 〔‘,研究了插穗基部切削方式对海岸松 (尸‘nu : Pio st 。
A it) 扦插效果的影响 , 发现插穗生根情况因基部切削方式不同而不同 。 为揭示 日本落 叶松
( L
.
l即 to le户i: (S i o b . e t z u e e ) G o r d o 。) 不同发育 阶段的母株插穗与生根率和根系发育
优劣的关系 , 以及基部切削方式不同对插穗生 根及根系发育状况的影响 , 特立题研究 。 为今
后 日本落叶松扦插育苗提供科学依据 。
1 试材及试验方法
1
.
1 试材采集处理及试验设计
1 9 9 2年 7 月上旬 , 分别 从辽宁省清原县大孤家林场子代测定林和苗圃换床苗中 , 按1 . 5 、
4
.
5
,
5
.
5
,
8
.
5和 12 . 5五个年龄组 , 分别采 10 一15 株 ( 1 . 5年生的10 0株以上) 日本落叶松实生
19 93一07 一 05 收稿 。
王笑山副研究员 , 胡新 生 ( 中国林业科学研究院林业研究所 北京 1 0 0的1 ) , 王有才 , 聂军 , 刘素梅 (江宁省清 原
县大孤家林场 ) 。
* 本研究为世界银行贷款国家造林项目 “落叶松丰产 栽墙技术研究与推广” 课题内容 之一 。 参加 工作 的 还有中 国 林
科院林研所王建华 , 辽宁省清原县林业 局造林项 目办公室崔振李等 。 在试验过程中得到马常 耕研究员悉 心 指 导 , 特此 致
谢 。
62 8 林 业 科 学 研 究 6 卷
母株 , 再从各母株上采 2 一21 根带有顶芽的半木质化枝条 , 经充分棍合后剪成 1 0 c m 长的插
穗 。 放入盛有水的容器中备用 。 4 . 5 、 8 . 5 、 1 2 . 5和部分 1. 5年生母株的插穗少”于生根 试 验 ,
另一部分 1 . 5年生和 5 . 5年生母株的插穗用于甚部不 同切削方式试验 , 包括 : 平切 ;单面切 (从
基部 0 . 5 c m 处向下斜切一刀 , 深达木质部 ) ; 双面 切(基部 0 . 5 o m 处两侧对称 各斜 切一刀 ,
深达木质部 ) 三种 。 试验采用随机区组设计 , 各处理含2 5很插穗 , 重复 4 一 8 次 。 7 月 6 日
扦插。 插壤河沙 。 扦插深度3 c m , 密度 1 0 0根 / m , 。 插穗不经任何生长素处理 。
1
.
2 描床 f 理
采用全光照 自动喷雾扦插育苗技术 。 扦插完成后 , 全面喷 5 0 倍多菌灵药液 进 行 插 穗
灭菌。 以后每隔 10 d 复喷一次直至试验结束时止 。 插 后 1 一Z o d , 晴天 ]0 一 1 7 时 睡隔 2 一
3 m 而 喷雾一次 。 1 01 寸前和 17 时后 , 每 隔 5 一 7 m i川贵雾一次 。 侮次喷雾歌 以臂杆旋转二周
为宜 。 此后相应地减少喷雾次数 。 插后20 d 起至 9月下旬 , 每隔 7一 10 d 喷0 . 2 %尿素和 0 . 3 %
的磷酸二氢钾混合液 , 进行 恨外追肥 。 傍晚停止喷 霉时进行插穗灭菌和根外追肥 ( 详见 林 业
科技通讯 1 9 9 3 / 5 ) “ l 。
1
.
3 生根情况润查与橄据处理
10 月底各小 区随机取20 根插穗调查各处理插穗生根情况 , 记载每个插穗的生 恨数 , 最长
根长度 以及是否有偏根现象等, 并计算生根率 、 偏根率 。 以小区平均值进行 方 差 分 析 。 生
根率 、 偏根率均经反正弦变换 ( a r c s in 、 / p ) 后进行分析 。 用L S R 法对各年龄组进行多 重比
较和相关分析 。 采用二因素方差分析和多重比较 , 研究 了年龄与基部切削方式对插穗生根的
影响 。
2 结果与分析
2
.
1 不同年助对擂稼生根率及根系发育的影晌
方差分析结果表明 , 不 同年龄日本落叶松母株的插穗生根率 、 平均生根量 、 平均最长根
长度和偏根率差异极显著 ( 见表 1 ) 。 从总的趋 势看 , 虽然是随着母株年龄增大插穗生根率
和根系发育质量下 降 , 但不 同年龄阶段插穗生根率和根系发育质量下降的幅度明显不同 。 1 . 5
年生的母株插穗生根率最高 。 与其它各年龄组相比 , 生根率的差异均达到 了极显著的程度 。 4 . 5
和8 . 5年生母株的插穗生根率无显著差异 , 但均显著地大于 1 2 . 5年生 的母株 。 如母株 1 . 5年生
时插穗平均生根率高达 96 . 9 % , 4 . 5年生时下 降为 78 . 1 % , 下降了 1 8 . 8 % , 8 . 5年生母株插穗
表1 不同年龄日本落叶松擂 . 生根率和报系发 , 状况
母株年龄 生根率 根 系 发 育 状 况
( a ) (% ) 平均 生根 t (条/ 株 ) 平均最 大根长 (cm ) 平均偏根率 (环 )
ABCDabcd1’
‘邝
n韶务%盯27463那ABABa‘bQ护11,J.⋯682.102‘矛行了41 。 54 。 58 . 5
12
.
5
. 、
方差分析F 位
4
。
4 7 a
4
.
2 7 a
B
C
g l b
9 3 b
1 3
。
7 5
9
.
7 8 a A
3
.
9 6 b B
3
.
DO b B
3
.
4 6 b B
2 3
。
98 二
注 : 表 中英文 字母人小 写依次表 J又1 % 、 5 % 水平上有显著羞异 。
6 期 王笑山等 : 母株年龄和擂慈基部切削方式对日本落叶松生根的影响 6幻
的平均生根率为72 . 1 % , 比 4 . 5年生母 株仅下降了 6 % , 12 . 5年生时 , 插穗平均生根率大幅度
下降 , 比8 , 5年生母株减少了3 0 . 8 % 。 显然 , 8 . 5一12 . 5年生时为 日本落叶松生根率陡然降低
的树龄 , 而 8 . 5年生以前为逐渐降低时期 。
日本落叶松 1 . 5年生母株的插穗生根量与4 . 5年生母株无显著差异 , 平均生根量均达 4 条
以上 。 8. 5年生母株的插穗平均生根量 急剧减少 , 与1 . 5年生和 4 . 5年生时相 比差异均极显著 ,
但与 12 . 5年生母株相比则无显著差异 ( 见表 1 ) 。 母株年龄增大 , 平均最长根长度和偏根率
也发生急剧变化 。 如4 . 5年生时 , 平均最长根长度比 1 . 5年生时减少近 1 . 5倍 , 而偏根率 增 加
60 % 以上 。 偏根率随着母株年龄增大 , 逐级显著增加 , 各年龄组 间的差异依次均达到了极显
著的水平 。 但平均最长根长度与此不同 , 4 . 5年生以后变化不大 。 尽管日本落叶松 4 . 5年生母
株的插穗生根率仍然能令人满意 ( 78 . 1 % ) , 但从根系发育状况看 , 这个年龄阶段的插穗在
无生长素处理的条件下 , 已不能发育成高质量的苗木 。
擂穗生根量 、 根长又与生根速度有关 。 落叶松属生根缓慢树种 , 母株年龄越大生根过程
越长 。 幼龄母株插穗发根速度快 , 所以生根量多 , 根系发达 。 偏根与每个插穗生根数量 的多
少也有关系 。 发根量少的扦插苗多出现偏根现象 。 观察还发现 , 1 . 5年生母株的穗条插后25 ~
30 d 开始生根 , 而年龄较大的母株插穗生根需要 40 d 或40 d 以上的时间 。
2
.
2 母株年龄与插抽生根特征之间的相关分析
上述研究表明 , 日本落叶松插穗生根效果随母株年龄的增大而劣化 。 年龄与生根率及根
系发育状况的各项指标间的相关分析结果如表 2 所示 。 可 以看出 , 母株年龄与生根率间存在
衅显著的负相关 ( : = 一 。. 9 6 5 2 . ) , 与偏根率间存在着极显著的正相关 ( r 二 0 . 9” 3”) 。
即年龄越大 , 生根率越低 、 偏根率越高 。 虽然观察到平均生根量和平均最长根长度随着母株
年龄增加有减少趋势 , 但其相关关系尚达不到显著程度 。
鉴于母株年龄与擂穗生根率 、 偏根率间存在显著或极显著的相关性 , 推导出了预测这两
项生根指标的经验回归式 (见表 2 ) 。 可用来预测 日本落叶松一定年龄范围内的 (1 . 5至 12 . 5
年生 ) 母株半木质化插穗的生根率和偏根率 。
表 2 擂往生根指标与母株年龄相关分析
项 目 相 关 系 数 回 归 方 程
生根率(夕)与母株年龄(“) 一 0 . 9 65 2 . 少 = 10 3 . 6 3 6 4 一 4 . 65 9 1 劣
生根 量(y )与母株年龄(劝 一 0 . 8胳 9 一
最长根长(y )与母株年龄 (, ) 一 0 . 7 7 0 4 一
偏根率(夕)与母株年龄(x ) 0 . 9 9 9 3 二 夕 = 2 0 . 3 0 7 7 + 5 . 104 0 ,
注 : . , 二 依次示 5 % , 1 % 水平上 有显著差异 。
2
.
3 母株年龄和基部切削方式对插娜生根及根系发育的影晌
为改善难生根树种插穗的生 根效果 , 以往大多数研究者都把注意力集中于研究激素的应
用和扦插环境条件的改善方面〔“一 7 , 。 但海岸松插穗基部切成 “ V ” 形后 , 偏根率比平切显著
减少 。 难生根的榆树 ( U如“: 二al l沁从。a L . ) 插穗基部削成双斜面后生根效果 有 了 明显
的改善“. 〕。 说明了基部切削方式不同 , 对插穗生根及根系发育有着重要的影响 。 与海岸松等
不 同 , 日本落叶松插穗基部双面切生根效果并未得到明显改善 。年龄 、 基部切削方式对插穗生
根率 、 偏根率影响的双因素方差分析表明 , 年龄仍然是影响 日本落叶松插穗生根率和偏根的
6 30 林 业 科 学 研 究 6 卷
重要因素 ( 表 3 ) 。 切削方式不 同对插穗生根率无显著影响 , 但不同切削方式间偏根率的差
异达到了极显著的程度 ( F = 1 2 . 2 3 6 2” ) 。 年龄和插穗基部不 同切削方式对生根率 、偏根率
的互作效应也不明显 , 表明了墓部切削方式不同对插穗生根率 、 偏根率的影响 , 并不因为母
株年龄不同而 发生变化 。
表 3 日本落叶松擂旅生根率 、偏根率方差分析
,
{几 }l返 ’仁 偏 {乞毛 ,令乏
变异来琳
d f 几1 5 d f 注II S F
,J’f”IL区 组
处 理
年 幼 (月 )
切 削方 式 (B )
A K B
误 左
1 29
.
42 4 5 1
。
8 66 6 5 7
。
3 2 0 3 2
.
0 9 5 0
6 9 5 2
、
6 17 0
1 8多 (、0 3 9
8 2
.
0 7 0 3
6 9
.
3 3 5 9
1 0 0
.
2 74 4
2
.
6 6 8 0
1
.
18 3 6
18 9
。
8 5 1 6
2 3 4
.
6 6 6 0
4 6
。
9 8 2 4
2 7
。
3 5 0 5
6
.
9 4 1 4 .
l二. 2 36 2 二
1
.
7 17 8
份Jlj‘1.
之l : F ( 1 , 1 5 ) 。 . 0 1 = 8 . 6 8 . F ( 1 , 1 5 〕0 . 0 5 = 4 . 5 4 , F ( 2 , z 、 ) 0 . 0 1 二 6 . 3 6 , F ( z , I 。) 0 . 0 5 = 3 . 68 。
不同年龄 、 切削方式对偏根率影响的多重比较勿夕J, 涟部平切 、 双而切 的偏根率显著低
犷单面切 , 但两者间无显著差异 ( 见表 4 ) 。
表4 不同年龄 、 切削方式对偏根率影晌
( 单位 : 少台
切 削方 式 以 株年龄
人人B单 It]1 切
‘丈1硒切
平 切
5 9
.
5 弓 a
4 2
.
5 5 b
3 8
.
7 2 1)
苏. 5 年 ’l
1 5 年二L
5 1
.
7 0 a
42
.
9几 b 、心们石二少 ‘ 、
L : 英文 字毋 大 ,J、 , 了依次 丁‘ 1 日。 , 5 F6水平 _1飞有显
著差异 。 图 1 弓
.
5年生母株不 同 切削方式 擂穆基部生根悄况
左 : 单面切 , 中 : 平切 , 右 : 双面切 . ( 衡头示切口 )
日本落叶松半木质化插穗不定根多发生墓部切 [1 的最下端 。 茎部直接生根的 现 象 不 多
见 。 毖部平 切时 , 根多沿圆形 切 IJ 均匀分 布 ( 图 ! ) 。 单而切时根多集中发生在插穗丛部未
经切削一侧的最下端 , l盯l]J 日愈伤面没有或仅有少量不定根生出 , 因此 , 导致偏根率增加 。
双面 切时 , 不定根多集 ‘}, 发生在墓部两侧未经切削部分的最下端 。 与单 面切j1 比 , 双而切偏
根率明显减少 , 但终不如 平切时根系分布均匀 。
毋株年龄 、 切削方式及其互作效应对生根量无明显 的影响 ( 分析结果未列出 ) 。 唯面切
和双面 切时 , 发根部位相对集中 , 但数量增减不显若 。
3 结论与讨论
( 1 ) 住无激索处理情况 l.’ , 1;I ‘J年龄的 日本 落叶松抽德生根及根系发育情况左异显著。
6 期 王笑山等 : 母株年龄和插穗基部切削方式对 日本落叶松生根的影响
母株年龄增大生根能力和根系质量下降 , 反映出老龄化 (年龄效应 ) 对 日本落叶松插穗生根
能力的影响 。 但不 同年龄阶段插穗生根率和根系质量下降的程度明显不 同 。 1 . 5年生至4 . 5年
生期间 , 生根率下降明显 (从 9 6 . 9 % 降至 7 8 . 1 % ) 。 选. 5至8 . 5年生期间 , 生根率 下 降 幅 度
小 , 仅6 . 0 % 。可以认为这个年龄阶段是 日本落叶松生根能力相对稳定时期 。 至 12 . 5年生时生
根能力急剧大幅度下降至 4 1 . 3 % , 在相同的时间间隔期内 , 生根率减少了3 0 . 8 % 。 三上进曾
报道t g 〕, 日本落叶松从 6 一 9 年生时 , 生根能力无明显 的下降趋 势。 杨书文等〔, 。〕观 察到 长
白落叶松 (Ol ge ns is hen : y L . )10 年生以上母株生根力急剧下降 。 这与本文结果大致吻合。
由此可以认为 , 10 年生左右是 日本落叶松扦插生根能力大幅度下降的转折时期。 4 . 5一 8 . 5年
生时 , 日本落叶松半木质化插穗虽然有较高的生根能力 (平均生根率为72 . 1 %一 78 . 1 % ) ,
但偏根率显著增加 ( 达 4理 . 62 % 一63 . 3 5% ) , 根系质量下降 。 从这个年龄阶段的母株上采插
穗扦插时 , 需要用生长素 ( 工B A 、 工人A 等 ) 处理 , 以提高扦插苗根系质量 。
有关随着母株年龄增大 , 生根能力下降的内在生理机制报道尚少 。 但一些研究者认为与
内源激素含量及其变化有关〔5 , “ ·”〕。 巨按 ( E o e a l夕P tu s 夕r a o d ￡5 H ill e x M a i d e n ) 成年组
织中因含生根抑制物质插穗生根困难 , 幼年期因不含这种抑制物质生根容易。
(2 ) 日本落叶松幼年母株插穗易于生根 , 扦插繁殖方法容易 。 因此用优 良 家 系 ( 全 同
胞 、 半同胞 ) 播种实生苗建采穗园 , 并对母株进行修剪等项措施加以经营管理以延缓老龄化
进程 , 是今后大规模生产良种扦插苗不可缺少的环节 。 但近 期内为解决 日本落叶松种植材料
不足的间题 , 在一些 日本落叶松种子材料缺乏的新发展区如河南 、 湖北 、 四川等省 , 可采用
以苗繁苗的方法从种子园 , 优良种源 , 优 良林分的 1 . 5年生播种换床苗采条 ( 每株 只 采 1 一 2
根 ) 混系扦插育苗 , 以提高繁殖系数 , 弥补种植材料的不足 。 由于每株苗木采条极少 , 不会
对其生长造成危害 , 仍可按期出圃造林 。
(3 ) 日本落叶松半木 质化插穗采用双面切生根效果并未得到明显改善 。 这可能与日本落
叶松半木质化插穗生根特性 与海岸松 等不 同有关 。 日本落叶松半木质化插穗不定根主要从穗
条最下端形成层部位生出 , 切口 感伤组织面生根很少 。 所以单面切和双面切虽然增大了感伤
面 , 对生根情况却没有明显改善 。 基部平切省时省工简便易行 , 与单面切相比 , 显著地降低
了偏根率 , 适于 日本落叶松半木质插穗大批量扦插育苗时采用 。
(4) 有关日本落叶松母株年龄和基部切削方式对插穗生根影响的机理问题有待进一步研
究 。
参 考 文 献
T h o m p so二 D G
,
C lo n a l r e fo r e s ta t io n
:
Fo r e s ts o f t七e fu tu r e ? D u r ye a M L , B r o w n G N (e d s . ) :
S
e e d lin g s p h ysio lo免y a n d r e fo : 。 sta t io n s u c c e s . D o r d r e e h t B o st o 。 / L o n d o n . 工SBN 9 0 一 2 4 7 一2 94 9 一 1 , 1 9 8 4 .
3 一2 1 .
M o r g e n s t
。 , n E K
.
M e th o d s fo r r o o tin g o f la r c h eu 丈tin g s a n d a pPlic a tio n in e lo n a l s e le e tio n . T k e
F o f e str y Chr o n ie le
,
1 98 7
,
6 3 (3 )
:
1 74 ~ 17 8
.
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.
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.
9 % ) fo r e u t t in g s t a k e n fr o m 1
.
.
5 一 y e a r
一 o ld S t o e k p la n ts
.
B e tte r r o o t in g r a t e 、v e r e o b t a l n e d w h e n e u tt in g s ta k e n fr o m 4
.
5 t o 9
.
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.
1% ~ 7 5
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. 了、v e r a g e n u m b e r o f r o o t p e r e u t t in g d e -
e r e a s e d s ig n ifie a n tly fo r e u tt in g s ta k e n fr o m 8
.
5 y e a r s o ld s t o e k p la n 七5 w h e n
e o m Pa r in g w ith ]
.
5一 4 . 5 y e a r o ld z)la i zt s . R o o tin g r a te w a s n e g a t iv e ly
r e la t e d w it li th e a g e o f s t o e k Pla n t s ( r = 一 0
.
9 6 5 2 . ) a n d o n e
一 s id e r o o t in g
r a te , l, o w e v e r
, w a s p o s it iv e r e la t e d w it li th e a g e (r = 0
.
9 9 9 3二 ) . N u n 一d e r o f
r o o t s p e r r o o tin g e u t t in g a n d m : 、x im u n l r o o t le n g tll o n a v e r a g e 、v e r o n o t
r e la t ed w it li t h e a g e o f s t o e k Pla n ts
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