全 文 ：第 52 卷 第 3 期
2 0 1 6 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 3
Mar．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160303
收稿日期: 2015 － 02 － 09; 修回日期: 2016 － 01 － 04。
基金项目: 山东省自然科学基金项目(ZR2012CQ020) ;烟台市科技发展计划项目(2012124)。
* 柏新富为通讯作者。
山东半岛沿海防护林入侵植物美洲商陆
及其伴生种生长竞争力的比较*
张靖梓 柏新富 侯玉平 董周焱 卜庆梅
(鲁东大学生命科学学院 烟台 264025)
摘 要: 【目的】探索美洲商陆入侵的生理生态机制以及与其伴生种在能量、水分、氮素等资源利用效率方面存
在的优势，为美洲商陆的风险评价和综合防控提供参考。【方法】利用 TPS － 1 光合系统测定林缘高光照和林下低
光照环境下生长的美洲商陆及其伴生种紫穗槐的光合性能参数，并根据相关参数计算光能利用率和水分利用率。
采用 Handy-PEA 植物效率仪测定其荧光参数;Vario Micro cube 元素分析仪测定叶片全氮含量;C2000 氧弹热量计
测定干质量热值，并由此计算叶片光合氮利用效率和建成成本。【结果】在林缘高光照和林下低光照环境下，美洲
商陆的表观光量子效率、最大净光合速率、叶绿素含量、光系统 II 最大光化学效率(F v /Fm )和以吸收光能为基础的
性能指数(PIABS)均显著高于其伴生种紫穗槐(P ＜ 0. 05)，而光补偿点和叶绿素 a / b 比值则显著低于紫穗槐 (P ＜
0. 05)。美洲商陆光能利用率和光合氮利用效率也是显著高于紫穗槐(P ＜ 0. 05)，水分利用率在高光照条件下美洲
商陆低于紫穗槐、在低光照条件下则是美洲商陆高于紫穗槐。在高光照和低光照环境下，美洲商陆的叶片单位质
量建成成本(CCmass)和单位面积建成成本(CCarea)均显著低于其伴生种紫穗槐(P ＜ 0. 05)。同时，在林下低光照环
境下，美洲商陆和紫穗槐的光合性能指标、资源利用效率指标和叶片建成成本的差异率均大于林缘高光照环境下
的差异率。这说明在低光照资源环境下，美洲商陆的光合能力、资源利用效率和物质、能量利用策略更具优势。
【结论】美洲商陆与其伴生种相比具有更高的光合能力、更高效的资源利用效率和更低的构建自体的成本(物质和
能量)消耗，这使其具有高生长速率和较强竞争力。特别是在光能资源不足的林下低光照环境下，美洲商陆更具竞
争优势。
关键词: 美洲商陆; 入侵机制; 光合性能; 建成成本; 竞争力
中图分类号: S718. 52; Q945. 79 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)03 － 0023 － 08
Comparison on the competitiveness of the invaded pokeweed with its
accompanying species in the coastal protection forest of Shandong Peninsula
Zhang Jingzi Bai Xinfu Hou Yuping Dong Zhouyan Bu Qingmei
(College of Life Sciences，Ludong University Yantai 264025)
Abstract: 【Objective】Pokeweed (Phytolacca americana) is an invasive plant specie sand now widely distributed in
China． This paper explores the ecophysiological mechanism of pokeweed invasion and its advantages over the
accompanying species in terms of their energy use efficiency，and usage of water，nitrogen and other resources，in order to
provide a reference for risk assessment of pokeweed and the comprehensive prevention and control． 【Method】 This
experiment was performed in the coastal protection forest belt in northern Yantai． In this study， the photosynthetic
performance parameters of pokeweed and its accompanying species Amorpha fruticosa at the margins of the forest were
measured with a TPS － 1 photosynthetic system under both low and high light environment to study the ecophysiological
mechanism of invasion． Light use efficiency and water use efficiency were calculated according to the related parameters．
The chlorophyll fluorescence parameters were detected by using a Handy-PEA system． The total nitrogen content of leaves
was analysed with the vario Micro cube element analyzer． The gross calorific value was evaluated with a C2000 oxygen
bomb calorimeter，and the leaf photosynthetic nitrogen use efficiency and construction cost were thus calculated． 【Result】
Under both high and low light conditions，the apparent quantum efficiency ( AQY)，maximum net photosynthetic rate
林 业 科 学 52 卷
(Pmax)，chlorophyll content，maximum quantum efficiency of photosystemⅡ ( F v /Fm ) and photosynthetic performance
index on energy absorption basis (PIABS) in pokeweed were significantly higher than those of its accompanying species A．
fruticosa (P ＜ 0. 05) ． However，the light compensation point and chlorophyll a / b ratio were significantly lower than those
in A． fruticosa ( P ＜ 0. 05) ． The Light use efficiency ( LUE)，and photosynthetic nitrogen-use efficiency ( PNUE) in
pokeweed were significantly higher than those in A． fruticosa (P ＜ 0. 05); the water use efficiency (WUE) of pokeweed
was lower than that in A． fruticosa under high light，but higher uder low light condition． The mass-based (CCmass ) and
area-based (CCarea) leaf construction cost were all significantly lower in pokeweed than in its accompanying species A．
fruticosa under both high and low light condition ( P ＜ 0. 05 ) ． Additionally， the difference of the photosynthetic
performance indices，resource efficiency indicators and leaf construction cost of pokeweed and A． fruticosa were both
higher under high light than under low light condition． Explanation: under low light，the photosynthetic capacity，resource
use efficiency，the material and energy use policy in pokeweed were more advantageous over the accompanying species．
【Conclusion】Compared with the accompanying native species，pokeweed has higher photosynthetic capacity，higher
efficient use of resources and lower construction cost (material and energy consumption)，which could facilitate it a high
growth rate and competitiveness． This was particularly advantageous for pokeweed when the resources and light were
insufficient．
Key words: pokeweed ( Phytolacca americana ); invasion mechanism; photosynthetic performance; construction
cost; competitiveness
生物入侵可导致原有生物地理分布和生态系统
结构与功能的改变、生物多样性的丧失，影响农业生
产和人类健康，造成巨大经济损失 (Mack et al．，
2011; Barney et al．，2013; 闫小玲等，2014)。生境
的可入侵性、自然控制机制的缺失及人为干扰等因
素及外来生物自身的强生理生态适应性是造成生物
成功入侵的重要因素( Pintó － Marijuan et al．，2013;
Coccia， et al．， 2013 )。如 入 侵 植 物 紫 茎 泽 兰
(Fupatorium adenophora)具有较高的资源捕获能力
(Feng et al．，2009)、对光和养分的获取能力(王俊
峰等，2006)等生理生态特性，使其在我国西南地区
迅速蔓延，成为危害严重的入侵植物之一。
美洲商陆 ( Phytolacca americana)又名垂序商
陆、十蕊商陆，多为年生草木，高 1 ～ 2 m，灌木状，最
早作为药用植物引入我国，随后在全国大部分地区
迅速蔓延，国家林业局 2009 年发布林业有害生物警
示通报(2009 第 5 号)把其列入入侵植物 (董周焱
等，2014)，美洲商陆为多年生草本，与其伴生和在
光能、水分、氮素等资源的利用上处于竞争关系的主
要是紫穗槐 ( Amorpha fruticosa)。美洲商陆成为茶
园、果园、林地的重要杂草，给入侵地农林业生产及
生物多样性带来严重威胁。国内学者对美洲商陆的
入侵性的研究多集中在繁殖、扩散 (翟树强等，
2010)以及化感作用(闫小红等，2012)等方面，而有
关美洲商陆入侵的生理生态机制研究还少见报道。
在山东半岛沿海防护林带，美洲商陆主要分布在刺
槐(Robinia pseudoacacia)、黑松 (Pinus thunbergii)等
林下，林缘也有片状分布，该物种已导致沿海防护林
下的生物多样性严重降低(付俊鹏等，2012)。本试
验通过比较美洲商陆和紫穗槐在不同光能资源环境
下光合性能、光能、水分、氮素等资源利用效率以及叶
片建成成本等，探索美洲商陆入侵的生理生态机制及
在海岸防护林下扩张、泛滥的原因，以便为美洲商陆
的风险评价和综合防控提供参考。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
试验在烟台市北部沿海防护林带进行。烟台属
温带季风气候，夏季凉爽，冬季温润; 年平均降水量
为 651. 9 mm，年平均气温 11. 8 ℃，年平均相对湿度
68%，太阳辐射总量年平均值 5 224. 4 MJ·m － 2，年
平均风速 4 ～ 6 m·s － 1，平均无霜期 210 天。试验区
近海侧距高潮线约 50 m，从高潮线向陆地方向依次
为裸露沙滩—海岸草坎—柽柳 ( Tamarix chinensis)
灌丛—黑松和刺槐为主的防护林带。试验区土壤为
滨海沙土，基质由疏松的中、粗沙组成，土壤有机质
含量为 1. 01%，速效氮、磷、钾分别为 56. 8，0. 8 和
52. 5 mg·kg － 1，pH 值为 5. 8。黑松和刺槐林下密布
美洲商陆和点片状紫穗槐与美洲商陆伴生，林缘散
布美洲商陆与紫穗槐伴生。林下和林缘有少量的肾
叶打碗花 ( Calystegia soldanella ) 和白茅 ( Imperata
cylindrica)等分布。
1. 2 试验材料
以垂直海岸线方向将试验区分为 5 个区段，每
42
第 3 期 张靖梓等: 山东半岛沿海防护林入侵植物美洲商陆及其伴生种生长竞争力的比较
个区段宽约 20 m。在每个区段内选择林缘高光照
环境条件(简称: 高光照环境)和林下低光照环境条
件(仅为林缘光照强度的 10% ～ 15%，简称: 低光
照环境)下生长的美洲商陆及其伴生的紫穗槐各 5
株健康植株作为研究对象，于 2014 年 7 月上旬选取
中部侧枝近顶端的成熟叶进行野外测定和取样。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 光合作用指标及光能利用率和水分利用率
的测定 使用 TPS － 1 便携式光合系统( PP System
公司，美国)在 08:30—11:30 测定记录不同光照强
度下净光合速率(P n)、蒸腾速率(Tr)等指标。光照
强度由 LED 光源控制，在林缘高光照条件设置为 1
800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，
150，100，50 和 0 μmol·m － 2 s － 1; 林下低光照条件设
置为 1 000，800，600，400，200，150，100，50 和 0
μmol·m － 2 s － 1。参照 Ye(2007)的直角双曲线修正
模型作净光合速率(P n ) － 光照强度( PAR)响应曲
线，由曲线求出最大净光合速率 ( Pmax )、光饱和点
( Light saturation point， LSP )、光 补 偿 点 ( Light
compensation point，LCP)，并利用曲线初始斜率计
算表观光量子效率(Apparent quantum yield，AQY);
参照王珊珊等(2011)的方法计算光能利用率［Light
use efficiency，LUE ( molCO2·mol
－ 1 proton ) = P n /
PAR］和水分利用率［Water use efficiency，WUE
(mmol·mol － 1) = P n /Tr］。
1. 3. 2 叶片叶绿素含量的测定 叶绿素含量用丙
酮、乙醇等量混合液提取法(宫兆宁等，2014)提取
和测定。每份样品取 5 个叶片，用内径 0. 94 cm 的
打孔器在每个叶片上各打取 1 个叶圆片(在每个叶
片的对称部位另取 1 个叶圆片烘干称重获得干质量
数值)，然后用锋利刀片切成细丝状置于试管中，加
入丙酮、无水乙醇等量混合液 25 mL，密封、闭光提
取24 h，在 645 和 663 nm 处测光密度值，根据 Arnon
公式计算叶绿素含量。根据叶圆片干质量计算单位
质量叶绿素含量。
1. 3. 3 叶绿素荧光参数的测定 用便携式植物效
率分析仪 (Handy-PEA，Hansatech 公司，英国)测定
叶绿素荧光参数。激发光强为 3 000 μmol·m － 2 s － 1，
暗适应时间为 20 min，记录时间 1 s，荧光参数由
Handy PEA 软件直接从测定结果中导出。每个样本
重复测定 20 个叶片。
1. 3. 4 光合氮利用效率测定 将采集的美洲商陆和
紫穗槐的成熟叶片用烘干，称重，测定计算比叶质量
(LMA)和比叶面积(SLA)。LMA(g·m － 2) =叶片干质
量 /叶面积，SLA(m2·g － 1) = 1 / LMA。样品烘干、粉碎
后用小进样量元素分析仪(Elementar 公司，德国)测定
叶片全氮含量(以单位质量的氮含量表示，Nmass)。光
合氮利用效率( Photosynthetic nitrogen-use efficiency，
PNUE)参照苗艳明等(2012)的方法计算，即 PNUE
(μmolCO2·mol
－ 1 s － 1 ) = Pmax /(1 /14 Nmass × LMA)。
式中，Pmax为最大净光合速率 (μmolCO2·m
－ 2 s － 1 )，
Nmass为叶片含氮量 ( g·g
－ 1 DW )，LMA 为比叶重
( g·m － 2)，乘以 1 /14 计算氮摩尔分子量。
1. 3. 5 叶片建成成本的测定与计算 灰分含量测
定: 利用马福炉干灰化法。精确称取烘干、磨粉后
的样品(1. 000 0 ± 0. 005 0) g，用马福炉在 700 ℃下
灰化 7 h，灰分含量(Ash content，AC，g·g － 1 ) = (灰
分质量 /样品质量)。
热值测定: 称取烘干粉碎后的样品 0. 5 g 左右
压片、再烘干，精确称重 (精确至 0. 000 1g)后用
C2000 氧弹热量计(德国，IKA 公司)测定其热值，即
为干质量热值(Gross caloric values，GCV)。去灰分
热值 (Ash free caloric values，AFCV) = GCV /(1 －
AC)，式中 AC 为单位质量灰分含量( g·g － 1 )。测定
环境温度在(25 ± 1) ℃，每次试验前用苯甲酸标定。
建成成本计算: 叶片单位质量建成成本(mass-
based leaf construction cost，CCmass，g glucose·g
－ 1)的
计算按照 Williams 等 ( 1987 ) 的 方法: CCmass =
［(0. 069 68 AFCV － 0. 065 ) ( 1 － AC) + 7. 5 ( k
Nmass /14. 006 7)］/EG。式中，AFCV: 去灰分热值
(KJ·g － 1); AC: 灰分含量( g·g － 1); Nmass: 叶氮含量
( g·g － 1); EG: 生长效率，不同物种的生长效率为
0. 87( Daehler，2003 ); k: N 的氧化态形式 (若为
NO3
－，k = 5; 若为 NH4
+，k = － 3 )，本试验参照
Shen 等 (2011) 的方法，用 2 种氧化形式计算出的
CCmass值的平均数作为结果。叶片单位面积建成成
本( area-based leaf construction cost，CCarea，gglucose
·m － 2) = CCmass / SLA。
1. 4 数据分析
2 个物种的高光照和低光照环境下生长的植株
在每个区段内各选 5 株作为 1 个样本进行测定和取
样(P n -PAR 响应曲线每个区段只选 1 株测定)，除
叶绿素荧光参数重复 20 次外，其他测定指标均重复
5 次，结果以“平均值 ±标准差”记。用 Origin7. 5 作
图、SPSS17. 0 中的“One-Way ANOVA”和“Duncan”
进行差异分析。
2 结果与分析
2. 1 光合作用相关指标的比较
美洲商陆及紫穗槐光合作用相关指标见表 1。
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林 业 科 学 52 卷
除了光饱和点差异不显著(P ＞ 0. 05)外，不论在林
缘高光照环境下还是林下低光照环境下，美洲商陆
的表观光量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pmax)、
叶绿素含量、光系统 II 最大光化学效率(F v /Fm )和
以吸收光能为基础的光合性能指数(PIABS )均显著
高于紫穗槐(P ＜ 0. 05)，而光补偿点和 ch1a / b 比值
则显著低于紫穗槐(P ＜ 0. 05)。其中，林缘高光照
环境下，美洲商陆的 AQY，Pmax，F v /Fm，PIABS和叶绿
素含量分别比紫穗槐高 10. 7%，38. 0%，5. 0%，
24. 1% 和 44. 1%，光补偿点和 ch1a / b 比值则低
10. 3%和 26. 6% ; 而林下低光照环境下，美洲商陆
和紫穗槐各指标的差异率均大于林缘高光照环境下
的差异率。另外，对同一物种不同光照条件下的光合
性能指标的比较发现，美洲商陆虽然在林下低光照下
Pmax比高光照下降低 43. 0%，但其 AQY，PIABS和叶绿
素含量却比高光照下增加 6. 1%，22. 8%和 32. 3% ;
而紫穗槐在低光照下 Pmax比高光照下降低 59. 9%，
AQY 也降低 9. 5%，仅 PIABS和叶绿素含量比高光照
下增加 3. 7%和 15. 2%。美洲商陆的光合性能和
利用弱光的能力显著高于紫穗槐，且在低光照环
境下这种优势更为显著。同时，美洲商陆根据光
环境的变化来调整自身光合性能的能力也更强。
表 1 美洲商陆及紫穗槐光合性能的比较①
Tab． 1 The photosynthetic performance of P． americana and A． fruticosa under different light environments
光环境
Light environments
高光照 High light
美洲商陆
P． americana
紫穗槐
A． fruticosa
差异率
Variability(%)
低光照 Low light
美洲商陆
P． americana
紫穗槐
A． fruticosa
差异率
Variability(% )
表观量子效率
Apparent quantum yield /
(mol·mol － 1 )
0. 049 ± 0. 007b 0. 042 ± 0. 011c 10. 7 0. 052 ± 0. 011a 0. 038 ± 0. 012d 36. 8
光饱和点
Light saturation point /
(μmol·m － 2 s － 1 )
1 381. 4 ± 78. 5a 1 284. 8 ± 86. 7a 7. 5 592. 1 ± 123. 2b 521. 1 ± 73. 0b 13. 6
光补偿点
Light compensation point /
(μmol·m － 2 s － 1 )
40. 8 ± 4. 3b 45. 5 ± 4. 1a － 10. 3 26. 4 ± 6. 9c 41. 3 ± 15. 0b － 36. 1
最大净光合速率
Maximum net photosynthetic
rate /(μmol·m － 2 s － 1 )
20. 10 ± 1. 78a 14. 56 ± 3. 94b 38. 0 11. 45 ± 1. 36c 5. 84 ± 3. 09d 96. 1
叶绿素含量
Content of Chlorophyll( a + b) /
(mg·g － 1 DW)
7. 19 ± 1. 02b 4. 99 ± 0. 40d 44. 1 9. 51 ± 1. 12a 5. 75 ± 0. 54c 65. 4
叶绿素 a / b 比值
Chlorophyll a / b
2. 07 ± 0. 12b 2. 82 ± 0. 17a － 26. 6 1. 68 ± 0. 28c 2. 60 ± 0. 29a － 35. 4
PSII 最大光化学效率
Maximum quantum
efficiency of photosystemⅡ
(F v /Fm )
0. 811 ± 0. 017c 0. 807 ± 0. 012c 5. 0 0. 846 ± 0. 010a 0. 837 ± 0. 010b 10. 8
基于吸收光能的
光合性能指数
Photosynthetic performance
index on energy absorption
basis (PIABS )
1. 608 ± 0. 388b 1. 296 ± 0. 475c 24. 1 1. 974 ± 0. 410a 1. 531 ± 0. 335b 28. 9
①差异率 = (美洲商陆指标值 － 紫穗槐指标值) /美洲商陆指标值 × 100%。数据后不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著。Variability
(% ) = ( Index value of P． americana － Index value of A． fruticosa) / Index value of P． Americana． Significant differences were denoted with different
letters (P ＜ 0. 05) ．
2. 2 光能、水分利用率和光合氮利用率的比较
美洲商陆及紫穗槐的光能、水分利用率和光合
氮利用率如图 1。在林缘高光照环境下，美洲商陆
的光能利用率和光合氮利用率分别比紫穗槐高
23. 5%和 34. 0% ; 水分利用率比紫穗槐低 24. 2%。
在林下低光照环境下，2 个物种的 3 项指标均显著
低于高光照下的(P ＜ 0. 05)，但美洲商陆的降幅为
16. 1% ～ 49. 6%，而 紫 穗 槐 的 降 幅 为 28. 5% ～
69. 7% ; 且美洲商陆的 3 项指标分别比紫穗槐高
58. 3%，43. 7%和 25. 4%。这说明虽然在高光照环
境下美洲商陆的水分利用率低于紫穗槐，但其对环
境资源的利用效率整体上明显高于紫穗槐，特别是
在低光照环境下更具优势。
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第 3 期 张靖梓等: 山东半岛沿海防护林入侵植物美洲商陆及其伴生种生长竞争力的比较
图 1 美洲商陆及紫穗槐的光能利用率、水分利用率和叶片光合氮利用率
Fig． 1 Light use efficiency (LUE)，water use efficiency (WUE) and photosynthetic
nitrogen-use efficiency (PNUE) of P． americana and A． fruticosa
不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著，下同。Significant differences were denoted with different letters (P ＜ 0. 05) ． The same below．
2. 3 叶片建成成本的比较
美洲商陆及紫穗槐的单位质量叶片建成成本
(CCmass)和单位面积叶片建成成本(CCarea )如图 2。
不论高光照还是低光照环境下，美洲商陆的 CCmass
和 CCarea均显著低于紫穗槐(P ＜ 0. 05)。这说明美
洲商陆能够利用较少的物质和能量消耗来建成植物
体，在同样的光能资源环境下具有更强的竞争力。
另外，同一物种的 CCmass在高光照和低光照环境下
变幅较小(美洲商陆和紫穗槐的降幅分别为 5. 8%
和 1. 7% )，而 CCarea变幅较大(美洲商陆和紫穗槐的
降幅分别为 51. 2% 和 51. 8% )，这表明 CCmass主要
受物种因素的影响，而 CCarea除受物种因素的影响
外还受环境因素的较大影响，对环境的响应更为
敏感。
图 2 美洲商陆与紫穗槐叶片单位质量建成成本(CCmass)和单位面积建成成本(CCarea)
Fig． 2 Comparisons of the mass-based (CCmass ) and area-based (CCarea ) leaf construction
cost in the invaded P． americana with its accompanying species A． fruticosa
3 结论与讨论
3. 1 讨论
外来植物自身的生理生态特性对其种群的入
侵、生存和扩展至关重要，有些物种具有比本地种更
强的光能利用能力和光合响应机制，从而使它们具
有很强的入侵潜力(Heberling et al．，2013)。入侵植
物薇甘菊(Mikania micrantha)和五爪金龙( Ipomoea
cairica)与本地种相比具有较高的光合能力和水分
利用效率等(王宇涛等，2012)。本试验发现，不论
在高光照还是低光照环境下，美洲商陆的表观光量
子效率、最大光合速率、叶绿素含量、光系统 II 的最
大光化学效率 (F v /Fm )和性能指数 ( PIABS )均显著
高于紫穗槐，而其光补偿点和 ch1a / b 比值则显著低
于紫穗槐，且在林下低光照条件下这种差别更为明
显(表 1)。高的叶绿素含量、F v /Fm，F v /F o，PIABS和
最大净光合速率表明光合系统对光能的吸收、转递
和转化效率高以及对 CO2 的同化能力较强 (刘宝
等，2014)，高表观光量子效率、低光补偿点和ch1a / b
比值则表明植物在弱光条件下能够保持较高的光合
能力(黄承建等，2013)。可见，美洲商陆与其伴生
种紫穗槐相比具有更高的光能吸收、转化效率和更
高的碳素同化能力，其光合生态幅较宽，在强光环境
下可以高效地进行光合作用，在弱光环境下具有更
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林 业 科 学 52 卷
强的光合优势。
植物的生长发育涉及对光能、水分、氮素等环境
资源的综合利用(Griffin，1994)，资源利用效率的高
低在一定程度上影响其生存、生长和繁育能力，决定
其对环境的适应能力和竞争力(Nagel et al．，2001;
Gyenge et al．，2014)。Funk 等(2007)的研究表明，
在低资源下入侵植物也具有高的瞬时资源利用效
率。本试验表明，美洲商陆的光能利用率和光合氮
利用效率均显著高于紫穗槐，且在低光照环境下这
种差异更为显著; 其水分利用率在高光照环境下低
于紫穗槐、在低光照环境下则显著高于后者(图 1)。
光能利用效率高的植物一般具有高生产力和快速生
长能力(Binkley et al．，2013)、高光合氮利用效率通
常也与其高的生长速率相关 (Hikosaka，2004)，而
高的水分利用效率则有利于其在干旱条件下获得高
生物产量(Mei et al．，2013)。由此可见，美洲商陆
与紫穗槐相比具有更高的生产力和生长速率，且在
低光照和干旱并存环境下优势更显著。
外来植物成功入侵还与其能量利用策略以及较
低的叶片建成成本有关(屠臣阳等，2013)。叶片建
成成本，即生产单位叶片所需要消耗的葡萄糖当量，
包括建造叶片的所有有机物质所需碳骨架、还原剂
和 ATP 消耗的葡萄糖总量(Williams et al．，1987)。
叶片建成成本是评价和预测植物入侵潜力的普遍适
用的指标之一(Nagel et al．，2001)，较低的建成成本
反映了植物较高的能量利用效率，通常与其较高的
生长速率和竞争力相联系 (宋莉英等，2009; Van
Kleunen et al．，2010)。有研究发现，入侵植物的叶
片建成成本低于本地植物(Baruch et al．，1999; 屠
臣阳等，2013)。本试验中，美洲商陆叶片单位质量
和单位面积建成成本均显著低于其伴生种紫穗槐
(图 2)，表明美洲商陆比紫穗槐具有更高效的物质
和能量利用效率，它的叶片结构构建对物质和能量
的需求较低，能够将更多的物质和能量投资到其他
竞争策略中，如: 增加种子产量和生物量、提高相对
生长速率等，这也是其成功入侵的重要原因之一。
3. 2 结论
入侵植物美洲商陆与其伴生种相比具有更高的
光合能力、更高效的资源利用效率和更低的构建自
体的成本(物质和能量)消耗，这些特性导致其具有
高生长速率和强竞争力。同时，美洲商陆还具有花
期长、结实量大、种子寿命长、能够克隆繁殖、具有较
强的化感作用和超强的扩散能力等特点 (翟树强
等，2010; 闫小红等，2012; 周兵等，2013)。这些
繁殖和生理生态特性为其成功入侵奠定了基础，特
别是在林下低光照环境下，美洲商陆强竞争力更为
凸现。这就预示着美洲商陆有可能在我国进一步扩
张蔓延，从而对农林产业造成严重威胁。在各种防
护林和各类自然保护区的林缘和林下美洲商陆可能
成为相关生态系统演替和生物多样性维持的重要威
胁因素。因此，美洲商陆的危害评价和防控应引起
人们的密切关注和高度重视。
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(责任编辑 王艳娜)
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