全 文 ：　　1997—06—24收稿。
姚延木寿副教授,张淑改,许茂红(山西农业大学　山西太谷　030801)。
* 1995年国家自然科学基金资助课题“华北落叶松中铜、钼的循环机理及其与酶活性关系的研究”部分内容。
华北落叶松铜、钼含量及
多酚氧化酶活性研究*
姚延木寿　张淑改　许茂红
　　摘要　对华北落叶松 Cu、Mo 元素含量及多酚氧化酶活性进行了研究,结果表明: ( 1)林木各器
官 Cu、M o元素含量差异较大, Cu 元素含量以吸收根( < 2 mm)最大, 达 13. 97 m g/ kg , 以多年生枝
含量最低, 为 3. 37 mg / kg ; Mo 含量以梢头最大, 达 17. 97 mg / kg , 以多年生枝含量最低, 为 1. 24
mg / kg。( 2)多酚氧化酶的活力, 地下部分吸收根( < 2 mm )最高, 达29. 33 u/ g , 骨骼根( > 10 mm )最
低, 为 4. 95 u/ g; 地上部分多酚氧化酶活性高低排序依次为梢头、一年生枝、二年生枝、干、多年生
枝。
　　关键词　华北落叶松　营养元素　多酚氧化酶
　　Cu是多酚氧化酶等酶的组成成分,是叶绿体中质体的组成成分, 在植物氧化还原电子传
递中及光合电子传递系统中均有重要作用, Cu还参与亚硝酸的还原过程,对植物生长发育具
有不可替代的作用。Mo 是催化硝酸还原成氨的酶素一部分,生理作用集中于 N 素代谢方面。
Cu、Mo 通过对多酚氧化酶等多种酶的形成及活性影响,特别对 N、P 代谢以及对林木生长发
育产生重要影响。国内外有关 Cu、Mo 及多酚氧化酶的研究较少[ 1] ,林木在该方面的研究更为
缺乏,近年来研究范围和深度均有增加的趋势。就目前研究水平而言, Cu的研究仅限于对木材
品质的影响; Mo 的研究仅限于缺 Mo 条件下植物的生长表现。本文旨在弄清并初步掌握华北
落叶松各器官 Cu、Mo 元素含量及多酚氧化酶的活性, 华北落叶松林内 Cu、Mo 的年吸收量、
年归还量、年利用量及年损失率。进而研究和探讨 Cu、Mo 与多酚氧化酶活性的关系及对林木
生长、生理代谢方面的作用,为促进华北落叶松的生长,大幅度提高林分生物产量,提供科学的
基础理论依据。
1　试验地概况
　　实验地林分为 20 年生华北落叶松( L arix p rincip is-rupp r echtii May r)人工林, 密度为
2 455株/ hm2 ,郁闭度0. 9,林相整齐, 林下无灌木,只有禾本科等草类,草类覆盖度约0. 2。试验
地位于山西省关帝林业局三道川林场 91林班6小班。三道川林场位于 111°30′～111°84′E, 37°
28′～37°35′N 之间;海拔 1 000～2 169 m, 年均气温 3～8 ℃;年降水量 600～800 mm, 极端最
低温度- 22. 1℃,冬季最大冻土层 80 cm。全年无霜期 120 d左右。试验地海拔1 950 m,接近
三道川林场最冷区。
林业科学研究　1998, 11( 1) : 94～98
For es t R esear ch 　　 　
2　研究方法
2. 1　生物(生长)量测定
1996年 8月用标准地法测定生长因子后,以林分各径阶平均测树指标(误差不大于 2% ) ,
在各径阶内选取平均标准木,按一米区分段分别测定各径阶标准木叶、一年生枝、二年生枝、多
年生枝、干的生物量及> 10 mm 骨骼根的生物量。依据各径阶标准木的测定结果计算单位面
积林木生物量,≤10 mm 根系生物量用土柱法测定[ 5] ,上述各部分之和为林分生物量。林木干
生长量依标准木的材积生长率求得, 枝生长量用标准枝法求得,根系生长量用下式 [ 1]求得:
枝生长量
枝生物量=
细根生长量
细根生物量;　
干生长量
干生物量=
骨骼根生长量
骨骼根生物量
各生长量之和为林分生物生长量。Cu、Mo 元素及酶活性测定的取样时间为 1996年 9、10
月 15日。
2. 2　Cu、Mo元素测定
测定分别取叶、一年生枝、二年生枝、多年生枝、干、> 10 mm 根、5～10 mm 根、2～5 mm
根、< 2 mm 根烘干样 5 g ,于 550 ℃条件下灰化,用 1∶1盐酸溶解, 用水定容至 50 mL, Cu 元
素直接用原子吸收仪测定。Mo 的测定采用比色法, 将定容后的待测液加异戊醇萃取, 离心(除
水) ,于 465 nm 波长处比色测定。
2. 3　多酚氧化酶的测定
( 1)酶液提取 [ 2]　分别称取各鲜样1 g 加0. 25 g PVP 及少许石英砂和 8 mL( pH6)磷酸缓
冲液,充分研磨(冰溶条件)成匀浆。再加 4 mL 缓冲液, 匀浆在 10 000 r/ m in下冷冻离心 10
min,取上清液为酶提取液。
( 2)酶活性测定[ 3]　将 3 mL 磷酸缓冲液( pH= 5. 9)和 0. 6 mL 酶液混合均匀,立即在 30
℃恒温水浴中保温 1 min 反应,取出立即加 1 mL 0. 08 mol邻苯二酚,摇匀,立即在 721分光
光度计上 420 nm 处测吸光值变化。放好立即读数并记录, 1 m in读一次, 共读 5次。
依据下式计算酶的活性:
酶的活力( u/ g) = △A
( 0. 01W·t)×D
以每分钟吸光值改变 0. 01为一个酶活力单位( u)。式中:△A 反应时间内吸光值的变化;
W 鲜样品质量( g) ; t 反应时间( m in) ; D 总酶液为反应系统内酶液的倍数。
酶液的测定注意需做两组重复实验并同时做对照。
3　结果分析
3. 1　华北落叶松人工林生物量
测定结果表明:华北落叶松人工林总生物量达 83. 74 t / hm 2。其生物量中< 0. 2 cm 根为
9. 57 t / hm2 ; 0. 2～0. 5 cm 根为1. 35 t / hm2 ; 0. 5～1 cm 根为 1. 82 t / hm2 ; > 1 cm 根为 13. 05 t /
hm
2。地下部分生物量合计 25. 797 t / hm2 ,占总生物量 30. 80%。生物量中干 33. 11 t / hm2 ;一
年生枝为 0. 47 t/ hm 2;二年生枝为 0. 71 t / hm2 ;多年生枝为 19. 80 t / hm2 ;叶为 3. 88 t / hm2。地
上部分生物量为 57. 96 t / hm2 ,占总生物量 69. 20%。干生物量占总生物量 39. 54%。表明该立
951 期　　　　　　　　姚延木寿等: 华北落叶松铜、钼含量及多酚氧化酶活性研究
地条件,适合华北落叶松的生长,也有利于华北落叶松干材的积累。
华北落叶松人工林径阶与其树干、一年生枝、二年生枝、多年生枝、叶、> 1. 0 cm 根的相关
关系很密切。相关系数 r, 一年生枝、二年生枝接近 0. 9,干、多年生枝、叶、> 1. 0 cm 根均大于
0. 9(见表 1) , 表明在华北落叶松人工林生物量测定中,可使用表中提供的径阶与各器官之间
的数学模型来直接计算华北落叶松人工林的生物产量。其通式为: y= A + BX。其中: y 为器官
生物量, X 为径阶中值; A , B 为回归参数。
表 1　华北落叶松人工林径阶与不同器官相关关系
器　　官 A　　　 B　　　 r
树　　干 - 12 285. 328 48 3 346. 503 88 0. 962 68
一年生枝 - 180. 556 69 47. 393 31 0. 891 48
二年生枝 - 274. 474 41 73. 173 50 0. 886 29
多年生枝 - 7 962. 642 22 2 077. 122 67 0. 944 31
叶 - 1 409. 641 27 386. 090 37 0. 932 15
> 1. 0 cm 根 - 4 416. 443 35 1 252. 861 30 0. 955 78
3. 2　华北落叶松人工林不同器官Cu、Mo元素的含量
表 2表明:华北落叶松人工林不同器官 Cu、Mo 营养元素的含量差异十分明显, Cu 元素含
量以吸收根( < 0. 2 cm)最大, 高达 13. 97 mg / kg,以多年生枝含量最小,为 3. 37 mg / kg ; M o 的
含量以梢头最大,高达 17. 97 mg/ kg ,以多年生枝含量最小, 为1. 24 mg/ kg。Cu元素在不同器
官中的含量分布依次为吸收根( < 0. 2 cm )、梢头、干、二年生枝、叶、一年生枝、5～10 mm 根、
> 10 mm 根、2～5mm 根、多年生枝; Mo 元素含量在不同器官中的分布依次为:梢头、干、一年
生枝、> 10 mm 根、< 2 mm 根、叶、二年生枝、5～10 mm 根、2～5 mm 根、多年生枝。从Cu、Mo
元素含量的分布状况看,梢头中 Cu、Mo 元素含量都较高, 表明 Cu、Mo 元素和华北落叶松的
高生长(顶端优势)关系很密切, Cu、Mo 元素能促进华北落叶松顶端优势作用的发挥,促进华
北落叶松的高生长。林木蓄积量的生长主要靠树干韧皮部的活动, 而树干中 Cu、Mo 元素的含
量亦较高,说明 Cu、Mo 元素和生长部位的活动能力很有关系,能促进生长部位的活动能力。
相反,多年生枝的活动能力很差,生长势很弱,其 Cu、Mo 元素的含量也应该较低,这一点正好
　　　　　　　　表 2　华北落叶松人工林不同器官 Cu、M o 元素含量
(单位: mg/ kg)
器　　官 1996年 9月份样 1996年 10月份样
Cu Mo C u Mo
梢　　头 8. 76 17. 97 4. 30 1. 06
叶 6. 39 7. 98 1. 21 2. 78
一年生枝 5. 21 10. 57 4. 51 1. 29
二年生枝 6. 98 7. 97 4. 09 2. 01
多年生枝 3. 73 1. 24 3. 45 1. 95
干 8. 46 12. 47 1. 01 0. 82
< 2 mm 根 13. 79 9. 27 12. 17 5. 16
2～5 mm 根 4. 02 1. 28 3. 88 3. 25
5～10 mm 根 5. 21 4. 28 3. 03 1. 30
> 10 mm 根 4. 26 10. 47 2. 39 0. 82
96 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
和样品的测定结果相吻合, Cu、Mo 元素的含量在多年生枝条中均是最低的。吸收根中Cu元素
含量最高,表明Cu元素与吸收根的吸收能力有关。吸收根中 Mo 元素含量在各器官中居中,表
明 Mo 元素对吸收根的吸收能力无太大影响。
　　从 1996年 10月 16日(叶)测定结果来看, Cu元素含量以< 2 mm 根最高, 达 12. 76 mg /
kg;以干最低, 为 1. 01 mg / kg; M o 元素含量以< 2 mm 根最高, 达 5. 16 mg/ kg ,以干最低, ( >
10 mm 根与之相等)为 0. 82 mg / kg。Cu 元素在不同器官中的含量排序为< 2 mm 根、一年生
枝、梢头、二年生枝、2～5 mm 根、多年生枝、5～10 mm 根、> 10 mm 根、叶、干; M o 元素含量
在不同器官中的含量排序为< 2 mm 根、2～5 mm 根、叶、二年生枝、多年生枝、5～10 mm 根、
一年生枝、梢头、> 10 mm 根、干, 说明至落叶时 Cu、Mo 元素在各器官中的含量发生很大变
化。此时,由于地温是适合于根系生长,落叶松根系将继续生长一个时期,因而, Cu、Mo 元素很
快大量向根系回流,使得< 2 mm 根 Cu、Mo 元素含量增加,与各器官相比,含量达最大值。梢
头、树干韧皮部这些生长部位,由于气候变凉,生长缓慢, Cu、Mo 元素含量已明显降低, 特别是
树干, Cu、Mo 元素含量在各器官中达最低值。
总之, Cu、Mo 营养元素在不同器官中的分布差异明显,不同器官中 Cu、Mo 营养元素的含
量差异亦很明显。Cu、Mo 元素含量与落叶松各生长部位的活动能力有很大关系, 有提高生长
部位活动能力的作用。
3. 3　华北落叶松不同器官多酚氧化酶的活性
测试结果表明:多酚氧化酶的活力不同器官差异极为明显;不同器官多酚氧化酶的活力变
化也很大。地上部分各器官多酚氧化酶活力大小的排序依次为:梢头、一年生枝、叶、二年生枝、
干、多年生枝,梢头多酚氧化酶的活力相当于多年生枝多酚氧化酶活力的 5. 61倍。地下部分吸
收根( < 2 mm)多酚氧化酶活力最高( 29. 33 u/ g ) , 其次是 5～10 mm 根, 2～5 mm 根,骨骼根
( > 10 mm)多酚氧化酶活力最低,为 4. 95 u/ g。吸收根多酚氧化酶的活力是骨骼根的 5. 93倍。
到林木落叶时, 地上部分各器官多酚氧化酶活力大小的排序发生了变化,即为: 叶、梢头、多年
生枝、二年生枝、一年生枝、树干,表明:在落叶前的一段时间里,多酚氧化酶和其它营养元素物
质一样,开始由各器官向地下部分回流。叶中多酚氧化酶回流很少,随落叶进入林地,使得凋落
物中多酚氧化酶含量提高, 活力增强。多酚氧化酶的回流快慢排序为一年生枝、二年生枝、多年
生枝,使得此时酶的活力正好相反。地下部分多酚氧化酶的活力也发生一定变化,其吸收根最
大,骨骼根次之, 2～5 mm 根再次之, 5～10 mm 根活力最低。骨骼根多酚氧化酶活力较大, 说
明多酚氧化酶正处于回流中。以上分析也表明:无论地上或地下部分,只要是强生长点(梢头、
吸收根) ,多酚氧化酶的活力就最大。到达落叶时节, 地上部分各器官(除一年生枝)多酚氧化酶
的含量和活力均有很大程度降低。活力排序为一年生枝、梢头、二年生枝、多年生枝、树干,地下
部分 2～5 mm 根活力最大,看来与产生新的吸收根有关, 5～10 mm 根多酚氧化酶活力次之,
吸收根再次之,骨骼根最低。
总之,不同器官多酚氧化酶含量和活力差异极为明显,不同器官多酚氧化酶活力大小排序
规律亦不相同。
4　小　结
　　( 1)实验地条件下,华北落叶松人工林径阶与其树干、一年生枝、二年生枝、多年生枝、叶、
971 期　　　　　　　　姚延木寿等: 华北落叶松铜、钼含量及多酚氧化酶活性研究
> 1. 0 cm 根的相关关系很密切。可用本文提供的数学模型来直接计算华北落叶松人工林的生
物量。
( 2)林木各器官Cu、Mo 元素含量差异很大, 不同器官中 Cu、Mo 元素含量差异明显, Cu、
Mo 元素有提高生长部位活动能力的作用[ 4]。
( 3)多酚氧化酶的含量与活力, 不同器官中差异十分明显, 不同器官中的排序规律变化不
相同,各器官中多酚氧化酶的含量和活力均较高,到落叶时各器官中多酚氧化酶的含量和活力
则大大降低。
参　考　文　献
　　1　姚延涛.京西山区油松侧柏人工混交林生物量及营养元素循环的研究.北京林业大学学报, 1989, ( 2) : 38～46.
　　2　叶方相.香菇菌丝不同菌龄多酚氧化酶活性比较.江苏食用菌, 1994, ( 2) : 29.
　　3　刘曼西,于秀芝.有机酸对马铃薯多酚氧化酶活性的影响.植物生理学通讯, 1991, 27( 5) : 350～353.
　　4　毛玉英,冯志哲.蘑菇中多酚氧化酶的活性及影响活性的因素.食品工业, 1990, ( 2) : 1～3.
　　5　Keith van Cleve. Produ ct ivity nu trient cycl ing in taiga fores t ecosys tem. Can. J. For. Res. , 1983, ( 5) .
The Cycles of Nutrient Elements of Copper
and Molybdenum and Polyhenolxidase′s
Activities of Larix princip is-rupprechtii
Yao Yantao　Zhang S hugai　Xu M aohong
　　Abstract　T hrough studying the contents o f Cu, M o element and the activ ity o f polyphe-
no lox idase o f lar ch, w e find differ ent org ans of the t ree have obv iously differ ent element con-
tents. Absorbing r oot has the highest Cu content ( 13. 97 mg / kg) . The Low est ( 3. 37 mg / kg )
lies in the perennial br anch. T he biggest Mo content ( 17. 97 mg / kg ) lies in the t reetop, that o f
the perennial tw ig has the smallest ( 1. 24 mg / kg ) , furthermo re, for the undergr ound part o f
the t ree, abso rbing r oot ( thinner than 2 mm) has the highest act ivity of polgphenox idase
( 29. 33 u/ g ) . T he low est ex ists in the r oot w hich is w ider than 10 mm , but fo r the upper part
of the t ree, the or der from big to small is the t ree top, one year tw ig, two year tw ig, t runk,
perennial tw ig .
　 　 Key words 　 L arix p rincip is-rupp r echtii 　 nutr ient element 　 po lyphenolox idase
　　 Yao Yantao, As sociate Profes sor, Zhang S hugai, Xu Maohong ( S hanxi Agriculture Un iversity 　 T aigu , Sh anx i　
030801) .
98 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷