全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160509
收稿日期: 2015 － 04 － 16; 修回日期: 2015 － 12 － 10。
基金项目: 国家自然科学基金青年科学基金项目(31400526) ;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2014QB035) ;浙
江省科技厅公益技术研究发展项目(2016C33043)。
* 孙海菁为通讯作者。感谢中国科学院高能物理研究所北京正负电子对撞机 4W1B 实验站陈栋梁老师、董俊才博士等在实验技术以及数
据分析方面给予的指导。
杞柳不同品种对铅的积累、耐性及叶片元素原位
微区分布特征*
王树凤1，3 施 翔1，3 田生科2 孙海菁1，3 杨肖娥2 陈益泰1 刘 婷2
(1．中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400; 2．浙江大学(紫金港校区)环境与资源学院 杭州 310058;
3． 浙江省林木育种技术研究重点实验室 富阳 311400)
摘 要: 【目的】研究杞柳不同品种对重金属铅(Pb)的吸收、积累以及耐性差异，明确 Pb 在杞柳不同组织的积
累特点、转移能力及其在叶片的微区分布特征，为阐明 Pb 的毒性机制以及杞柳在重金属污染土壤植物修复中的应
用提供理论依据。【方法】采用水培方法，分别以 0，100 和 200 μmol·L － 1 Pb(NO3 ) 2 处理杞柳微山湖、一枝笔和大
红头 3 个品种扦插苗，研究铅对杞柳不同品种生长、生物量积累和重金属耐性的影响以及 Pb 在不同组织的积累和
转移能力，并采用同步辐射 － X －射线(SRXRF)荧光技术分析 Pb 以及 K，Zn，Ca，Fe 等其他元素在杞柳叶片的微区
分布特征。【结果】Pb 明显抑制了杞柳 3 个品种的苗高生长和生物量积累，而且，苗高生长随着处理浓度的增加明
显的下降(P ＜ 0. 05)，而地上部和根部生物量在 100 和 200 μmol·L － 1 Pb(NO3 ) 2 处理下的变化则不明显; 杞柳 3 个
品种在苗高和生物量积累方面均有差异，其中微山湖的苗高、地上部干质量以及根部干质量均优于其他 2 个品种。
在 100 和 200 μmol·L － 1 Pb 处理下，供试 3 个品种对铅的耐性指数均在 60%以上，说明杞柳对 Pb 具有的耐受性，微
山湖耐性最强，其次为一枝笔，大红头的耐性指数最低。不同组织对 Pb 的积累量从高到低表现为: 根 ＞ 插条 ＞ 枝
条 ＞叶。通过对不同组织 Pb 的转移系数研究发现，Pb 向杞柳地上部不同组织的转移能力很低，特别是向新枝和叶
片的转移极少，而向插条中的转移相对较多，说明杞柳体内的 Pb 大部分积累于根部，极少向地上部转运，转运到地
上部的 Pb 倾向于储存在插条等生物活性较弱的组织中。SRXRF 分析发现，Pb 在杞柳叶片主要沿叶片的中脉分布，
与 Zn 的分布类似，通过对叶片中不同元素的分布进行 Pearson 相关分析发现，Pb 与 K，Zn，Ca，Fe 存在极显著的正
相关，推测 Pb 在叶片的迁移可能与这几种营养元素的吸收有关。【结论】杞柳 3 个品种对 Pb 均具有较强的耐受
性，根系可以固定高浓度的 Pb，因此，杞柳可用于 Pb 污染土壤的植物固定化修复中; 尽管杞柳不同品种对 Pb 的积
累和耐性差异不明显，但在植物修复实践中，宜选择选择苗高生长和生物量积累较为优良的品种，如微山湖，以获
得较为理想的植物修复效率。
关键词: 杞柳; 铅; 耐性和积累; 同步辐射 － X －射线荧光
中图分类号: Q948. 11 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0071 － 10
Variations in Lead Accumulation and Tolerance in Different Varieties of
Salix integra and in Situ Distribution of Elements in Leaves under Pb Stress
Wang Shufeng1 ，3 Shi Xiang1 ，3 Tian Shengke2 Sun Haijing1 ，3
Yang Xiao’e2 Chen Yitai1 Liu Ting2
(1 ． Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry Fuyang 311400;
2 ． College of Environmental and Resource Sciences，Zhejiang University (Zijingang Campus) Hangzhou 310058;
3 ． Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province Fuyang 311400)
Abstract: 【Objective】This study aimed to evaluate phytoremediation potential of different Salix integra varieties in the
remediation of lead contaminated soils and to provide information for clarifying the Pb toxicity to willow trees． 【Method】
To investigate the variation of Pb tolerance and accumulation in S． integra，ahydroponic experiment with three cultivated
varieties of S． integra including Weishanhu，Yizhibi and Dahongtou was conducted and the seedlings were treated with
three Pb concentrations ( CK: 0 μmol·L － 1，T1: 100 μmol· L － 1，T2: 200 μmol· L － 1 ) ． 【Result】Compared to the
林 业 科 学 52 卷
control，the height growth and biomass accumulation of seedlingsof all three varieties subjected to Pb treatments were
inhibited significantly ( P ＜ 0． 05) ． The seedling height growth showed a significant decrease with the increase of Pb
concentration，whereas no significant changes were observed in the dry weight of the aboveground parts and the root with
100 μmol·L － 1 and 200 μmol·L － 1 of Pb treatments． The Pb tolerance of the three varieties differed depending on the Pb
concentration and the Pb accumulation varied in different organs． All three varieties showed high tolerance index ( TI)
under both Pb treatments，of which Weishanhu exhibited the highest TI，followed by Yizhibi，and Dahongtou had the
lowest TI． The accumulation of Pb in different tissues was from high to low: root ＞ stem ＞ twig ＞ leaf． Based on the
calculation of translocation factor (TF) for the aboveground tissues，an extremely low TF was found in wood，new shoots
and leaves，indicating that Pb sequestration was mainly restricted in roots． The aboveground Pb was mainly reserved in
stem． In this study，Pb and other mineral elements distribution in leaf tissues were also investigated by synchrotron
radiation X-ray fluorescence analysis． The results indicated that Pb concentrations were detected in the middle vein of
leaves，which was similar to the distribution of other ions，such as Zn and K． According to Pearson correlation analysis，
the accumulation of Pb in leaves was positively related with K，Zn，Ca and Fe，indicating the translocation of Pb in leaves
may be related to the uptake of these ions．【Conclusion】S． integra can tolerate and accumulate high levels of Pb in the
root when exposed to different Pb concentrations，and there is no significant difference in the tolerance to Pb among the
three varieties． However，as a good candidates for phytoremediation，Weishanhu exhibits better growth and biomass
accumulation than the other two varieties，thus could be recommended for phytostablization of Pb in contaminated areas．
Key words: Salix integra; lead; tolerance and accumulation; synchrotron radiation X-ray fluorescence
铅(Pb)是土壤中常见的有毒重金属，土壤中过
量的铅不仅对植物生长产生严重影响，而且能通过
生物富集作用累积于农作物或动物体内，从而威胁
人类健康( Sharma et al．，2005; Pourrut et al．，2011;
段德超等，2014)。近年来，利用木本植物对重金属
污染土壤进行修复的研究和应用受到人们的关注
(Rockwood et al．，2004; 韦秀文等，2001; Liu et al．，
2013)。柳树(Salix spp． )对重金属镉、锌、铅等均具
有较高的耐受性和积累量，而且柳树生长快，生物量
大，可以获得较好的植物修复效率，在欧美等国已被
广泛用于植物修复工程 ( Pulford，2002; Tlusto et
al．，2007)。我国柳树品种繁多，但目前对柳树不同
品种重金属积累和耐性的资料掌握不多，很大程度
上限制了柳树在重金属污染土壤修复实践中的
应用。
杞柳( Salix integra)是我国栽培面积最广且具
有显著经济效益的灌木柳，栽培技术非常成熟，并培
育了许多优良品种(涂忠虞，1982)。杞柳在日本被
认为是 Cd 积累树种(Harad et al．，2010)，而笔者课
题组前期的研究也表明，我国杞柳对重金属 Cd，Zn
等均具有较高的耐性和积累量 (杨卫东等，2008;
王树凤等，2013); 温瑀等(2013)研究也发现，土壤
铅、镉污染条件下，杞柳对铅也具有较高的积累效
率。杞柳对重金属具有较高的耐性和积累量，但不
同栽培品种对铅的积累和耐性差异还不明确，本文
在前期研究基础上，探讨杞柳不同栽培品种对铅的
耐性和积累差异，为杞柳在铅污染土壤植物修复中
的应用提供依据。
对重金属在植物体内微区分布特征的描述是研
究植物吸收、转运、富集重金属的重要基础，各种元
素在植物体内的积累和分布特征实际上是植物与环
境互作、植物体内各种生理和代谢过程的综合反映
(陈同斌等，2004; Baxter et al．，2012; 沈亚婷，
2014)。重金属对植物地上部的损伤主要体现在叶
片形态、功能的受损，了解铅在叶片的微区分布将有
助于人们阐明铅对杞柳叶片毒性机制的基础。同步
辐射 － X －射线荧光(SRXRF)是一种高通量元素分
析技术，可以原位、无损的同时测定多种元素，是研
究生物样品和环境样品多元素含量和微区分布的理
想手段，应用 SRXRF 技术，人们在研究超积累植物
和一些耐性植物重金属吸收、转运和解毒机制方面
取得了很大进展 (陈同斌等，2004; Tian et al．，
2011; Lefèvre et al．，2013)，而目前还未见 Pb 在柳
树体内微区分布的报道。本文采用 SRXRF 技术，研
究 Pb 以及其他元素在杞柳叶片的微区分布，不仅为
杞柳叶片铅毒性症状产生的基础提供理论依据，而
且为该技术在木本植物元素分析领域的应用提供
参考。
1 材料与方法
1. 1 供试材料及培育
供试材料为杞柳 3 个栽培品种: 微山湖 ( S．
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第 5 期 王树凤等: 杞柳不同品种对铅的积累、耐性及叶片元素原位微区分布特征
integra ‘Weishanhu ’)、一 枝 笔 ( S． integra
‘Yizhibi’)和大红头(S． integra‘Dahongtou’)，均引
自山东省(刘红等，2014)，为当地主栽品种，种质资
源现保存于中国林业科学研究院亚热带林业研究所
苗圃。
试验在塑料大棚内开展，采用改进的 Watson 等
(2003)柳树水培方法，营养液配方为: 大量元素
Ca(NO3) 2·4H2O，KNO3，MgSO4·7H2O，NH4H2PO4，
Fe-EDTA 分别为 l，1. 25，0. 5，0. 5，0. 025 μmol·L － 1，微
量元素 H3BO4，ZnC12，CuC12·2H2O，MnC12·4H2O，
Na2MoO4·2H2O 分别为 1. 43，0. 055，0. 03，0. 905，
0. 015 mg·L － 1，pH 值 5. 5 ～ 5. 8。剪取杞柳当年生
枝条，采用泡沫板悬浮培养进行扦插育苗，培养容器
为塑料方盒，装有 10 L 营养液，表面漂浮泡沫板，泡
沫板打有小孔，剪取约 8 cm 长的柳树枝条插在泡沫
板的孔内，在大棚内进行充气培养，待插条生根后
备用。
1. 2 试验设计
插条生根以后，选取生长一致的扦插苗进行
Pb(NO3) 2处理。试验共设 3 个处理，Pb(NO3 ) 2 浓
度分别为 0，100，200 μmol·L － 1，每个处理 3 个容
器，每个容器定植 18 株苗木，其中每个品种 6 株苗
木，每周更换营养液 2 次，培养 14 天后收获植株，进
行苗高、生物量等指标的测定。
在培养过程中严格控制溶液的 pH 值 5. 5 ～ 5. 8
以免铅沉淀; 根据文献报道，在 pH5. 5 的溶液中，磷
的浓度不能超过 0. 04 μmol·L － 1，否则铅就会析出，
然而这个浓度对植物来说是极低的，本研究参考
Zhivotovsky(2010)的方法，将 Watson 营养液中磷的
浓度控制在 0. 01 mmol·L － 1，此时，磷元素能够满足
植物的最低需求，而且铅的析出也较少。
植株收获以后，先以自来水冲洗根部，再以
20 mmol·L － 1 EDTA 清洗，最后以去离子水冲洗 3
次，进行下一步测试分析。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 元素含量分析 收获的植株分成根、新枝、
插条、叶 4 部分，在 80 ℃干燥至恒质量，粉碎，过 60
目尼龙筛。准确称取 0. 2 g 样品，用 HNO3-HClO4
(体积比 4∶ 1)混合液消解，Pb 含量采用石墨炉原子
吸收分光光度计法(Thermo Fisher Solar M6)测定。
1. 3. 2 同步辐射 XRF 分析 本试验所用杞柳叶
片来源于微山湖品种，叶片的扫描在北京正负电子
对撞机的 4W1B 同步辐射 － X －射线荧光微分析实
验站进行，测定时贮存环的电子能量为 2. 2 GeV，束
流强度为 78 ～ 120 mA。参考 Zimmer 等(2011)、陈
同斌 等 ( 2004 ) 分 析 方 法，从 100 μmol· L － 1
Pb(NO3) 2处理的植株顶部第 5 ～ 7 片叶片中选取 1
片成熟叶，用去离子水淋洗，表面干燥后粘贴于
XRF 胶带上，固定在微机程控三维样品移动平台上
进行 XRF 扫描，移动平台步进精度为每步 5 μm，调
节水平和垂直 2 个狭缝，将入射白光的光斑限为
50 μm × 50 μm，样品与入射光束成 45°，样品与探
测器的距离为 6. 5 cm，通过光学显微镜准确定位扫
描区域位置，扫描步长为 0. 5 mm，每个扫描点测量
时间为 50 s，测量的荧光信号输入多道能谱仪，得到
同步辐射 X 射线微束激发植物样品的能谱图。
用 PyMca 软件对获得的 XRF 数据进行解谱，得
到样品 XRF 谱线中各元素特征峰的峰面积。在测
量过程中记录同步辐射束流的变化，用于校正入射
束流衰减所造成的影响。采用能谱的 Compton 峰对
各元素的特征峰面积进行归一，得到各元素的相对
含量，通过 Surfer 7. 0 软件对数据进行三角内插，得
到各元素的分布图。
1. 4 数据统计与分析方法
所有数据采用 Origin 7. 5 软件作图，多元素的
相关和聚类采用 DPS 软件进行分析。转移系数
( translocation factor， TF )、耐 性 指 数 ( tolerance
index，TI)的计算参考 Wilkins(1978)和 Zacchini 等
(2009):
TF =
C地上部组织
C根系
× 100(C为植物体内铅的质量浓度);
TI (% ) = (铅处理下植物干质量 /
对照组植物干质量) × 100%。
2 结果与分析
2. 1 铅对杞柳生长的影响以及不同品种对铅的耐
性差异
苗高和生物量是反映植物生长状况的重要指
标，由表 1 可知，随着溶液铅浓度的增加，杞柳 3 个
品种的苗高生长受到明显的抑制 ( P ＜ 0. 05 )，在
100 μmol·L － 1铅处理下，3 个品种的苗高生长差异
不明显，然而，当溶液铅浓度达到 200 μmol·L － 1时，
大红头的苗高生长受抑制最明显，苗高只有对照的
42%，而一枝笔和微山湖的苗高依然可以达对照的
64. 5%和 57. 9%，这说明在较高浓度铅影响下，大
红头的地上部生长不及其他 2 个品种。溶液中铅的
存在同样影响了杞柳生物量的积累，Pb 处理导致杞
柳一枝笔和大红头 2 个品种地上部和根部生物量的
明显下降(P ＜ 0. 05)，但不同浓度铅处理之间生物
量积累的差异不明显; 微山湖在 100 μmol·L － 1铅处
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林 业 科 学 52 卷
理下地上部生物量积累虽有下降，但与对照差异不
明显，由此可知，对照条件下，大红头的地上部生物
量积累最大，但在铅处理下，其地上部生物量下降最
多，仅为对照的 63% ; 而微山湖在铅处理下，能够维
持相对较高的地上部生物量，这有利于获得较高的
植物提取效率，对于其在植物修复中的应用具有重
要意义。
表 1 铅处理对杞柳不同品种生长及生物量的影响①
Tab. 1 Effect of lead on growth and biomass of S． integra varieties
铅浓度
Pb concentration /
(μmol·L － 1 )
品种 Variety
一枝笔 Yizhibi 微山湖 Weishanhu 大红头 Dahongtou
苗高 Shoot length / cm
0 40. 03 ± 1. 15a 45. 34 ± 1. 77a 39. 94 ± 4. 73a
100 31. 31 ± 3. 30b 31. 67 ± 1. 17b 28. 72 ± 1. 68b
200 25. 81 ± 3. 64c 26. 28 ± 2. 01c 17. 17 ± 3. 33c
地上部生物量
Dry weight of the
aboveground tissues / g
0 1. 64 ± 0. 10a 1. 88 ± 0. 27a 1. 90 ± 0. 07a
100 1. 38 ± 0. 12b 1. 62 ± 0. 08ab 1. 46 ± 0. 25b
200 1. 15 ± 0. 14b 1. 36 ± 0. 09b 1. 20 ± 0. 09b
根生物量
Dry weight of
the root / g
0 0. 09 ± 0. 01a 0. 12 ± 0. 01a 0. 10 ± 0. 01a
100 0. 05 ± 0. 00b 0. 08 ± 0. 01b 0. 06 ± 0. 01b
200 0. 06 ± 0. 01b 0. 08 ± 0. 02b 0. 05 ± 0. 01b
①表中数据为平均值 ±标准差(重复 3 次)，小写字母代表不同浓度铅处理之间的差异(P ＜ 0. 05)。下同。Values are mean ± SD( n = 3)，
and data with different letters in the same column indicate a significant difference at P ＜ 0. 05 according to Fisher’s LSD test． The same below．
耐性指数是用于评价植物对重金属耐性的重要
指标(Wilkins，1978; Zacchini et al．，2009)，对 3 个
品种耐性指数的分析可知，无论是较低浓度还是较
高浓度铅处理下，3 个品种的耐性指数均可达到
60%以上，根据 Greger 等(2001)对柳树无性系耐性
指数的划分原则，TI ＞ 60% 即可定义为高耐性，因
此，单从耐性指数来看，杞柳 3 个品种属于铅高耐性
树种。由图 1 可知，铅处理浓度的增加导致杞柳耐
性指数的下降，但 2 个处理浓度之间的差异并不明
显，而且 3 个品种间的耐性指数差异也不大，但总体
而言，微山湖的耐性指数最大，其次为一枝笔，大红
头耐性最低。
图 1 杞柳不同品种对铅的耐性指数
Fig． 1 Tolerance index of different varieties of
S． integra under Pb treatments
2. 2 铅在杞柳不同品种体内的积累及其转移能力
由表 2 可知，在水培条件下，杞柳新枝和插条对
铅的吸收和积累量与溶液铅浓度存在依赖关系，随
溶液铅浓度的增加，铅在新枝和插条中的浓度也增
加。而铅在叶片和根部的积累则不同，在较低浓度
铅处理下 (100 μmol·L － 1 )，叶片铅的积累明显增
加，而在 200 μmol·L － 1铅处理下，叶片铅的积累量
却大大减少，且在不同品种间没有差异; 而杞柳根
部对铅的吸收和积累则存在品种差异，一枝笔和大
红头根部铅的积累量随溶液中铅浓度的增加而增
加，而微山湖则不同，在高浓度铅处理下，其根部铅
的积累量反而减少。总体而言，铅在杞柳不同组织
中的积累量表现为: 根 ＞ 插条 ＞ 枝条 /叶。而这种
积累规律在一定程度上也说明，铅在杞柳茎部的积
累量与介质铅的浓度具有一定的依赖关系，而在叶
片的积累量与介质铅的浓度关系不大，这可能是因
为在较高浓度铅处理下，叶片中与铅的转运相关的
生理过程受抑制，从而减少了铅向叶片的转移。
杞柳不同品种间不同部位对铅的积累总量差异
并不明显，但不同品种间，特别是根系对铅的积累特
征却存在差异。一枝笔和大红头在 200 μmol·L － 1
铅处理下，根部依然能积累大于20 000 mg·kg － 1的
铅，但这种极高的积累量却是以消耗生物量来获得
的(表 1)，而微山湖在 200 μmol·L － 1铅处理下，根部
铅的积累量并未增加，反而下降，这也在一定程度上
解释了微山湖在较高浓度铅处理下具有较高生物量
的原因。
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第 5 期 王树凤等: 杞柳不同品种对铅的积累、耐性及叶片元素原位微区分布特征
表 2 铅在杞柳不同组织中的积累
Tab. 2 Average Pb concentrations in different plant tissues of S． integra under Pb treatments mg·kg － 1 DW
不同组织
Plant tissues
铅浓度
Pb concentration /(μmol·L － 1 )
品种 Variety
一枝笔 Yizhibi 微山湖 Weishanhu 大红头 Dahongtou
叶 Leaves 0 4. 70 ± 0． 84c 4. 67 ± 0． 81c 3. 04 ± 0． 92c
100 44. 87 ± 7． 50a 36. 90 ± 9． 44a 89. 33 ± 19． 63a
200 15. 88 ± 8． 97b 22. 28 ± 5． 87ab 18. 67 ± 2． 28b
新枝 New shoots 0 9. 27 ± 0． 88b 2. 67 ± 0． 20c 3. 71 ± 0． 22b
100 17. 54 ± 7． 96a 19. 53 ± 5． 80ab 34. 07 ± 1． 07a
200 25. 90 ± 8． 49a 34. 07 ± 13． 09a 42. 77 ± 12． 39a
插条 Cuttings 0 4. 82 ± 0． 70c 3. 52 ± 0． 78c 3. 68 ± 0． 65c
100 548. 3 ± 147． 84b 470. 33 ± 49． 66b 574. 00 ± 114． 24b
200 865. 00 ± 69． 07a 611. 00 ± 64． 58a 930. 33 ± 199． 54a
根 Roots 0 71. 20 ± 5． 66c 78. 80 ± 4． 62c 70. 40 ± 6． 58c
100 18 271. 00 ± 3 334． 53ab 19 629. 00 ± 1 799． 50a 13 999. 00 ± 964． 22b
200 21 471. 00 ± 1 274． 92a 14 391. 67 ± 3 738． 03b 24 597. 00 ± 1 855． 08a
转移系数( translocation factor，TF)反映了重金
属在植物体内从根部向地上部转移的能力，由图 2
可知，溶液中铅的浓度影响了铅向杞柳不同部位的
转移，而且在不同品种间促进或抑制转移的效应不
同。在 100 μmol·L － 1铅处理下，大红头体内铅向新
枝的 TF 明显高于其他 2 个品种 ( P ＜ 0. 05 ) (图
2A)，而在 200 μmol·L － 1铅处理下，微山湖和一枝笔
的 TF 有所增加，特别是微山湖，其 TF 值明显高于
100 μmol·L － 1铅处理的 TF，而大红头的 TF 则有所
下降，但于低浓度铅处理下的 TF 差异不明显。这
说明在较低浓度铅污染条件下，大红头体内的铅向
新枝的转移能力要优于微山湖和一枝笔，但在较高
浓度铅处理下，却不及微山湖; 无论在低浓度还是
高浓度铅处理系，大红头叶片铅的转移能力均优于
其他 2 个品种(图 2B)。插条是来源于母株的穗条，
以往大多数研究多把该部分与新枝混合为茎，进行
重金属含量测定，而本试验发现，杞柳体内铅向插条
中转移的能力远远大于新枝和叶片，在插条中积累
铅的含量也远远大于新生枝叶，这说明铅从根系向
地上部转移过程中，更倾向于向生物活性较弱的插
条转移，从而可以减少铅对代谢活跃器官的伤害。
2. 3 铅及其他元素在杞柳叶片的微区分布
同步辐射 XRF 是一种高通量元素分析技术，通
过对扫描点或扫描区域的能量激发，可以同时获得
多种元素的激发图谱(图 3)，从而对元素在分布区
进行定性和定量分析。在 100 μmol·L － 1铅处理下，
杞柳叶片 K，Ca，Fe，Zn，Pb 等元素均具有明显的激
发峰(图 3)。根据图谱计算出各元素的相对含量，
并通过 Compton 散射峰进行归一化处理，以此作出
各元素的微区分布图。本研究对柳树叶片近前端
1 cm × 0. 2 cm 的区域进行扫描，获得扫描区不同元
素的分布图谱(图 4)，图中从红色到蓝色表示对应
元素的相对含量呈递减趋势。
K 大量分布于整个叶片扫描区，以叶片中脉含
量最高，这主要是由于 K 在植物体内是大量元素，
而且是以离子态存在，移动性很强; Ca 的含量在整
个扫描区也较高，仅次于 K，但在中脉的分布不明
显。P，Fe，Mn 分布在整个叶片扫描区，中脉的分布
不明显; Pb 和 Zn 在叶片中脉的分布非常明显，而
Pb 的高值区除了在中脉，在叶片中也有点状分布。
对叶片中不同元素的分布进行 Pearson 相关分
析发现，杞柳叶片中 Pb 的分布与 K，Zn，Ca，Fe 存在
极显著的正相关(表 3)，而 K，Ca 和 Fe 是植物生长
必需的矿质元素，说明叶片对矿质元素的吸收可能
与 Pb 的吸收存在一定的协同效应，增加矿质元素的
供给，可以提高叶片对 Pb 的积累; Zn 也是植物必
需的矿质元素，但 Zn 过量也会对植物造成毒害，本
研究发现，Zn 在杞柳叶片的分布不仅与 Pb 的分布
相关，而且与 K，Ca，Mn，Fe 也存在极显著的正相关
(P ＜ 0. 01)，进一步说明叶片对矿质营养的吸收可
以促进对重金属的吸收，这也为通过施肥促进植物
对重金属的提取效率提供依据。
P 在植物体内主要以阴离子的形式存在，本研究
发现，杞柳叶片中 P 与 K 和 Ca 存在明显的负相关
(P ＜ 0. 05)，与 Pb，Zn 的分布也是负相关，但相关性
不明显。Mn 在杞柳叶片的分布与其他大多数元素的
57
林 业 科 学 52 卷
图 2 铅在杞柳叶、新枝以及插条的转移系数
Fig． 2 Translocation factor (TF) of lead in leaves，new shoots and cuttings in three varieties of S． integra
A:新枝;B:叶;C:插条。* 表示相同铅浓度处理下，不同品种间在 P ＜ 0. 05 水平差异显著。A: New shoots; B:Leaves; C:
Cuttings． Asterisk indicates the significant difference (P ＜ 0. 05) among varieties within the same Pb treatment．
图 3 杞柳叶片同步辐射 X 射线激发的典型能谱
Fig． 3 Typical SRXRF spectra in leaves of S． integra
相关性不明显，但与 Zn 的分布存在极显著的正相关
(P ＜ 0. 01)。
3 讨论
3. 1 铅对杞柳生长、生物量积累的影响
铅对植物生长有多方面的影响，大多数植物在
Pb 污染条件下会出现生长停滞、叶片以及根系形态
的改变 ( Sharma et al．，2005; Peng et al．，2005;
Pourrut et al．，2011)。本研究发现，铅处理对杞柳苗
高生长的抑制最明显，3 个品种在不同浓度 Pb 处理
表 3 杞柳叶片中元素分布的 Pearson 相关系数矩阵①
Tab． 3 Pearson correlation coefficients of the elements distribution in leaves of S． integra
元素 Pb Zn P K Ca Mn Fe
Pb 1
Zn 0. 211 4＊＊ 1
P － 0. 014 7 － 0. 054 0 1
K 0. 330 3＊＊ 0. 686 2＊＊ － 0. 090 5 * 1
Ca 0. 136 3＊＊ 0. 546 2＊＊ － 0. 105 6 * 0. 746 7＊＊ 1
Mn 0. 042 0 0. 203 0＊＊ 0. 010 3 0. 114 5 0. 030 5 1
Fe 0. 231 3＊＊ 0. 640 9＊＊ － 0. 103 1 0. 734 7 0. 686 4＊＊ 0. 094 1
①＊＊;P ＜ 0. 01;* ，P ＜ 0. 05．
67
第 5 期 王树凤等: 杞柳不同品种对铅的积累、耐性及叶片元素原位微区分布特征
图 4 铅处理下杞柳叶片 P，Zn，K，Pb，
Ca，Fe，Mn 的 XRF 图谱
Fig． 4 XRF elemental maps for P，Zn，K，Pb，Ca，Fe，Mn in
leaves of S． integra under Pb treatment
图 5 Pb 处理下杞柳根系形态变化
Fig. 5 Morphological changes in root of S． integra under 200 μmol·L － 1 Pb treatment
下，苗高明显下降，特别是在 200 μmol·L － 1 Pb 处理
下，大红头的苗高只有对照的 42. 9%。除了对苗高
生长的抑制以外，Pb 处理下杞柳叶片变小，叶色变
黄，这 与 目 前 在 大 多 数 植 物 中 的 发 现 类 似
(Zhivotovsky et al．，2010; Pourrut et al．，2011); Pb
也可能引起叶面积的增加，Islam 等 (2007) 研究发
现，在 200 μmol·L － 1 Pb 处理下，非超积累型东南景
天( Sedum alfredii)叶片变的更加细长，从而使叶面
积增加，而叶面积的增加使叶片同化区域增加，在一
定程度上弥补了 Pb 引起的光合速率的下降。Pb 引
起的叶片形态变化存在明显的种间差异，而本研究
中，这种变化在杞柳种内可能并不存在差异。
在 Pb 污染条件下，根系是最先接触 Pb 的器官，
植物根系在 Pb 污染下也会发生一系列的形态变化，
如根系变短、变粗，二级侧根数量的增加等(Kopittke
et al．，2007; Fahr et al．，2013)，在 0. 5 ～ 1 mmol·L － 1
Pb2 + 处理下，水稻 20 天幼苗根长减少了 40%
(Verma et al．，2003); Peng 等(2005)发现 Pb 使海
州香薷(Elsholtzia splendens)的总根长和表面积明显
下降;Arias 等(2010)也发现，Pb 明显抑制了牧豆树
(Prosopis sp． )根系的伸长生长。本研究也发现高
浓度 Pb 导致杞柳根系形态发生类似的变化，特别是
侧根数的增加(图 5)。Eun 等(2000)认为，Pb 对根
系伸长的抑制是由于 Pb 抑制根尖的细胞分裂，
Weirzbicka(1994)报道了洋葱 ( Allium cepa)根尖在
铅处理下有丝分裂的紊乱和染色体形态的异常，
Yang 等(2000)在水稻(Oryza sativa)根尖观察到铅
引起的微管排列的紊乱，目前认为，这是铅对植物
根系损伤的关键原因( Pourrut et al．，2011)。而铅
处理下侧根数量的增加，在一定程度上弥补了由
于根系变短所造成的营养物质吸收的减少，笔者
认为这可能是杞柳在 Pb 胁迫下根系的一种适应
机制。
生物量在重金属污染土壤的植物修复过程中具
有重要意义，不仅影响了植物修复的效率，而且也是
植物 在 重 金 属 污 染 环 境 中 生 长 的 综 合 反 映
(Evangelou et al．，2013)。本研究发现，在 Pb 处理
下，杞柳 3 个品种根部和地上部生物量均有明显下
降，但不同浓度之间生物量的变化并不明显，说明高
浓度的 Pb 处理并未对生物量产生更严重的抑制作
用。高浓度 Pb 处理下，根部积累的 Pb 也没有随之
增加(表 2)，因此推测，高浓度 Pb 处理下，根部对
Pb 的限制性吸收在一定程度上缓解了 Pb 的毒性，
从而降低了对生物量积累的影响。
77
林 业 科 学 52 卷
3. 2 杞柳对铅的耐性与积累能力
Pb 不具有生物降解性，在土壤中可以长期存在
达上千年; 而且由于 Pb 与 P，S 等元素很容易形成
沉淀，导致铅在土壤中的溶解性和生物有效性极低
(Blaylock et al．，2000; Shahida et al．，2012)。对大
多数植物来说，体内 90% 的铅积累在根部 (Kumar
et al．，1995)，因此，相对于 Zn 和 Cd，利用植物对 Pb
进行提取的可能性很小，到目前为止，人们所发现的
450 多种重金属超积累植物中，Pb 超积累的植物很
少(Pourrut et al．，2011)。本研究也表明，杞柳体内
的铅绝大部分分布在根部，3 个品种根部均可以积
累高浓度的 Pb，只有很少一部分转移到新枝和叶
片，这对于降低植物修复过程中 Pb 向食物链的转移
具有重要意义(Kuzovkina et al．，2004); 但同时也发
现，Pb 在插条中的积累量也较高，这说明 Pb 在柳树
体内的分配是倾向于存储在生物活性较弱的组织或
细胞。Hall(2002)认为，生物活性较弱的结构如表
皮细胞、细胞壁等是重金属在植物体内主要的库，柳
树插条是来源于母株的部分，在扦插苗生根以后，植
株的生长发育主要依赖于根系和新生枝叶的生理功
能，相对于新生枝叶来说，插条的生物活性降低，因
此成为地上部 Pb 的储存库，这一点对于降低 Pb 对
柳树地上部的生物毒性具有重要意义。
柳树对重金属的耐性和积累在品种、无性系间
存在很大的差异(Greger et al．，2001; Tlusto et al．，
2007)。Greger 等(2001)基于 100 多个柳树无性系
在镉处理下的根系和茎生长以及生物量耐性指数
(TI)，将柳树无性系 Cd 的积累和耐性划分为 3 个
层次: Ht(high tolerance)，即高度耐受型，TI ＞ 0. 60;
Mt(medium tolerance)，即中等耐受型，TI = 0. 60 ～
0. 35; S( sensitive)，即敏感型，TI ＜ 0. 35。杨卫东等
(2008)基于杞柳镉胁迫下根系生物量计算的 TI 表
明，一枝笔对 Cd 的耐性指数在 0. 92 ～ 0. 93，在 3 个
品种中耐性最高，其次为大红头 ( TI = 0. 88)，微山
湖对 Cd 的耐性最低(TI = 0. 61 ～ 0. 82)。本文基于
杞柳整株生物量计算的 TI 表明，3 个品种对 Pb 的
耐性均在 0. 6 以上，均属于高度耐受品种;杞柳对
Pb 耐性最高的品种是微山湖，其次为一枝笔，大红
头耐性最低，不同品种间 TI 值不同，但差异未达到
显著性水平，说明杞柳 3 个品种对铅的耐性差异不
大。对植物重金属耐性的评价涉及各种形态、生理
功能等不同水平的评价以及在田间试验的表现，耐
性指数也只是评价植物重金属耐性的指标之一，不
同的重金属处理浓度以及持续时间等均可能会对耐
性指数产生影响，本试验的结果仅仅是对杞柳 Pb 胁
迫 14 天后的耐性初步评价，还需进行中、长期的试
验以对杞柳不同品种的 Pb 耐性作进一步评价。
3. 3 铅在杞柳叶片的分布特征
重金属对植物的毒性取决于重金属在植物体内
不同部位的积累和分布特征( Lefèvre et al．，2014)，
而重金属在植物体内的积累和微区分布特征是研究
植物对重金属吸收、转移以及耐性机制的基础
(Baxter et al．，2012; Lyubenova et al．，2013)。铅在
大多数超积累植物叶片主要富集在维管束中，很少
有 Pb 富集在叶肉的薄壁组织中(Tian et al．，2010);
本研究也发现，Pb 主要沿杞柳叶片的主脉分布，与
超积累植物东南景天中的分布类似。但在叶片其他
部位，也出现了点状分布的 Pb 的高值区，这还需要
进一步对叶片切面扫描才能明确。
重金属引起的矿质离子失衡是植物产生毒性症
状的重要原因，研究植物体内有益矿质元素与有毒
矿质元素(重金属元素等)之间平衡的过程，不仅有
助于筛选和培育富集有益元素的作物，而且对克服
重金属植物修复的技术瓶颈具有重要意义 (龚继
明，2006; Baxter et al．，2012)。Lei 等(2008)发现，
柔毛堇菜(Viola principis)叶片毛状体中的 Pb 与 K，
Ca，Mn，Fe 和 Zn 存在明显的相关性，而在叶肉等其
他组织中的 Pb 与营养元素的相关性不明显。Tian
等(2010)发现，超积累型东南景天叶片中 Pb 与 S
存在极显著的正相关，而与其他元素的相关性不强。
沈亚婷等(2014)发现拟南芥 ( Arabidopsis thaliana)
中 Pb 与 Mn 存在竞争性分布，Pb 抑制了 Mn 在叶片
的积累，Mn 在叶片中可以促进叶绿素的形成，Pb 与
Mn 的这种竞争分布也在一定程度上解释了叶绿素
含量下降的原因。而本研究发现，杞柳叶片中 Pb 的
分布与 Mn 存在一定的相关性，但相关度不高; 但与
K，Zn，Ca，Fe 均存在极显著的正相关，推测 Pb 在杞
柳体内的迁移和富集与超积累植物存在明显的不
同，而造成这种差异的原因目前还不明确，根据
Leitenmaier 等(2013)研究结果推测，这可能是由于
重金属在超积累植物和非超积累植物体内的螯合机
制不同而造成。重金属在柳树体内螯合机制的研究
目前还存在很多争议，Harad (2010) 研究发现杞柳
体内的 Cd 与元素氧配位较多，说明细胞内 Cd 可能
与含氧化合物螯合，但目前为止还未见有关 Pb 在柳
树体内分布与螯合机制的报道，进一步研究中将利
87
第 5 期 王树凤等: 杞柳不同品种对铅的积累、耐性及叶片元素原位微区分布特征
用同步辐射技术分析铅在杞柳体内的赋存形态，为
阐明铅的螯合机制提供依据。
4 结论
杞柳对重金属铅具有较强的耐性和积累能力，
而且不同栽培品种之间的差异不大; 其根系吸收的
铅大多积累于根部，可利用其对土壤中的铅进行植
物固定，以降低铅的环境风险。地上部的铅大多积
累于老枝中，新生枝、叶中含量较低，而且转移到叶
片中的铅大多沿叶片主脉分布，而叶脉是叶片中生
物活性相对较弱组织，铅的这种区隔化分布可能与
铅在杞柳叶片中的解毒方式有关。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜)
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