全 文 ：第 4 卷 第 2 期
1 9 9 1 年 4 月
林业 科 学研 究 V o l. 4 . N o . 2
FO R E ST R E S E A R CH A p
r . , 1 9 9 1
油桐抗枯萎病株系的选鉴研究 .
花 锁 龙
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘姿 10 年 研 究 的结果表明 , 油桐主要品种或类型 , 以及绝大多数杭病单株的自由授 粉子
代均不抗枯萎病。 抗病单株 R 4 ¾ 自交一代 , R 4 ¾ x R 5 3Á 杂交一代显著 抗病。 幼苗期伤根浇
菌液接种法是一种早期有效的鉴别油桐抗病性的测定方法。 抗病株系的氨基酸含量明显高 于感病
株系 , 而低于对枯萎病免疫的千年桐 。
关恤询 油桐 , 油桐枯萎病 , 株系选鉴
油桐枯萎病( F u s a , i u o o翔s p o ; 封二 f . s p . a le u , i tfd is ) 长期以来毁灭了大批桐林 , 严重影
响和阻碍了油桐生产的发展 , 也是我国桐油产量逐年下降的重要因素之一 。 浙江金华东方红
林场千亩油桐 良种基地 , 发病 5 年 , 基本被毁 。 由此可见良种必须抗病 。 不抗病的高产良种
就难以立足和推广 。 实践证明 , 选育抗病品种确是防治枯萎病的根本途径 。 本文阐述和分析
了 10年来抗病品种 、 抗病株系的选育和鉴定结果。
1 材料与方法
1 . 1 选, 材料的来派
油桐枯萎病抗病选鉴的研究始于 19 7 9年 , 是在本所 (浙江富阳 )油桐 ( A lo ul i亡。5 Id , di i) 品
种园进行的。 品种园建于19 7 3年 , 面积 30 余亩 , 土壤属低丘红壤 。 共收集了全国油桐主产区
的主要品种 、 类型和优良单株39 个共71 7株 。 1 9 7 7年个别品种开始 发病 , 后逐渐蔓延全园。
i , 7 9 ~ 19 5 0年进行1 0天一次的发病观察 , 195 1一 29 5 3年连续 3 年每 年 在 3 ~ 4 月 (发病率最
高接种期 )用伤根浇菌液法进行一次人工接种 , 大量淘汰不抗病品种和单株 。
1 . 2 选, 程序
抗病品种自然选择和人工接种鉴定一抗病单株自由授粉实生子代的抗病选鉴一抗病单株自交和杂交子代的苗期选鉴一抗病子代的成熟期鉴定 。1 . 3 苗期杭病性洲定
苗期抗病性测定在本所固定病圃中进行 。 一般于 3 月播种 , 5 月下旬至 6 月初油桐苗真
叶展开后进行伤根浇菌液法接种 , 具体方法是先配置好麦粒种菌液( 麦粒菌种加清水按 l : 2的
比例混合 ) , 在苗颈周围 3 c m 处用小铁铲插入土中 3一 5 c m , 前后摇动寸许 , 倒入10 m l菌
液 , 拔出土铲 , 用土盖没接种孔即可 。 接种后半个月开始 , 每月二次 观 察 发病情况 , 统计
本文于 19 9 0年 4 月23日收到。
* 本研究项 目得到浙江省林业厅种苗站的资助 。
2 期 花锁龙 : 油桐执枯萎病株系的选鉴研究
发病株数 。 年终按各品种或株系的发病率高低筛取 。 一般苗期发病率低于参试品种或株系平
均发病率一半以上的品种或株系 , 作为初定抗病株系进入成熟期抗病性鉴定 。
1
。
4 成熟期杭病性考案
苗期筛选出的抗病株系的抗病苗木定植造林(或留圃 ), 继续观察各株系的发病情况 , 最
后加以统计和综合分析, 进一步确定抗病株系的抗病力 。
i
。
5 杭病株系鉴定的试骏设计和材料的统计分析
苗期测定和成熟期考察均采用随机区组设计 , 4 ~ 6 次重复 , 按各小区的平均发病率加
以比较分析 。 因为油桐枯萎病 , 一般是一旦发病就全株枯萎死亡 , 少数植株为半株发病或 l
一 2 个主枝发病 , 1 一 2 年内也即全株枯死 。 尤其是幼苗期一发病几天内就全株枯死 。 因此
表示一个品种的抗感病程度 , 用株发病率就能表达 。 当测试结果出现发病率明显低于对照和
参试株系的平均发病率一半以上的则入选抗病株系 , 对材料进行方差分析和显著性检验 。 为
确定株系平均发病率差异是否显著 , 采用 Ss R 法(新复极差测验 )进行测验 。
1
.
6 抗感病株系氮墓酸浦定
为探索抗病株系抗病的内在机制 , 对选鉴出的抗病株系 , 以千年桐为抗病对照 , 葡萄桐
自交系和五爪桐 x 葡萄桐为感病对照 , 随机选取各株系 (或组合)20 粒种子 , 取其种仁 , 粉碎
后水解 , 在 W at er s 24 4 型液相色谱仪 (日产)上测定各样品15 种氨基酸 含量 , 分析氨基酸含
量与抗病程度的相关关系 。
2 结果与分析
2
.
1 油桐品种园所有品种 、 类型和单株的杭病性洲定
从表 1 可以看出 , 品种园39 个品种 、 类型和单株系71 7株油桐 , 19 7 7~ 1 979 年自然发病36
个共3 02 株 , 发病率分别为” . 2 %和 42 . 1 % ; 经过 3 年连续人工接种 , 发病率分别达 1 0 %
和9 9 . 2 % 。 7 17 株油桐仅剩下 6 株没有发病 。
浙江林学院经多年选育出的10 个油桐优良家系品种 , 经笔者子代苗期接 种 , 均 严 重 感
病 。 二年累计发病率达74 。5 %一8 . 2 % 。
1 9 8 2年从全国主产区收集的 9 个主要品种的子代苗期接种测定结果也均严重感病 万2 1 。 综
合以上试验结果可以得出一个事实 , 即要从目前的油桐品种类型中选出抗病品种类型是不大
可能的 。
2
.
2 抗病单株自由授粉子代的抗感病价况
1 9 8 1年从品种园中选择当时没有发病的14 个油桐单株 , 以 5 株已发病但没有全株枯死的
感病单株为对照 , 分别采集其自由授粉种子 , 于 1 9 8 2年播种育苗 , 进行苗期接种测定。 结果
除 R 53 ¹ 的发病率明显低于对照和参试株系平均发病率外 , 其它株系均不抗病 , 抗感病单株
之间也无明显相关 , 详见表 2 。
2 。3 抗病单株自交和杂交子代的杭病株系筛选
19 8 4年开展抗病单株的自交和杂交育种 , 19 8 5年进行苗期选鉴 。 24 个组合中 , 表现出抗病
的有 R 44¾自交一代 (贵州米桐50 8号单株系 )和 R 4 ¾ x R 53 Á 杂交一代 (贵州米 桐 5 08 x 安
徽歇县座桐单株) 。 6 个重复小区 , 小区平均发病率分别为9 . 5 纬和 4 , 8 % ( 对照葡萄桐 发 病
1 6 2 林 业 科 学 研 究 4 卷
裹 1 油桐主 , 品种或单株系对枯典清的杭性洲定结果 (浙江富阳 , 1 983 年)
种植数株发病株致
品 种 名 称
发病 率
广‘
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(% )
士卜
品 种 名 称
发病株敛
一— 发病率自 人 合然 工发 接 (% )病 种 计人工然发自 接种病种植株数
1 3 3 3 16 1 1 5 1 6
71 12 5 9
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3 2 3
6
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四川米桐
四川饼 洞
四川球 桐
四川万县柿饼桐 6 号
四川万 县米桐执号
浙江五爪桐
浙江座 桐 I 。
浙江座桐 I :
浙江吊桐 n :
浙江小葫芦桐 n ;
四川万县柴桐 12 号
贵州锅仁米桐
贵州米桐 50 8号
云南象弃桐
云 甫厚壳桐
广西四季桐
广西小活桐
广西对岁桐
广西老桐
广西龙胜对岁桐
1 4 6
3 1 9
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9
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1 0 0
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1 0 0
.
0
1 0 0
.
0
广西三 门江桐
湖南葡萄洞
湖南德子桐
湖南多头米桐
湖南高脚米桐
湖北九子桐
湖北矮九子桐
湖北五子桐
湖北青桐
湖北黄桐
映西棉机桐
映西柿饼桐
映西大米桐
映西小米洞
河南西峡 2 号
河甫西峡 1 0号
安橄 欲县桐
江苏 2 、 3 号
江苏 1 、 4 号
合汁3 9个 品种或单株
0 1 5
0 1 0
1 0 0
.
0
三咭
7
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衰 2 油棍抗感病单株自由报粉子代对枯典翻杭性的苗期洲定
(浙江富阳 , 1 9 8 2 ~ 19日3年 )
发病率
单 株 代 号
( % )
2 5
.
3
接 发 发病 率
种 病
株 株数 数 (沁 )
发病株数种接株数
单 株 代 号
昨‘.匀月代口q八t3了月龟内J三怪,曰月峨nJb37弱”9458“* R 5 3 ¹
R 5 3º
R 5 3½
R 5 3¾
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R 5 0¾
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.
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2
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R 54 ¹
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* R 440
* R 4 4À
* R 4 4º
I毛4d »
5 4 4¹
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广飞叮对岁桐 i法合种子(对照 )
苦 五爪桐 (对照 )
6 3 3 9
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.
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.
6
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7
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.
2
5飞. 1
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.
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.
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5 4
.
8
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. . . . 曰 . ‘ ‘. ~
‘. 晚. . . . . . . . .“. . . 曰 . . ~ ~ , 蕊 .一 . . . . 峪 曰口 .注 : 打 “ * ”号的 6 个单株苗期 接种后保 留的抗病苗木是成熟期侧定结果丧 5 的 材料 。 召 R ”字母带头的单 株 号 表 示 扰
病 , “ S ”字母带头的表示感病 。
率为42 . 3 % ) 。 同时参试的 R 5 3¹ (安徽欺县座桐单株 ) 自由授粉一代也表现出明显的抗 性 ,
发病率为n . 4 % , 详见表 3 。
2 期 花锁龙 : 油桐抗枯萎病株系的选鉴研究 1 6 3
裹 3 三个油桐杭病株系苗期接种侧定及留床 4 年的发病现察结果 (1 9 8 5一 1 9 8 9年)
接种株历年发病率(%) 接种株 历年发病率(% )
1 98 5 1 9 86 1 9吕7 1 9 8 8 1 9 8 9 合计 1 9 8 5 1 9 86 1 9 8 7 1 9 8 8 1 9 8 9 合计
接种株数区组号株系号处理号种接株数区组号株系号处理号
一月内JUO几n
.-⋯1山n八舀U几Jn.时‘九舀一勺bl西‘咬工亚lI[了V矶小发1 5 4 0
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.
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葡萄桐
24 自由授
粉子代
(对照 )
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1 8 6 1
.
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.
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.
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.
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5 自由授
粉子代
小区平均
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.
4 2 2
.
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.
5 10
.
3 6 3 区平均病 率 42
.
3 1 5
.
2 1 3
.
1 12
.
3 15
.
2 9 8
.
0
为了检验 3 个株系(组合 , 下同)加对照 4 个处理的平均发病率差异是否显著和各个株系
之间差异的显著性 , 将表 3 中19 8 5年苗期各个株系的平均发病率进行方差分析和 SSR 测验 。
方差分析结果表明, 处理间F 值达1 2. 50 , 大于 F 。. 。: (3 , 15 ) 二 5 . 42 , 说明 4 个株系苗期
的总体平均发病率差异极显著 。
S SR 测验结果表明 , 3 个株系分别与对照比较 , 平均发病率差异极显著 , 而 3个抗病株
系之间的差异则不显著 。
2 。4 3 个抗病株系 4 年成熟期发病考察结果
从表 3 可以看出 3 个株系与对照的 5 年累计平均发病率差异极显著。 方差分析和 55五 测
验结果与19 8 5年苗期的分析测验结果基本相符 。 R 53 ¹ 自由授粉子代抗性稍差 。
2 。s 苗期发病率高低可以代表一个品种或株系对枯葵病抗性的强弱
经过苗期接种测定筛选出的抗病苗木 , 在成熟期仍有不少植株感病死亡 。 成熟期阶段的
发病率各个品种或株系之间没有显著差异 。 将表 3 中 4 个株系19 8 6 ~ 19 8 9年间的累计发病率
进行方差分析 , 结果 4 个株系的总体平均发病率不存在显著差异 , F 值仅。. 74 。 这就说明经
过苗期接种测定留下的抗病苗木再受病菌侵染的死亡率基本上是相同的 , 而株系间的抗病性
差异就取决于苗期发病率的高低 。 也就是说 , 苗期接种测定结果就可以代表一个株系整个生
命周期的相对抗性 。
为了验证上述结论 , 再从表 2 中选择 5 株打 “ * ”号发病率较低的株系和 1 个 对 照 (浙江
五爪桐 ) , 进行苗期和后 7 年 ( 19 8 3~ 19 8 9年 )成熟期发病率方差分析 , 结果分别见表 4~ 6 。
表 4分析结果表明 6 个株系苗期的总体平均发病率差异极显著 , 而表 5 和表 6 则表明 ,
后 7 年成熟期发病率差异是不显著的 。 进一步证明 , 品种或株系的抗病力通过苗期接种就可
见分晓 。
1 64 林 业 科 学 研 究
衰 4 6 个油桐株系苗期接种发. 率方位分析
4 卷
变 异 来 源 平方和 5 5 自由度 df 均方 M S F 位
4 0 98
.
94
3 屯1 9 . 5 8
7 5 1 8
.
4 2 ;:
8 1 9
.
7 7
1 8 9
.
9 8
注 : F 。 . 。 、(5 , 1 5 ) = 2 . 7 7 , F 。 . 。 : (5 , 1 5 ) = 4 . 2 5 。
衰 5 6个油桐株系成熟期 7 年发脚率统计 (1 98 3 ~ 1 9 8 9 )
处理号 株 系 号
合计
(% )
月‘内UR一03OU⋯心‘印几Jl卜一目才了门8月IQ曰R 5 3 ¹R 5 30R 44À
R 44º
R 44
五爪洞 (C K )
各 区组发病率( % )
I 兀 皿 评 V 矶
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.
7 8 3
.
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.
0 10 0
.
0 66
.
7 6 6
.
7
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.
0 1 0 0
.
0 5 0
.
0 7 5
.
0 75
.
0 10 0
.
0
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.
3 6 6
.
7 6 6
.
7 8 3
.
3 66
.
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5 0
.
0 7 5
.
0 1 0 0
.
0 10 0
.
0 75
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0 1 0 0
.
0
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.
0 2 5
.
0 7 5
.
0 7 5
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0 1 00
.
0 10 0
.
0
75 0 10 0
.
0 10 0 0 10 0
.
0 1 00
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0 1 0 0
.
0
43 3
.
4
45 0
.
0
4 6 6
,
7
50 0
.
0
4 5 0
.
0
57 5
.
0
衰 6 裹 5 资 料 方 位 分 析
变异来源 平方和 9 5 自由度 d f 均方 M S
3 18 8
.
6 7
2 26 1
.
5 6
8 0 6 8
.
0 9
13 5 1习. 33
5
5
2 5
3 5
6 37
.
7 3
45 2
.
31
32 2
.
7 2
1
.
9 8
1
.
40
注 : 尸。 . 。。( 5 , 2 5) = 2 . 6 0 , F 。 . 。 : ( s , 2 5) = 3 . 6 6 。
2
. 6 种仁的奴墓政含 t 与株系抗感病之间的关系
抗病株系的氨基酸总量和谷氨酸 、 天 门冬氨酸等氨基酸含量明显高于感病株系 , 而低于
免疫种千年桐 ( A le u r i te s 二 o n t a n a ) , 详见表 7 。
3 讨论与建议
( l) 经过 10 多年的抗病选鉴实践 , 证明子代苗期伤根浇菌液接种法 , 是早期筛选油桐抗
病株系的有效方法 。 苗期接种的发病率 .高低可以表达油桐品种、 类型或株系的抗感病程度 。
( 2) 1 0年筛选结果表明 , 我因油桐 1三产区的主要栽培品种 、 类型和株系均不抗病 ; 人工
接种筛选出来的抗病单株的 自由授粉子代绝大多数也不抗病 。 以抗病单株为鉴础 , 开展 自交
和杂交育种是当前选育油桐抗枯萎病品种的可行方法。
( 3) 选育 出的 R 4 ¾自交一代和 R “¾ x R 53 Á 杂交一代两个株系 , 经过 6 年接种测定
和观察 , 其发病率在 50 %左右 , 而对照感病品种几乎全部病死 , 一可见两个株 系具有显著的抗
病力 。 因此 , 笔者认 为只要在造林中加大造林密度 1 倍 , 就可保持油桐正常林相和生产力 。
这两个抗病株系经过病 区的多点测定 , 在生产上具有一定的推广价值。
2 期 花锁龙 : 油桐抗枯萎病株系的选鉴研究 1 6 5
表 了 油桐抗感病株系奴基睡含l (占含Nt % )分析比较
氮 基 像
R 4 4¾
自交一代
葡 萄 桐自交一代 五爪桐
x
葡 萄 桐 千年桐
(免疫种 )
伽均峨R4R5掀幼髓代R5的一
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天 门冬氛酸
苏 抓 酸
丝 氮 徽
谷 氛 酸
甘 氮 酸
丙 氮 酸
级 氛 酸
甲硫氛酸
异亮氛酸
亮 氮 酸
酷 氮 酸
笨丙氨酸
组 氮 破
赖 氮 故
精 氛 故
总 量
3
.
6 1 2
1
.
4 8 7
1
。
9 4 4
5
.
2 6 3
1
。
7 1 6
1
.
5 7 5
2
.
3 1 3
0
.
0 60
1
.
3 62
2
.
6 0 8
1
.
0 0 4
1
.
7 1 5
1
.
6 3 8
1
。
7 7 3
3
.
1 2 9
31
.
1 2 9
3
。
0 7 7
1
.
2 7 6
1
.
8 2 7
4
.
9 4 3
1
.
5 7 4
1
.
3 6 0
1
.
6 6 7
3
.
3 5 0
1
.
4 1 3
1 96 3
5
.
1 4 6
1
.
7 5 5
1
.
5 3 5
1
.
8 3 5
( 感病 )
2
.
50 3
1 1 0 8
1
,
5盛4
3 91 9
1 3 6 9
1 2 3 3
1
.
3 51
(感病 )
2
.
3 2魂
1
.
1 0 4
1
.
3 1 4
3
.
2 4 2
1
.
1 7 2
1
.
1 2 1
1
。
1 7 8
4
。
5 0 7
1
. 名5 5
2
.
5 6 7
7
.
9 0 1
2
。
2 7 4
2
.
01 4
0
.
5 5 0
1
.
0 1 1
0
.
0 8 5
0
.
1 6 2
1
。
31 6
1
。
66 9
2
.
7心3
2 3
.
2 2 2
0
.
6 1 1
1
.
1 2 3
0
.
1 2 0
0
。
31 0
1 3 9 4
1
.
9 2 3
2
.
5 6 7
2 5
.
0 4 5
0
。
50 1
0
.
9 34
0
.
0 9 1
0
.
1 62
1
。
1 6 8
1
,
7 8 5
1
。
9 9 9
1 9
.
6 6 7
0
。
4 7 4
0
.
8 5 9
0
.
1 2 1
0
。
1 9 2
1
。
1 58
1
.
82 7
2
.
52 3
1 8
.
51 9
0
.
1 9 4
1
.
6 95
2
.
5 9 3
3
。
7 6 0
3 5
.
3 3 6
注 : 氮基酸含量由本所中心实验室测定 。
( 4) 两个抗病株系均是以 R 4 ¾为母本的自交和杂交子代 , 建立以 R 4 ¾单株系为母本 ,
R 53 Á 为父本的双系列无性系杂交种子园 , 只要种子园的外界隔离条件好 , 从种子园母本上
采集的种子即为两个株系的混合种子 , 应具有两个抗病株系的平均抗病力。
(5 ) 油桐去壳种仁的氨基酸含量和总量 , 3 个抗病株系明显高于感病株系 , 且这种内部
的生化指标与外部病状的表现是一致的 。这一结果与棉花抗枯萎病品种的测定结果完全相同,
这就说明 , 在一定程度上寄主氨基酸含量的高低可以表达一个油桐品种或株系的抗病力 。 这
从另一方面说明了 3个抗病株系选鉴结果的可靠性 。 但寄主氨基酸含量的高低与寄生菌入侵
和繁殖的内在联系 , 以及10 多种氨基酸中哪种氨基酸起主导作用 , 还有待进一步研究 。
参 考 文 献
t l〕花锁龙 , 1 98 1 , 油桐枯姜病病原菌的研究 , 南京林产工 业学院学 报 , 9 ( a) : 45 ~ 5 3。
〔2 〕花锁龙 , 1 98 3年 , 油桐主要 品种 (类型 )对枯姜病的抗性及其侧定方法 , 林业科技通讯 , ( 8 ) : 13 ~ 16 。
〔3〕 花锁龙 , 108 8年 , 油桐枯姜病发病规律的研究 , 中国林业科技论文选 , 中国林业出版社 , 40 9一4 1 50
[ ‘〕黄胶哄等 , 19 86 , 外源杭枯萎病棉 D N A 导入感病棉的抗性转移 , 中国农业科学 , ( 3) : 32 ~ 35 .
1 6 6 林 业 科 学 研 究
the S e le c tio n a n d A PP r a is a l o f
4 卷
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I t w a s a ls o fo u n d t h a t t h e c o n t e n t o f a m in o a e i d i n
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当贬筑芡三尸宾乏宋若派三母旦妞月员~ 寒月奄正众挂众吐或员三足乌茸习苹哀牛正称莽录三正尽巨三妊三征三行与芡苹三苏任斗口习苹哀耸文或赎才农与行互二
“华北石质山风沙防护区遥感综合调查研究”通过鉴定验收
“华, !匕石质 山风沙防护林区遥感综合调查研究 ”是国家 “七五 ” 攻关项 目 “遥感技术开发 ”的组成部 分 ,
由中国林科院资源信息所和北京农大畜牧系主持 , 全国19 个单位参加 。 经过近 4 年的团结攻关 , 行程 1 . 5万
k 二 , 完成了 9 万 k功 2 的制 图 、 7 万 k m “ 的多学科数据量算分析 , 做 了大量深入 、 细致的研究 , 超额完 成
了合同下达 的各项指标 。 该课题 一f 19 g 。年12月31 日在北京通过了由中国科学院资源环境科学局主持的 鉴定
和验收。 鉴定委员有学部委员吴中伦 、 陈述彭等12 名同行专家和教授 。 通过、!f查 , 他们认为 : 该项研究 在
科学性 和实1 性等诸方面均具特色 , 技术 l二取得 J’ 突破性进展 ; 在航天遥感图象处理 _ l几, 开拓了导 向比值法 ,
针对华北石质山区地形父杂 、 山势阴影较重的特点 , 通过纠正变换获得了清晰图象 , 在遥感信息系统建 立
上 , 融空间数据管理 、 数字图象处 理 、 数据库竹理和应川分析为一休 , 实现了从试验阶段到大 区域性 实用
化的过渡 , 将数字分析模型应川到综合调查的各专题中 , 如草地的乡衬才指示法分类 、 多种遥感资料进行 蓄
积估测与评定 、 _、Z地类型的模糊评判等 , 完 潦了从定性到半定址 、 定量分析的遥感手段 , 提出 r 该地 区土
地利用方向 、 _上地资源的空间分 布及质虽 评价 、 宜林地立地类型划分及实用性图件 , 林业 、 草地建设的 战
略性意见 , 对今后该地区资源开发 、 环境保护将产生明显的社会经济效益 。 鉴定委员会和验收组 一致认 为
该研究从总体上 和实川性上均达到国际先进水平 。 在图象处 理 、 防护林信息提取方面仄国际领先地位。
( 中国林业科学研究院资派信息研究所 袁皿先)