全 文 ：
“ 华 中 师 院 学 报1 9 2 8年
积 。 但二氧化碳进入叶肉细胞分量的多少 , 又常能决定光合能力的强弱 。 二氧化碳进 入
叶肉细 胞的分里 , 常与气孔的状态以及叶 肉细胞曝露在胞间隙中面积的大小有关 , 即与
气孔 的状态和叶的内面积有关 ; 而叶的内面积能使二氧化碳与叶肉细胞有充分的接触面
和吸收面 , 是影晌光合能力所不可忽视的一种内在 因素 。 据研究 : 一 株 2 1 龄 的 梓树
( aC aP lat ) 脚其全部叶的外面积只有 3 90 平方米 , 而叶的内面积则多达 6 100 平方米 ; 林
树叶 的内面积比其外面积大 13 . 0 7 倍 , 叶 的内面积如此之 大 , 它的作用是值得深入讲究
的 , 它的形成过程和计算方法是应该作出说明和争取解决 的 。
光合作用的全过程如水的光解与放氧 , 高能磷酸化合物的形成 , 以及二氧化碳的固
定与还原等过程 , 都是在叶绿体内进行的 。 用 电子显微筑观察油桐叶 肉细胞 中 的 叶 绿
体 , 可以看到叶绿体内部有为数很多彼此平列的膜状片层系统 ; 片层在有些地方 , 密集
重壹 , 颇色深暗 , 称为基粒 。 叶绿体内部的片层 、 基粒 , 面积是更为亘大的 , 基粒内合
升绿素 , 它们能在升绿体内吸收光能 , 固定和同化二氧 化碳气 , 它们是直接进行能量转
换和物 质转化的有效面积 。 由此可见桐叶的向轴面只是一种受光面积 ; 叶肉细胞在叶内
的曝露面 , 才是 C O : 的吸 收面积 ; 叶绿体内片层和基粒的面积 , 才是能量转换 和 物 质
转化的 面积 。 从光合作用 的角度分析 : 油桐叶面积应该包括 ( 1) 叶的向轴面面积 , ( 2)
叶肉细胞在叶内曝露面的面积 , ( 3) 叶绿体表面及其片层和甚粒的面积 。 那种把 叶 面
积仅仅认为只是叶片向轴面面积的观点 , 是不够全面的 。
二 、 油桐叶面积的形成过程
叶和茎是同一个生长点的产物 , 茎为轴性结构而叶何以能发展成扁 平 的 形 状 ? 对
此 , 我们将说明桐叶的外面积是怎样形成的 。 对油桐实生苗的顶芽或混合芽作横切面 ,
在横切面中心可看到叶原基 (图版 1 ) 。 它最先形成的部分是叶轴 。 在生长点一侧的下
方 , 原套原体内部 细 胞 行 平周分裂 , 产生突起 ; 突起的顶端 , 各细胞继续分裂 , 进行
顶端生 长 , 叶轴就是顶端生长的产物 。 但这种顶端生长很快就停止了。 叶轴将来分化成
叶柄和叶片 的中肋 。 接着叶轴的两侧产生边绿 分生组织 (图版 2 ) ; 边绿 分生组织不断进
行 分生活动 , 使叶轴两侧的突起不断 向侧方引长形成其叶扁平的叶片 。
在具叶的横切面上 , 看到具叶叶片中仍 为多层的分生性细胞 , 在活跃地进行细胞分
裂 ; 困 一个细胞 分生出一片细胞 , 在其叶叶片内形成板状分生组织 , 细胞成层地分布在
汁内 , 使叶片侧向生长 。 在叶原基阶段 , 叶轴是肥大的 , 叶片最稚小 , 而在其叶阶段 ,
叶片的组织巳超过叶轴 。 可见叶原墓上的叶片扩大最快 , 而边绿分生组织分生的 能力是
很强的 。 其叶内部细胞分化程度很浅 , 幼嫩其叶的澎大部分有维管组织的分化 , 但生长
的时间梢长的其叶 , 不但叶片膨大部分有维管组织的分化 , 且上表皮细胞含丹书, 集色
很深 。 叶的表皮细胞以及将来形成栅栏组织的一层细胞 , 排列最为整齐 ; 显然它们是行
垂周分裂的 。 中肋部分不但有维管组织的分化 , 导管明显出现 , 且此处薄壁组织也比较
发达 , 仗 中肋凸出叶面 (图版 3 ) 。
由于细艳的分裂和扩大 , 摺壹的其叶已展 牛 。 幼叶由于光照 , 叶肉细胞中的质体 ,
第 _1期 油桐叶面积的形成及其计算方法
产生叶绿案 , 转变为叶绿体 , 使白色的其叶转变成黄绿色的幼叶了。 嫩叶的继续伸展是
叶内细胞不断嘴大的结果 , 即居间生长的结果 。 居间生长在叶的尖端停止较早 , 而在叶
的墓部持续的时间较长 , 使叶面积不断扩大 。 油桐在幼叶展平后 20 e 25天 , 生长差本结
束 , 叶 面积扩大到最大的限度 , 由其叶长成功能叶 。 叶的外面积由不足一个平方厘米扩
大到招 O一 ~ 2 50 平方厘来 。
综上所述 , 油桐的叶与茎虽然是同一生长点的产物 , 但 由于茎始终行顶端生长 , 不
断引长成轴性结构 . 叶的早期虽也行顶端生长 , 形成叶轴 , 但是很快终止了这种 生长方
式 . 在叶轴两侧产生边绿分生组织 , 进行垂周分裂 , 行边绿生长 , 接着 进行居间生长 ,
使叶片全面生长 , 发展成扁平结构 。
其次 , 我们将说 明叶的内面积是怎样形成的 。 前巳说明 , 榨树叶的内面积超过它的
外面积达 13 . 07 倍 , 叶子内部如何会形成如此亘大约内面积呢 ? 我们将从桐叶内部细胞
分裂和扩大的特性 , 来说明叶的内面积形成过程 。 从叶的横切面看 , 桐叶栅栏组 织内部
的胞间隙不甚明显 ; 但从叶的弦切面看 , 几乎每个栅栏细胞都游离在胞间隙中 , 被胞间
障包围着 (图版 4) 。 即是说 , 桐叶栅栏组 织的内部具有较大的内面积 。 从桐叶的弦切面
看 , 海绵组织中胞间隙更大 , 海绵细胞呈分枝状 , 各分枝围绕着胞间障互相结合 ( 图版
5 )
, 其间胞间隙议及因海绵细 胞暴露在胞间隙中而形成的内面积比栅栏组织更大 。 造
成桐叶 内部形成亘大内面积的原因是 : 因为叶片进行细胞分裂的时间较长 , 又因针的各
种组织在不同区域和不同时间的 细胞分裂和细胞扩大的强度都不相向。 据研究 , 格栏组
织内去氧核糖核酸此正常合成持续的时间较长 , 因而栅栏 ’ _ 伙的细胞分裂持续的时间也
较长 , 在上表皮细胞进行分裂和扩大时 , 栅栏细胞也在进行相似的活动 , 二者活动的速
度能互相适应 , 因而栅栏细胞 在上表皮的下方分布比较均匀 。 其次 , 桐叶上表皮没有气孔
的分布 , 上表皮细胞形状大 小相差不甚悬殊 (图版 6) , 各 表皮细胞扩大的速度比较均
匀 , 对其下方栅栏细胞所产生的 影响 , 也比软稳定 , 这也是栅栏细胞形态和分布上变异
较小的一个原因 。 与此相反 、 海绵组织成热较早 , 而下表皮细胞扩展的时间持续较长 , ⑧ 当
海 绵 细 胞 停止生长的时候 , 下表皮细胞正在激烈地进行扩张 , 由下表皮细胞扩张所产
生的牵引力量 , 势必作用于海绵组织 , 使海绵细胞位置上发生变移 , 形态上被牵动 , 结
果 , 海绵细胞被拉成分枝状 , 分枝的各端又互相结合成多边形 , 胞间隙被包在其出 。 由
于下表皮细胞不断扩张 , 胞间不断扩大 , 叶的 内面积也相应增 多 。 桐叶的气孔器美中在
下表皮 , 气孔两侧的保卫细胞形态小 , 胞质浓 , 出现晚 ; 保卫细胞两侧的副卫细胞和表
皮细胞成熟早 , 扩张大 , 它们常把气孔器上方的 海绵细胞 , 向相反的两个方向拉开 , 使
气孔上方出现气室 。
从油桐嫩叶和功能叶的横切面 , 也可以看出叶内面积的扩大过程 , 嫩叶的栅栏细胞
较短 , 排列较密 , 海绵细胞层次多 , 互相靠近 , 因之胞间障小 , 叶的内面积小 。 与此相
反 , 功能叶栅栏细胞较长 , 暴露在胞间障 中的面积大 ; 海绵细胞多成分枝 状 、 排 列 松
散 , 胞间障发达 , 因此叶的内面积大 (图版 7 , 8) 。
叶绿体及其内娜的片层所构成的巨大面积是怎样形成的呢 ? 叶绿体是由存在于卵细
称和顶端分生组织中的筋质体发育而成的 , 前厂 ’ ;一般进行3 一4次分裂繁殖。 前质体由
华 中 师 院 学 报 1 0扭 2年
其 内膜多处向内突出形成小泡 ;小泡的数 目增加 , 互相接近 , 扁化成层 , 形成多数双层
膜层 , 称为片层 。 片层主要由蛋白质 、 拟脂 、 核酸等所形成 。 片层在某些区 城 比 较 密
.集 , 称为荃拉 。 成熟的叶绿体约 有 4O 一 60 个基粒 。 在基粒膜层中狞有叶绿素与类胡罗 卜
素 , 这种类胡罗卜素将允能有效地传递给叶绿素 a , 推动光合作用的进行 。 在光合 作 用
.进行很快期间 , 常在叶绿体中产生淀粉拉 (图版 9) 。 片层以 外蛋白质衬质 , 称为间质。
问质中合有固定二氧化碳的醉 , 以及将固定的二氧化碳转化成碳水化合物的醉 。 脸醉外
还合有核枯核酸 , 及核枯体 。 叶绿体的 主要机能是将光能转变成化能 , 而这种换能作用
也是和叶绿体内片层基粒等膜的结构有密切关系 , 因膜上的一些蛋 白质能与某些物质结
合 , 结合以后又引起蛋白质空间结构的改变 , 因而 导致膜的透性的改变 , 或引起 蛋白质
呈现一定酶的活性 。 因此 , 生物换能的中间过程 , 也就是蛋白膜变构作用的表现 。
三 、 油桐叶面积的计算方法 .
油 桐叶面积与座果 、 结籽 、 长油关系密切 , 应该妥求测算叶面积的方法 , 以作为侧
算产量的依据 。 首先要找出准确而简 更的叶的外面积的测算方法 。 然后探讨侧算叶的内
面积 、 并进一步测算叶绿体表面积和叶绿体内片层 、 基粒面积的方法 。
( 1) 油桐叶片外面积的测算法
( A ) 贾氏法 : 贾伟良 ( 194 6一 1 9 4 8 ) 曾先后采集米桐 的 叶 8 7 0 片 , 洲其 中 肋 长
度 、 叶片宽度和叶的外画积 。 他发现叶宽与叶外面积之相关 , 泛不及叶中肋长与叶外面
积相关性之大 , 于是他选定以求中肋长短作为测定叶的外面积的依据 , 。 )最终求得米桐
计画荻爪算的公式如下 :
Y 二 2 . 1 9 6 3工 十 0 . 5丁9 7劣 z
上式中的 Y 为叶的外面积 (平万厘米 ) , 劣 为 中肋长度 (厘米 ) 。
贾民在其遗著 《 中国油桐生挽学之研究 》 中郑重声明 : 上式 仅适用于测算米桐叶的
外面东 , 其他油桐品种类型叶的 外面积的侧算是否能适用上式 , 尚有待于继续研究 。 油
桐的品 种炎型繁多 , 上式仅能应用 ,尹米桐叶外面积的测算 , 其局限性是明显的 。 且桐叶
宽度与 其叶面积不存在相关性 , 两片 中肋等长的 叶片 , 其宽度或外面积不一定相等 。 在
乒 一续上 、 某些桐计常出现缺刻 。 在什基上 、 新梢叶呈明显的心胜形 , 而基簇叶基近乎截
形 , 或心形部分凹入很浅 。 这些 都将导致叶面积测算不准 。
( B ) 称重法 : 任何品种类型的油桐叶均可用称重法测算其外面积 ; 因为油桐叶片厚
度落 本一致 , 只要取得一定的叶 片样品 , 求出其面积并称其重量 ; 然后再称求积叶片的
总近量 , 就可根据下式 , 求出叶片总的外面积 。
叶片总的外面积 = 叶片总重量 x 样品叶的外面积样品叶重量
求 样品叶面积 : 通常是用已知半径为 R的打孔器 , 在桐叶面上打 出多数完整园 片 ,
每一 园片的面积为 二R 盆。但有两点要注意 , 一是要使绝大多数的叶脉和叶 肉都被打入样品
中 , 使样占 下接近于一片完珍的叶 , 这样侧算的 乡 又才 更为准硕。 二是在打孔 和 称 重
第 1期 油桐叶面积的形戎及其计算方法 “一一一 .一 ~一一一 - - -一一 ~ -~ - -- --. -一一一一一一一一一 . - -目 -~时 , 动作要迅速 , 要准确 , 以 免叶面蒸脸失水而减轻重量 , 导致测算不准 。( C ) 剪纸法 : 将面积为 10 平方厘米的纸 , (级的厚薄要十分均匀一致 ) 称其重 童为 W : , 次将从桐枝上剪下未的 每张叶片 , 按尖际大小 , 一一用铅笔在纸上描 下 来 , 然污 后沿铅笔线一 一剪下米 , 并称其总重量为矶 , 则桐枝上各叶外面积的总和为 :
W
, 二 。 。
Z通 二 一” , 二 X I U U吓 1
上式 A 为桐枝各叶外面积的总和 , 单位为平方厘术 , Wl 、 叭 的 重量单 位 为 克 。 此法
可避免在操作过程中叶片蒸腾失水 , 以 致测算不准 , 且纸的厚薄 较桐叶更为均匀 , 应用
此法 误差更小 。 此法同样可适用于任何油桐品种类型叶的外面积的 测算 。
( d ) 用 仪器侧算法 : 新的 测 叶 面 积 仪 , 如 L l e C OR M o d el L l 一 30( 刃 尸。对 a b le
A er
。 对时盯 。 放进叶片 , 任该仪器的数字示波器上 , 即可显示出叶面积大小的数 据 。
( 2 ) 油桐叶内片面积的 测算法 :
叶的 内面积是叶内栅栏组织和海绵组织暴露在胞间障中的总面积 。 内面积不象外面
积那样光 滑平坦 , 而是起伏不定 、 曲折多变的 。 因此 ,要测算叶的 内面积 , 方法 也是比较
复杂的 。 F忆林双讯 从 T “ 犷即 u ( 19 36) 曹用下式测算一般双子叶植物叶的 内 面 积 。
艺` , + L ( h
。 + Z A 一 ;: )
+ 伊’一 A )奋 ( 1 )
ZK 孟
上式中 R 是叶的户下砚级外面积的比值 。
栅栏组织 : 乙为 10 个栅性细 胞的 平均长度 , , 为 1 0个栅栏细胞的平均园周长度 。 前
者可用测微尺 自桐叶横 切面上测量 (图 8) , 后者可用测微尺 自桐叶的弦切面 (图版幻
上测栅栏细胞的半径平均值 , 然后算出其园周平均长 , 印为一个栅栏细胞的 表面 积 。 乏 lP
为一定取样内全部栅栏细胞曝露面的总面积 。
海绵组织 : 海绵细 饱在升 的潇切面 _七t一般是平列的 , 在叶的弦切面上一 般 是 分 伎
状的 。 在一定取样面积内就所有平列细胞 捌出其曝露在饱间隙中的直立面 、 合 其 平 均
长度为 h 。
在绘有 h 的平列的海绵细胞上 , 几与 几壁相接 、 用测微尺测出暴露在艳问隙 中 的
各部分细胞璧 , 令其长度的 和为 l 。 , {司徉 , 测出上述各细胞兼 有暴露的 和非 居窍 的坦 泡
壁 , 令其总长度为 瓦, 在海绵组织的 厚度内 , 效出所育这种牛列的 i每绵细范 的 公 效 ,
令其平均值为 L 。
在一定取样面积内 , 鼓叶的弦 切面所有分枝状的海绵细胞所形成的 网孔 , 测出 每一
网孔的全长 , 即分枝状海绵细袍暴露在网孔以内的胞间障中的长度 , 令其平 均 长 度 为
C 。 海绵细胞在网孔以外的面积为 A 。 则 一定取样面积内的海绵组织的 四 面 积 总 和 为
乙 (如+ 2端 ) .
表皮内璧 : 每个取样面积上 , 各边的长度 二 K ; 则 每个取样 中 、 它的胞间隙的面 积
可从取择面积K ,中减去海绵细胞 表面面积 A 。 在绘右 h的各海绵细胞处 , 测出每个 取 样
的下表皮细胞内璧的长度告其平均长度为 l` 。 按上 蒸出叶的内面积 。 各取样叶的 外面
华 中 师 院 学 报 1 98 2年
积 = KZ, 如此内面积跟外面积的比值 R就不难求出 : 如上式 ( 1) 。
( 3) 叶绿体表面积及其片层基粒面积测算法 。
, 每片桐叶有多少个叶肉细胞 : 每个叶肉细袍有多少个叶绿体 t 要回答这些问题还存
在着技术上的困难 。 何况因生长肘间长短不同 , 每个叶绿体的体积和表面面积也不尽相
· 同 ; 每个叶绿体内的片层和墓粒的数 目也可能不同 。 因此 , 目前很难正确求出每片桐叶
全部 叶绿体的表面面积和膜层面积 。 但是叶绿体的表面积特别是它的膜层面积是道接进
行光合作用的有效面积 , 即使不能对每片桐叶的 .上述面积作出回答 , 也应为探求一个平
列的 、 成熟叶绿体的上述面积寻找可能的途径 , 在电子显微筑下观察油桐的叶绿体 , 它
的形状一般是椭球形 (图版 9) , 每个平列的叶绿体是沿长径旋转的椭球体 。 令 10 个 成
熟叶绿体的长径的平均值为 a , 短径的平均值为 b , 则这种旋转椭球形叶绿体的表面 积
S 如下式 :
名 = 2万 b Z + 2万住 b奋一不二岁~ 。 isn二牛乙平方 , 米
叶绿体内片层面积的测算 :
个片层面积的总和 P如下式 :
a
现假定叶绿体内的片层为 n个 , 川 则整个椭球形叶绿体 n
p 一 , 。 b + Zn二 a b〔1一 二巴搽竺三」, 方 , 米
各基粒内的膜层 , 一般书不面形 , 只要察知其层数 , `侧出其每边的长度 , 是不难求
出其面积的。 但是叶绿体四的片层数以及基粒内的膜层数 , 一叙不易清楚数出 , 欲求出
精确的面积 , 还要克服某些技术上的困难 。
今 考 文 献
贾伟良 . 1 94 8 . 中国油桐生扮学二研究 , 中国 沐业出饭社 , 19 57 , P , 4 0we 42 。
K
, 伊稍 , 李正理等译 , 1 96 2 , 植扮解剖学 , 科学出 版社 , P . 3 12一 3 5.6
E
.
G
, 卡特 , 李正理译 , i g 6T , 植物解剖学、 试验和解说 , 科学出版社 . P . 13 O一2 1T 。斯括龙三氏微税分 .
J
.
E a m e s
.
L
.
H
.
M
a e D a n i e l s
.
1 9 5 1
.
A 几 I n t r o d u e t i o n t o P l a n t 人 n a t o m y .
M
e G r a 节一 H I l l B o o k C o m P a o y I n e . P 3 1 7一 3 4 0 .
X e f f
.
M
.
S
. ,
C r a n e
.
H
.
L 二 B a r r o w s . H . L . , 1 9 6 0 . P r o e . A m e r . S o e . H o r t i .
S e i
.
v o l
.
75
,
32 6一 8 .
T u r r e l
,
F r a n k l i o M 二 1 9 3 8 , A 口 e r i e a 口 J o u r n a l o f B o t a n 了 , V o l . 2 3 , N o 4 .
2 55一2 B4 .
JIf .J.11J,.几2,幼通生口口
价且.r`.护.. ,. rL
M
。
P a r t r i o i a D e n n e
,
1 96 6
,
L e a f D e v e l o P m e o t i n
G a z e t t e
.
V o l
.
1 2 7 ( 4 ) 20 2一2 10 .
T u r r e l
,
F r a n k l i n M
. ,
1 94 2
. 人 m e r i e a n J o u r o a l
4 0 0一4 1 5 .
T r 元f o l i u nt r e P e n s . B o t a n i e a l
o f B o t a n 了 , V o l . 2 9 , 歹。 :.s
,月J口f .we, .J伟Ot`QOQ甘
r.`rLr.J工. L
t坛


第1 期 油揭叶面积的形炙及其计算方法 t3
ù匀口 O图
图 T
图 8
图 9
油桐叶海绵组织弦切面 :
1
.分枝伏海绵细胞 , 2 . 各海绵纽饱问的饱间隙 , 3 . 叶脉中的螺纹导管 . 21 5 x
油桐叶上表皮 :
1
. 叫弓朱上方的表支细胞 , 2 . 叶肉上方的表皮细袍 . 3 . 表皮细抱含丹宁着色很深 . 2 15 x
油桐幼叶横切面 :
1
. 上表皮 . 2 . 橱拦组织 . 3 . 早 角组织 4 . 升脉的木质部 , 5 . 叶脉的韧皮部 , B. 海绵组织 ,
T
. 下表皮 , 8 . 含丹宁细胞 , 着色很深 . 4 x
油桐功能叶横切面 .
1
. 上表皮 . 2 . 栅栏组织 3 . 草角组织 . 4 . 叶脉的木质部 , 5 . 叶脉的韧皮部 6 . 海绵组织 .
T
. 下表皮 , 8 . 含丹宁细胞着 色及深 . 9 . 韧皮纤维 . “ X
电子显微镜下的叶肉细胞 :
1
. 叶绿休 , 2 . 叶绿沐内的淀粉伫 . 3 . 基伫 . 4 , 液泡 , 5 . 细抱壁 , 6 . 胞间联丝 . 1侧X旧 城
L E AF D E V E LO P M EN T AND ARE A ME A SURE
IN A L E U R IT E S F O RD ll H E M SL
.
C a o 了u y i
人 B S T R A OT
In t h e
n o t o n ly
V l e 勺V a r e a o f A l e u 了i t e s f o r di i H e m s l
.
i n e l u d e s
t h e a r e a
Ph o t o s y n t h e s i s
,
l e a f
o f t h e a d a x i a l s u r f a e e b u t a l s o t h e a r e a o f t h e i n r e r n a l e x P o s e d
s u r f a e e ; m o r e o v e r
,
t h e a r e a o f t h e s u r f a e e o f e h l o r o P l a s t s a n d t h e a r e a o f i t s
f r e t m e m b ar n e s a n d g r a n a s
.
T h i s
t h e l七a f
t r e a t l e d e a l s
e V e r y
乏h e l e a f d e v e l o p m e n t a s w e l a s rh e m e th o d s t o m e a s u r e
a r e a o f
w i t h
C a s e
s t a t e d a b o v e i n A l e u r i t e s f o r d五 H e m s l .