全 文 ：第 52 卷 第 1 期
2 0 1 6 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 1
Jan．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160109
收稿日期: 2014 － 04 － 11; 修回日期: 2014 － 06 － 17。
基金项目: 国家自然科学基金项目(41161081，31260429) ; 教育部高校学校博士学科点科研专项基金(20126401110003) ; 2012 年宁夏大
学大学生创新实验招标项目(02zh03 － 04)。
* 贺达汉为通讯作者。
宁夏黄土丘陵区不同生态恢复生境中步甲对微生境的选择*
杭 佳1 石 云1，2 安婧婧1 贺达汉1，3
(1．宁夏大学农学院 银川 750021; 2．宁夏大学资源与环境学院 银川 750021;
3．宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建国家重点实验室培育基地 银川 750021)
摘 要: 【目的】研究不同生境中步甲科昆虫对微生境的选择，探讨生态恢复对维持步甲物种多样性的影响，以
期揭示生态恢复进程，并为生物多样性保护提供理论依据。【方法】2012 和 2013 年 6—8 月，利用陷阱法比较分析
了宁夏黄土丘陵区灌草混交林地、乔灌混交林地、生态薪炭林地、生态经济林地、天然封育草地和水平农田 6 种生
境内的步甲物种多样性，应用二分类 Logistic 回归模型，构建步甲科昆虫的生境选择模型，研究各生境中影响物种
生境选择的关键环境因子。【结果】共捕获步甲 3236 号，隶属于 9 属 16 种，其中，直角通缘步甲、麻步甲和赤胸
长步甲为优势种，数量分别占 40. 64%，24. 13%和 20. 02% ; 步甲个体数量和 Shannon-Wiener 多样性指数在 6 种生
境中存在显著差异 (df = 5，P = 0． 011; df = 5，P = 0． 021)，物种丰富度虽在灌草混交生境中高于其他生境，但未
达显著差异(df = 5，P = 0． 062); Chao-1 丰富度估计曲线显示，灌草混交和生态薪炭林地生境中步甲丰富度达到
渐进水平，诱集到几乎所有的步甲物种; 天然封育草地和水平农田生境中物种丰富度近似达到渐进水平，诱集到
大部分步甲物种; 乔灌混交和生态经济林地生境的步甲物种丰富度没达到渐进水平，物种丰富度的估计存在较大
变异; 3 种优势物种在不同生境中的发生概率显著不同; Logistic 回归分析表明，草本生物量和土壤含水量是影响
直角通缘步甲生境选择的关键环境因子; 林冠层盖度、灌木层盖度、草本生物量和土壤含水量是影响麻步甲生境选
择的关键环境因子; 灌木层盖度、草本盖度、枯落物厚度、草本生物量和土壤含水量是赤胸长步甲生境选择的关键
环境因子。【结论】宁南黄土丘陵区步甲对微生境的选择表现出明显的差异性，可作为生态恢复评价的重要指示
生物，研究其对生境类型的偏好性进一步加强指导生态恢复和生境保护，对生物多样性保护及生态恢复建设具有
实际的推广意义。
关键词: 黄土丘陵区; 生态恢复; 步甲; 多样性; Chao-1 指数; Logistic 回归模型
中图分类号:S718. 52 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2016)01 － 0071 － 09
Selection of Microhabitat of Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae) in Different
Ecological Ｒestored Habitats in the Hilly and Gully Area of Loess Plateau，Ningxia，China
Hang Jia1 Shi Yun1，2 An Jingjing1 He Dahan1，3
(1 ． School of Agriculture，Ningxia University Yinchuan 750021; 2 ． College of Ｒesources and Environment，Ningxia University Yinchuan 750021;
3 ． State Key Laboratory for Ｒestoration and Ｒeconstruction of Degraded Ecosystem in North-Western China，Ningxia University Yinchuan 750021)
Abstract: 【Objective】The aim of this study was to probe into the influences of ecological restoration on the diversity of
carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and selection of microhabitat by these beetles in different habitats，which can
beneficial to reveal the process of ecological restoration and provide scientific basis for biodiversity conservation in the hill
and gully area of Loess Plateau，Ningxia Hui Autonomous Ｒegion．【Method】An investigation of carabid beetles was carried
out using pitfall traps in six habitats，namely，shrub and grass mixed forest land(SG)，tree and shrub mixed forest land
(TS)，ecological fuel-wood forest land(EF)，ecological economic forestl and(EE)，natural enclosed grassland(EG) and
level terraced field(TF) from June to August in 2012 and 2013． Microhabitat selection of carabid beetles was analyzed by
Logistic regression model，and further the key environmental factors with influencing microhabitat selection by carabid
beetles were explored．【Ｒesult】The results showed that we trapped 3 236 individuals of 16 species，belonging to 9 genera，
among which Amara gebleri，Carabus brandti and Dolichus halensis were the most dominant species and accounted for
40. 64%，24. 13% and 20． 02% of abundance in the study area，respectively． The number of individuals of carabid
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beetles and Shannon-Wiener diversity index all showed significant differences among habitats (df = 5，P = 0. 011; df = 5，
P = 0. 021)，and species richness was relatively higher in shrub and grass mixed forest than other ones，but the difference
was not significant among habitats ( df = 5，P = 0. 062) ． There was a marked difference in Chao-1 richness estimation
curves in each habitat． Species richness estimation approached an asymptote，and indicting that the almost all species were
captured in shrub and grass mixed forest and ecological fuel-wood forest，and the most species were captured in natural
enclosed grassland and level terraced field． In contrast，species richness at tree and shrub mixed forest and ecological
economic forest showed no indication of approaching an asymptote，and there was considerale variation in the estimates of
species richness． The occurrence probabilities of these dominant species were significantly different among habitats．
Multiple logistic regression analyses displayed that biomass of herbs and soil water content were the critical habitat factors
for microhabitat selection by Amara gebleri． Cover of canopy，cover of shrubs，biomass of herbs and soil water content
were the importantly environmental factors for microhabitat selection by Carabus brandti． Cover of shrubs，cover of herbs，
depth of leaf litter，biomass of herbs and soil water content were key factors for microhabitat selection by Dolichus halensis．
【Conclusion】There was a marked difference in microhabitat selection of carabid beetles in this study，which could be an
important bioindicator for assessment of ecological restoration． With the knowledge of habitats preference of these species，
we can guild how to further strengthen the ecological restoration and habitat protection． This study is of practical
importance for biodiversity conservation and ecological construction in the hill and gully area of Loess Plateau，Ningxia Hui
Autonomous Ｒegion．
Key words: hilly and gully area of Loess Plateau; ecological restoration; carabid beetles; diversity，Chao-1 index;
Logistic regression model
人类土地利用方式的变化加速了景观的多样化
(Settle，1998)，而新增的土地利用类型又为植物和
动物创造了新生境(Mühlenberg et al．，1996 )。然
而，由于人类活动干扰，许多土地被过度利用或施入
大量化学药剂(Mühlenberg et al．，1996)，造成稀有种
或受保护植物和动物物种濒临灭绝(Beaufoy et al．，
1994; Poschlod et al．，1996)。因此，物种的生境需
求信息是保护区选择、管理政策实施及多样化土地
利用时进行动植物影响评价的关键( Fielding et al．，
1995; Oppel et al．， 2004 )。近 年 来，指 示 生 物
(bioindicator)研究引起了越来越多学者的关注。步
甲科(Carabidae)昆虫分布广泛，大多为捕食性，在
自然界生态平衡及害虫控制方面起着重要作用，具
有对局地环境明显的依赖性和对环境变化的敏感
性、丰富的形态和生态多样性，并于地表采集和诱
捕，因此，不仅被用来描述生境的精细特征及指示生
境的细微变化，而且还被用作较大尺度生态系统的
指示性生物来监测环境及群落的变化趋势(高光彩
等，2009; 张红玉等，2006)。
宁夏南部山区地处我国水土剧烈流失的黄土丘
陵沟壑区，生物多样性匮乏，生态环境十分脆弱。
2000 年以来，该区实施了一系列生态恢复工程，显
著改善了区域小气候及非生物和生物条件 (刘库
等，2006; 杭佳等，2014)。不同生态建设的恢复时
间，导致了不同生境斑块的破碎化及随时间变化生
境质量的改变。在这些动态的及破碎化的景观中，
对昆虫种群保护而言，了解特定物种或物种组合可
接受的生境因子是非常重要的，因此就必须获得物
种特有的生境需求信息(Hein et al．，2007a)。
本研究在宁夏彭阳县黄土丘陵区选择灌草混交
林地、乔灌混交林地、生态薪炭林地、生态经济林地、
天然封育草地和水平农田 6 种典型生境，调查步甲
科昆虫的种群特征，应用二项 Logistic 回归模型构建
步甲科昆虫的生境选择模型，分析不同生境内步甲
的微生境选择，探讨生态恢复对维持步甲物种多样
性的影响，以期直观揭示生态恢复进程，同时为山区
土地资源可持续管理和生物多样性保护提供理论
依据。
1 研究区概况
彭阳县位于宁夏回族自治区东南部、六盘山东
麓，106°32—106°58 E，35°41—36°17 N，土地总
面积 2 528. 65 km2，总人口 26. 65 万人。境内海拔
1 297 ～ 2 483 m，属半干旱大陆性季风气候。年均
气温 7. 4 ～ 8. 5 ℃，无霜期 140 ～ 170 天，年降水量
350 ～ 550 mm，年蒸发量 1 330 mm，主季风为西北
风。土壤以黄绵土为主，土壤肥力中下，生产力水平
低。地貌以梁峁状丘陵为主，是我国水土流失最严
重的县域之一。
研究地点位于彭阳县王洼乡，该地包括了目前
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第 1 期 杭 佳等: 宁夏黄土丘陵区不同生态恢复生境中步甲对微生境的选择
黄土丘陵沟壑区生态环境恢复及水土保持治理措施
的最基本类型及特征(李生宝等，2006)。本研究中
6 种典型生境的基本特征描述及样地分布见杭佳等
(2014)。
2 研究方法
2. 1 昆虫调查
采用陷阱法进行标本采集 ( Yu et al．，2006 )。
用一次性塑料水杯(杯高 9 cm，上下口径分别为 7. 5
cm 和 4 cm) 作为陷阱器埋入土中，杯口与地面平
齐，杯壁上方 1 /4 处(杯口下方约 2. 5 cm)打一小孔
(直径约 0. 5 cm)，以免雨水过多使标本流失。引诱
剂为醋、糖、医用酒精和水混合液，质量比为 2 ∶ 1 ∶ 1 ∶
20，每杯放引诱剂 40 ～ 60 mL。采样时间为 2012 年
和 2013 年每年 6—8 月，覆盖了大部分植被生长季，
每月采样 3 次，每次放置诱杯 3 天，采集到的标本存
放在 75%酒精内带回实验室鉴定到种，并统计数量
(高兆宁，1999; 王新谱等，2010)。
每种典型生境选择 6 个 20 m × 20 m 研究样点，
共 36 个，每个样点 5 个诱杯，共 180 杯，分别布置在
样点的四角和中央，样点间隔 25 m。为了避免边缘
效应影响，尽量避免在生境边缘设置样点。每个样
点诱杯的捕获结果分别收集，统计并编号。
2. 2 土壤和植被数据调查
统一选择试验中期(2012 和 2013 年 7 月)，在
每个生境随机选择 3 个样点，以每个样点中央诱杯
为中心，在直径 2 m 范围内通过目测法记录该范围
内乔木、灌木和草本植物物种组成、物种数、林冠层
盖度、灌木层盖度、草本层盖度、枯落物盖度及枯落
物厚度(于晓东等，2006a; 2006b)，并且记录各样点
的海拔、坡度、坡向及 0 ～ 30 cm 土壤含水量等环境
因子。同时，在该范围内取 30 cm × 30 cm 草本植物
地上部分，烘干，折算草本植物生物量; 土壤含水量
由于受降雨事件影响较大，于试验中期选择 5 ～ 7 天
连续无降雨后取样，采用烘干法测定; 海拔利用
GPS 测定; 坡度利用手持罗盘测定; 坡向用直接的
方向表示。以上植被因子及土壤含水量的平均值作
为环境因子参数。各生境概况见表 1。
表 1 宁夏黄土丘陵区不同生境样点环境特征参数(平均值 ±标准误) ①
Tab. 1 The environmental characteristics (mean ± SE) in different habitats in the hill and gully area of Loess Plateau，Ningxia
参数 Parameter
灌草混交林地
SG
乔灌混交林地
TS
生态薪炭林林地
EF
生态经济林地
EE
天然封育草地
EG
水平农田
TF
林冠层乔木物种数
Number of canopy layer (CN) 0. 00 ±0. 00
b 0. 00 ±0. 00b 0. 00 ±0. 00b 1. 00 ±0. 00a 0. 00 ±0. 00b 0. 00 ±0. 00b
林冠层盖度
Cover of canopy layer (CC) (% ) 0. 00 ±0. 00
b 56. 67 ±6. 89a 0. 00 ±0. 00b 40. 33 ±2. 91a 0. 00 ±0. 00b 0. 00 ±0. 00b
灌木层物种数
Number of shrubs (SN) 3. 33 ±0. 33
a 1. 33 ±0. 33b 2. 00 ±0. 00b 0. 00 ±0. 00c 0. 00 ±0. 00c 0. 00 ±0. 00c
灌木层盖度
Cover of shrubs (SC) (% ) 35. 15 ±1. 15
a 25. 46 ±1. 15b 39. 67 ±0. 88a 0. 00 ±0. 00c 0. 00 ±0. 00c 0. 00 ±0. 00c
灌木层高度
Height of shrubs (SH) /m 2. 52 ±0. 06
a 2. 61 ±0. 06a 1. 57 ±0. 04 b 0. 00 ±0. 00 c 0. 00 ±0. 00 c 0. 00 ±0. 00 c
草本层植物物种数
Number of herbs (HN) 8. 00 ±0. 56
a 6. 00 ±0. 54b 9. 00 ±0. 58a 4. 33 ±0. 33c 6. 33 ±0. 33b 3. 33 ±0. 33c
草本植物盖度
Cover of herbs (HC) (% ) 75. 67 ±3. 18
a 62. 34 ±1. 45b 61. 08 ±2. 89b 20. 61 ±1. 33c 45. 33 ±2. 96b 21. 35 ±3. 05c
草本植物高度
Height of herbs (HH) / cm 25. 33 ±2. 15
a 15. 43 ±1. 74b 16. 35 ±1. 89b 14. 67 ±1. 35b 6. 33 ±0. 07c 13. 25 ±1. 22b
枯落物盖度
Cover of leaf litter (LC) (% ) 60. 12 ±2. 89
ab 66. 67 ±1. 67a 56. 62 ±1. 68b 23. 35 ±1. 68c 25. 43 ±1. 05c 6. 53 ±0. 92d
枯落物厚度
Depth of leaf litter (LD) / cm 0. 37 ±0. 02
b 0. 45 ±0. 03a 0. 33 ±0. 03b 0. 11 ±0. 01d 0. 19 ±0. 01c 0. 05 ±0. 01d
草本植物生物量
Biomass of herbs (HB) /(g·m －2)
187. 19 ±39. 17a 69. 40 ±7. 43b 74. 16 ±4. 15b 40. 21 ±1. 66b 54. 22 ±8. 15b 18. 95 ±2. 09b
土壤含水量
Soil water content (SW) (% ) 20. 98 ±0. 32
a 19. 62 ±0. 35a 20. 15 ±0. 32a 18. 01 ±0. 14b 14. 13 ±0. 57c 18. 13 ±0. 29b
海拔 Elevation (ELV) /m 1 778. 00 1 786. 00 1 818. 00 1 746. 00 1 729. 00 1 823. 00
坡向 Slope aspect (SA) 东北坡 Hortheast 西南坡 Southwest 西坡 West 东南坡 Southeast 西南坡 Southwest 东北坡 Northeast
坡度 Slope gradient (SG) /(°) 10 15 21 8 19 12
①同行数据间不同上标字母表示差异显著( Turkey 法多重比较，α = 0. 05)。Means within a row with different superscripts are significantly
different (Turkey rest，α = 0. 05) ． SG: Shrub and grass mixed forest; TS: Tree and shrub mixed forest; EF: Ecological fuel-wood forest; EE: Ecological
economic forest; EG: Natural enclosed grassland; TF: Level terraced field．下同。The same below．
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林 业 科 学 52 卷
2. 3 数据处理与分析
以各样点中每个诱杯采集的步甲科昆虫为单
位，计算每个生境中步甲的物种丰富度、个体数量和
Shannon-Wiener 多样性指数(马克平等，1994)。采
用 Chao-1 指数评估每个生境类型中真实的步甲物
种丰富度(Colwell，2006)。Chao-1指数是基于单物
种和双物种出现的非参数丰富度估计量，显示了同
其他物种丰富度估计量的良好对比，也体现了少有
物种携有试验中未能捕获到的物种数量的重要信息
(Colwell，2006; Hortal et al．，2006; González-Megías
et al．，2011)。同时，绘制基于 Chao-1 指数的物种丰
富度估计曲线 ( species richness estimation curve )
(Barton et al．，2009)。Chao-1 指数计算公式为:
S chao-1 = S obs +
n1 n1 －( )1
2 n2 +( )1
。
式中: S chao-1 为估计的物种数; S obs 为观测到的物种
数(物种数量观测值); n1 为只有 1 个物种个体的物
种数，n2 为只有 2 个物种个体的物种数。
以步甲优势种在每个生境陷阱中出现次数与陷
阱总数的比值定义为优势种的发生概率( occurrence
probabilities)(Hein et al．，2007b)。
采用非参数检验 Kruskal-Wallis 方差分析( non-
parametric Kruskal-Wallis analysis of variance) 以及
Turkey 多 重 比 较 ( Turkey post-hoc pairwise
comparisons)分析不同生境内环境变量及步甲个体
数量、物种丰富度及多样性指数的差异。
采用二项 Logistic 回归分析确定影响步甲生境
选择的关键环境因子。由于变量之间的多重共线性
会影响 Logistic 回归模型对预测结果的准确性
(Menard，2002)，因此，在构建多变量模型前，要对
预测变量(环境变量)进行筛选。在已选定的环境
变量中，先经过单变量逻辑斯蒂回归分析，P 值小于
0. 30 的变量被保留并进入后续分析(McGrath et al．，
2003)。对保留变量再进行 Spearman 秩相关分析，
选择不相关的参数变量用于多变量回归模型的建
立。此时，若直接去除相关变量则会导致一部分环
境信息丢失，因此，2 个变量强烈相关时( ρ s≥0. 7，
Fielding et al．，1995)，选择在单变量分析中显示出
最佳 AUC 值 ( ＲOC 曲线和 45° 线之间的面积，
Hosmer et al．，2000)的变量进入下一步分析(Hein et
al．，2007b)。
逻辑斯蒂模型的一般表达式为:
π( )x = eg( )x /1 + eg( )x 。
式中: π( )x 为物种的出现概率; g( )x = b0 + b1 x1 +
b2 x2 + b3 x3 +… + bn xn，其中 b0 为常数，b1，b2，b3 …
bn 为回归系数，x1，x2，x3，…，xn 为自变量。
应用 Nagelkerke 的 Ｒ2N评估模型的拟合能力。
Ｒ2N可以反映因变量中由自变量解释的变异大小，但
对模型参数多少不敏感(McCullagh et al．，1989)，因
此，不 同 模 型 间 还 需 要 应 用 Akaike Information
Criterion(AIC)进行比较，以便选出参数最少、拟合
能力最好的模型(曹铭昌等，2010)。应用 ＲOC 曲
线评估模型的预测精度，将不同阈值的正确预测存
在的百分率(敏感性)和 1 减去正确预测不存在的
百分率(特异性)表现在图上，通过比较曲线和 45°
线之间的面积( area under curve，AUC)确定模型的
预测精度(Anderson et al．，2003)。根据 Hosmer 等
(2000)描述的评估标准:AUC ＞ 0. 7 为可接受范围
( acceptable)，0. 8 ＜ AUC ＜ 0. 9 为好 ( excellent)，
AUC ＞ 0. 9 为非常好( outstanding)。
以上所有数据分析均在 SPSS 19. 0 软件中
进行。
3 结果与分析
研究共获得步甲 3 236 号，隶属于 9 属 16 种。
以种群的个体数量为依据，统计不同步甲物种的优
势度。其中，直角通缘步甲( Amara gebleri)、麻步甲
(Carabus brandti)和赤胸长步甲(Dolichus halensis)
为优势种，个体数分别占个体总数的 40. 64%，
24. 13% 和 20. 02% ; 直 角 婪 步 甲 ( Harpalus
corporosus )、蒙 古 伪 葬 步 甲 ( Pseudotaphoxenus
mongolicus)、棒婪步甲(Harpalus bungii)、双斑猛步
甲(Cymindis binotata)等 9 种为常见种，合计占总个
体数的 13. 97% ; 中华婪步甲(Harpalus sinicus)、谷
婪 步 甲 ( Harpalus calceatus )、中 华 金 星 步 甲
(Calosoma chinense)和考氏肉步甲(Broscus kozlovi)
为少有种，合计占总个体数的 1. 24%。
3. 1 步甲多样性分析
在物种水平上，步甲个体数量在 6 种不同生境间
存在显著差异(U = 14. 93，df = 5，P = 0. 011)，其中灌
草混交林地显著高于乔灌混交林地，极显著高于生态
薪炭林林地、生态经济林林地、天然封育草地和水平
农田，天然封育草地中最低; 物种丰富度虽在灌草混
交林地中高于其他生境，但并未达显著差异 (U =
10. 50，df = 5，P = 0. 062); Shannon-Wiener 多样性指
数在不同生境中存在显著差异(U = 13. 31 df = 5，P =
0. 021)，其中灌草混交林地显著高于乔灌混交林地和
生态薪炭林林地，生态经济林林地、天然封育草地和
水平农田极显著低于灌草混交林地，天然封育草地中
最低(表 2)。
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第 1 期 杭 佳等: 宁夏黄土丘陵区不同生态恢复生境中步甲对微生境的选择
表 2 不同生境中步甲个体数量、物种丰富度和 Shannon-Wiener 多样性指数
Tab. 2 Number of individuals，species richness and Shannon-Wiener diversity index of carabid beetles in different habitats
灌草混交林地
SG
乔灌混交林地
TS
生态薪炭林林地
EF
生态经济林林地
EE
天然封育草地
EG
水平农田
TF
个体数量
Number of individuals 272. 33 ± 11. 28
a 216. 00 ± 4. 00 b 193. 00 ± 9. 54 bc 184. 00 ± 3. 79 bc 38. 00 ± 1. 53 d 175. 33 ± 11. 62 c
物种丰富度
Species richness 12. 33 ± 1. 20
a 9. 33 ± 0. 88 a 10. 67 ± 0. 88 a 9. 67 ± 0. 67 a 5. 00 ± 1. 00 a 9. 67 ± 0. 88 a
多样性指数
Shannon-Wiener
diversity index
1. 64 ± 0. 09 a 1. 17 ± 0. 04 b 1. 24 ± 0. 04 b 1. 38 ± 0. 03 ab 1. 25 ± 0. 12 b 1. 37 ± 0. 12 ab
图 1 步甲在不同生境中的物种丰富度估计曲线 (Chao-1 ± SD)
Fig． 1 Species richness estimation curves (Chao-1 ± SD) for carabid beetles sampled at different habitats
每种生境中步甲 Chao-1 丰富度指数估计曲线
明显不同。从图 1 中看出，灌草混交林地和生态薪
炭林林地中步甲丰富度估计曲线达到渐进水平，显
示能用陷阱法诱集到几乎所有的步甲物种;相反，乔
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林 业 科 学 52 卷
灌混交林地和生态经济林林地中步甲丰富度未达到
渐进水平，还有部分物种未诱集到，所以对物种丰富
度估计存在较大变异;天然封育草地和水平农田林
地中步甲丰富度曲线近似达到渐进水平，显示在这
2 种生境中可诱集到大部分的步甲物种。
3. 2 不同生境中步甲优势种发生概率
以直角通缘步甲、麻步甲和赤胸长步甲为研究
对象，分析其不同生境中的优势种发生概率。结果
显示，3 物种在不同植被群落生境的发生概率不同
(图 2)。直角通缘步甲在生态薪炭林林地中发生概
率 最 高 ( 97. 92% )，其 次 为 灌 草 混 交 林 地
( 93. 75% )，在 水 平 农 田 中 发 生 概 率 最 低
(37. 50% ); 麻步甲在生态薪炭林、灌草混交和乔灌
混交 林 地 中 发 生 概 率 均 较 高，分 别 为 100%，
97. 92% 和 95. 83%，其 次 为 天 然 封 育 草 地
(81. 25% )，在生态经济林林地中发生概率较低
(12. 50% ); 赤胸长步甲在生态经济林林地和水平
农田中发生概率较高，分别为 81. 25% 和 79. 17%，
其次为灌草混交林地(31. 25% )，而在乔灌混交林
地中没有发生。
图 2 不同生境中步甲优势种发生概率
Fig． 2 Occurrence probabilities of carabid beetles dominant
species in different habitats
3. 3 不同生境中环境因子对物种发生概率的影响
在构建物种生境选择模型之前，分别以 3 物种
在不同生境中的有 /无(1 /0)为因变量，以测定的 15
个环境因子为自变量，进行单变量逻辑斯蒂回归，剔
除 P ＞ 0. 3 的环境变量，对剩余环境变量计算相应
AUC 值并进行 Spearman 秩相关分析，筛选出具统计
学意义且相互独立影响的环境变量。以上述保留下
来的环境变量为自变量，以每一物种在不同生境中
的有无为因变量，采用向前筛选的逐步逻辑斯蒂回
归，确定影响物种生境选择的关键环境因子。
多元逻辑斯蒂回归分析结果表明，对影响直角
通缘步甲生境选择的环境变量拟合得到 2 个回归模
型，根据模型 AIC 值确定模型Ⅱ为最佳模型，其表
达式为: π( )x = eg( )x /1 + eg( )x ，g( )x = 31. 09 +
0. 33 × HB － 7. 80 × SW(式中:HB 为草本植物生物
量，SW 为土壤含水量，下同)。
同理，麻步甲和赤胸长步甲的生境选择模型分
别表示为:
π( )x = eg( )x /1 + eg( )x ，g( )x = 29. 94 － 1. 88 ×
CC + 10. 90 × SC + 0. 25 × HB － 6. 91 × 土壤含水量
(式中:CC 为林冠层盖度，下同);
π( )x = eg( )x /1 + eg( )x ，g( )x = － 6. 41 － 2. 34 ×
SC － 6. 79 × HB － 6. 62 × LD － 0. 32 × HB + 2. 67 ×
SW(式中:LD 为枯落物厚度)。
同时，ＲOC 曲线对直角通缘步甲和赤胸长步甲
生境选择的评估结果为很好( excellent)，AUC 值均
大于 0. 85，对麻步甲生境选择的评估结果为非常好
( outstanding)，AUC 值大于 0. 9，说明模型对 3 物种
生境选择的模拟精度高，可信度较大(表 3)。
4 结论与讨论
研究表明，在物种水平上，步甲个体数量和
Shannon-Wiener 多样性指数在 6 种不同生境中存在
显著差异; 物种丰富度虽然在灌草混交林地中高于
其他生境，但并未达到显著差异; Chao-1 丰富度估
计曲线显示，灌草混交和生态薪炭林林地中可诱集
到几乎所有的步甲物种，天然封育草地和水平农田
生境中可诱集到大部分的步甲物种，乔灌混交和生
态经济林林地的步甲物种丰富度未达到渐进水平，
对物种的丰富度估计存在较大变异。3 种步甲优势
种在 不 同 生 境 中 的 发 生 概 率 存 在 显 著 差 异。
Logistic 回归分析表明，草本植物生物量和土壤含水
量是影响直角通缘步甲生境选择的关键环境因子;
林冠层盖度、灌木层盖度、草本植物生物量和土壤含
水量是影响麻步甲生境选择的主要环境因子; 灌木
层盖度、草本植物盖度、枯落物厚度、草本植物生物
量和土壤含水量是赤胸长步甲生境选择的关键环境
因子。
宁南黄土丘陵区步甲对微生境的选择表现出明
显的差异性，生境类型代表不同生态恢复模式下生
物群落特有的演替阶段，可通过指示生物间接评价
不同生态恢复生境中的生境质量 ( Hein et al．，
2007b)。直角通缘步甲作为宁南黄土丘陵区典型
优势种，个体数占总个体数的 40. 64%，在生态薪炭
林林地中发生率最高，该生境海拔高、坡度大且土壤
含水量低，经 Logistic 回归分析，直角通缘步甲的发
生与土壤含水量呈负相关，与草本植物生物量呈正
67
第 1 期 杭 佳等: 宁夏黄土丘陵区不同生态恢复生境中步甲对微生境的选择
相关。麻步甲在生态薪炭林和灌草混交林地中发生
率明显高于其 他生境，这 2 种生 境 是 以 柠 条
(Caragana intermedia)和山桃(Prunus davidiana)为
主的灌木林，具有较高的灌木层盖度和草本植物生
物量，Logistic 回归分析显示，灌木层盖度和草本植
物生物量与麻步甲的发生呈正相关。赤胸长步甲则
主要在水平农田和生态经济林生境中发生，相比其
他生境，水平农田和生态经济林林地由于人为活动
造成草本植物盖度、草本植物生物量和枯落物特征
显著低于其他未受人类干扰或受人类干扰较小的生
境，而这又恰是影响赤胸长步甲生境选择的关键环
境因子。
表 3 步甲对微生境选择的 Logistic 回归模型及模型检验参数
Tab. 3 Microhabitat selection of carabid beetles and parameter of model test by using Logistic regression model
物种
Species
模型
Model
预测变量
Predictor variables
B Wald Sig．
－ 2 Log
likelihood
Ｒ2N AIC AUC
直角通缘步甲
Amara gebleri
Ⅰ SW － 6. 60 28. 74 0. 00 268. 15 0. 31 272. 05 0. 75
常数 Constant 28. 48 29. 77 0. 00
Ⅱ HB 0. 33 22. 52 0. 00 235. 50 0. 44 241. 50 0. 85
SW － 7. 80 28. 40 0. 00
常数 Constant 31. 09 25. 48 0. 00
麻步甲
Carabus brandti
Ⅰ HC 14. 06 58. 17 0. 00 227. 37 0. 47 231. 37 0. 88
常数 Constant － 7. 53 51. 04 0. 00
Ⅱ HC 11. 97 71. 58 0. 00 186. 07 0. 60 192. 07 0. 88
SW － 5. 62 23. 35 0. 00
常数 Constant 16. 76 11. 93 0. 00
Ⅲ CC － 2. 54 14. 63 0. 00 169. 17 0. 65 177. 17 0. 92
HC 12. 93 73. 52 0. 00
SW － 4. 81 13. 08 0. 00
常数 Constant 13. 52 5. 96 0. 02
Ⅳ CC － 2. 43 11. 50 0. 00 155. 13 0. 68 163. 13 0. 94
SC 9. 55 62. 84 0. 00
SW － 6. 22 23. 56 0. 00
常数 Constant 25. 88 23. 51 0. 00
Ⅴ CC － 1. 88 6. 76 0. 01 152. 69 0. 69 162. 69 0. 94
SC 10. 91 49. 31 0. 00
HB 0. 25 3. 13 0. 03
SW － 6. 91 25. 02 0. 00
常数 Constant 29. 94 24. 90 0. 00
赤胸长步甲
Dolichus halensis
Ⅰ HC － 10. 22 63. 43 0. 00 285. 45 0. 28 289. 45 0. 83
常数 Constant 5. 91 55. 64 0. 00
Ⅱ SW 3. 22 25. 00 0. 00 255. 82 0. 48 261. 82 0. 84
HC － 10. 14 72. 77 0. 00
常数 Constant － 7. 16 7. 42 0. 00
Ⅲ SW 2. 86 18. 10 0. 00 245. 87 0. 51 253. 87 0. 87
HB 0. 24 9. 62 0. 00
HC － 13. 81 53. 90 0. 00
常数 Constant － 5. 16 3. 28 0. 03
Ⅳ SW 2. 78 16. 26 0. 00 238. 36 0. 53 248. 36 0. 88
HB 0. 27 9. 65 0. 00
HC － 9. 40 15. 45 0. 00
LD － 7. 65 7. 29 0. 01
常数 Constant － 4. 84 2. 65 0. 03
Ⅴ SW 2. 67 15. 13 0. 00 233. 53 0. 54 245. 53 0. 88
SC － 2. 34 4. 13 0. 04
HB － 0. 32 13. 02 0. 00
HC － 6. 79 6. 31 0. 01
LD － 6. 62 5. 68 0. 02
常数 Constant － 6. 41 3. 99 0. 03
77
林 业 科 学 52 卷
植被结构对步甲的影响包括多个方面，植物可
为步甲提供食物和栖息地，还可通过调节地表特征
来影响步甲的生活。有研究表明，步甲的生物量同
植被生物量呈正相关( Tyler，2008)，本研究中除赤
胸长步甲与草本植物生物量呈负相关外，另 2 种步
甲均与植物生物量呈正相关。此外，笔者在其他昆
虫调查 试 验中 发现，赤胸长步甲在 紫 花 苜 蓿
(Medicago sativa)地中发生概率及数量均相对较大，
这与本试验结果不十分一致，可能与其他环境因子
有关，例如土壤含水量，这可能也是影响本研究
Logistic 回归结果的一个重要原因。步甲与土壤含
水量的关系十分密切。李景科(1992)在对锥须步
甲(Bembidinae sp． ) 的研究中发现，土壤含水量在
21% ～ 46%范围内，含水量越高，锥须步甲种类越丰
富、个体数量越多; Boscaini 等 (2000)对不同环境
条件下河岸交错区的结构和功能进行了分析，发现
优势步甲的 Shannon-Wiener 多样性指数变化与环境
由潮湿到干旱生境的趋势一致。此外，枯落物的厚
度和组成可以调节地表的温度和湿度，并且为步甲
提供隐蔽场所，进而影响步甲的生境选择 (高光彩
等，2009)。有报道认为枯落物对步甲种群具有中
性或正效应(Sroka et al．，2006)，也有报道认为枯落
物厚度和植物残体量对森林地表甲虫物种数具有负
效应(Christ et al．，1995)，本文试验表明，地表枯落
物厚度与赤胸长步甲物种的发生呈负相关，与相关
研究结论不一致，原因可能是不同步甲对地表枯落
物特征的反应不同。
本研究通过分析优势物种对微生境的选择，不
仅探讨了不同生态恢复生境中指示性生物的物种多
样性变化，而且较深入地了解了不同物种对于环境
因子和空间变化的响应信息，揭示了不同生态恢复
措施影响步甲科昆虫群落多样性的生态学机制以及
制约其物种多样性的关键环境因子，是昆虫物种多
样性研究方法的一次探索。宁南黄土丘陵区步甲优
势物种对微生境的选择表现出明显的差异性，在生
态恢复的实际生产中，综合考虑影响物种多样性的
环境因素以及人为因素，对生物多样性保护及生态
恢复建设均具有实际指导价值。
生境特征参数对物种出现与否的影响研究补充
了环境变量对特定物种潜在影响的相关信息，这些信
息可以通过建模的方式来验证不同植物群落对物种
生存的影响(Ｒudner et al．，2007)。生境类型是反映
小气候特征差异最直接的因素之一，例如生境中植物
物种组成、植被结构和密度及地表枯落物特征，这些
结构特征直接与物种的生境选择和物种在生境中是
否存活直接相关(Hein et al．，2007b)。物种的发生
率究竟是以某一类植被类型为主导因素还是针对某
物种而言，还需要进一步研究(Negro et al．，2013)。
此外，确定物种生境选择的模型稳定性和通用性的最
好方法是从空间和时间 2 方面来评价(Fleishman et
al．，2003; Oppel et al．，2004)。虽然本研究中采用
AUC 值对模型预测精度进行了评估，但仅利用了部
分数据，是否利用更多数据有待进一步研究。关于物
种生境选择模型是否在时间和空间上都具有良好的
可转移性(Hein et al．，2007b)，是下一步研究的首要
任务。
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(责任编辑 朱乾坤)
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