全 文 :第 2 卷 第 4 期
1 9 8 9 年 8 月
林 业 科 学研 究
F O R E S T R E SE A R CH
V o l
。
2
A u g
。 ,
N o
。
4
1 9 8 9
马尾松共生菌根真菌调查研究
陈 连 庆
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘要 通过野外调查和 室内鉴定 , 已查明与马尾松共生的菌根真菌27 个种 , 其
中有1 9个种是国 内首次报道的。 编制了马尾松菌根真菌名 录(一 )。 马尾松隶属外生
菌根树种 , 它可与 多种菌根真菌共生形成典型的外生菌根的结 构 。
关键词 马尾松 ; 菌根真菌
马尾松 (洲 : us 二as son ian a L am b . )是我国亚热带特有的重要造林树种 , 广泛分布 于 我
国十五个省(区 )。 在纬向、 经向及山体垂直高程三者水 、 热结合的综合作用下 , 使得由马尾
松形成的植物群落中发生和蕴藏着十分丰富的菌类资源 。
马尾松属于外生菌根 (E ct o m yco r hi za e) 树种〔‘, “] 。 其菌根起的作用主要是帮助马尾松
从土壤中吸收水分和各种矿质(特别是磷素 )营养; 在代谢过程中产生细胞分裂素、 生长激索
等 , 促进该树的生长发育 ; 还使寄主具有防病 、 抗污染 、 抗高温 、 抗严寒 、 抗干旱的作用 ,
从而增强了寄主对生态环境的适应性〔‘一 “] 。 相反 , 寄主又为菌根真菌的生长发育提供碳水化
合物以及生长发育的环境条件 , 使其能不断地繁衍生息工”〕。
马尾松是中国特有的树种。 马尾松菌根真菌的调查结果 , 将为分离、 培养以及筛选共生
关系密切、 菌根效应显著的优良菌种和菌株 , 生产马尾松菌根菌剂提供最基本的手 段 和 信
息 , 还为今后开发利用马尾松林下有食用价值、 药用价值的真菌及研究发展松林立体经营打
下基础 。 为此 , 笔者自1 9 8 6年至 1 9 8 8年 , 对马尾松的菌根真菌资源 , 进行了较系统的调查研
究 , 现将结果整理如后。
一 、 调查概况及方法
从 19 8 6年开始 , 在浙江 、 江苏、 江西 、 湖南 、 贵州 、 广东、 福建等省的部分马尾松苗 圃
地 、 人工纯林及天然混交林进行了菌根真菌子实体的调查研究。
(一 ) 调查方法
采用线路普查和重点林型标地详查相结合的方法 , 采集菌根真菌子实体及菌根标本 , 并
作其形态观察和组织解剖结构检测 I‘1。 林地调查 , 选择育有两年生以上马尾松苗的圃地和马
尾松纯林 , 以真菌生活基物和形成菌根与否为标准 , 淘汰木生菌 、 土生菌 、虫生菌和粪生菌 ,
对菌根真菌(子实体 )进行详细调查。 为证实该子实体是马尾松菌根真菌 , 我们沿着子实体墓
部小心地开挖 , 在土壤的菌丝层中 , 仔细寻找不定形菌丝束或菌索 , 并顺着其延伸的方向扩
本文干工9 8 8年 8 月 2 7 日收到。
3 5 8 林 业 科 学 研 究 2 卷
展 , 直取与该子实体相连的菌根共生体 , 观测记录 、 摄影 , 然后剪下一段菌根浸水洗净 , 放
入 FA A 固定液中 , 并与该子实体编同一号保存。 在群落结构复杂的马尾松混交林内调查 菌
根真菌子实体 , 待索取菌根后 , 继续沿着菌根 向大根方 向挖掘 , 直达 马 尾 松 根 系 的 树 体
为止 。
(二 ) 室内观测
参照野外作业的综合原始材料 , 按真菌形态对各号子实体标本进行分类 鉴 定 , 确 定 其
科 、 属 、种 [ 6 一 吕l。 取与子实体同号的菌根标本进行镜检。 先在双目体视显微镜下观测其形态 、
颜色 、 大小和菌丝体分布状况 , 再对菌根作徒手切片或冰冻切片。 选较理想的纵切片和横切
片 , 置于尼龙布包内 , 用 70 ℃ 、 5 %的 K OH 溶液处理 5一10 m in 后 , 取出布包浸在流动的
自来水中 , 待漂洗水呈中性后 , 用快绿 、 番红或曲利本蓝进行区别染色。 挑取已染色的切片
置于载玻片上 , 盖上盖玻片 , 进行镜检并作显微摄影。
二 、 结果与讨论
(一 ) 菌根真菌种类
经野外反复调查和室 内鉴定 , 最后确定能与马尾松共生的菌根真菌有27 个种 , 其中国内
首次报道的19 个种 , 隶 属 5 科 12 属(表 1 )。
表 1 表明 , 与马尾松发生共生关系的菌根真菌 , 主要是担子菌亚门的牛肝菌科 (B ol et a -
e e a e )
、 红菇科 (R u 骆u la e e a e ) 、 毒伞科 (A m a n it a e ea e ) 、 鸡油菌科 (C a n th a r e lla e e a e )和硬皮
马勃科 (Scl er o d er m at ac ea e) 的真菌 。 在这 5 科中 , 又以红菇科和牛肝菌科的真菌占优 势。
红菇科计有 2 属 1 3种 , 占已知总属数的 16 . 7 % , 占已知种数的 4 8 . 1 % , 牛肝菌科计有 6 属
8 种 , 占已知总属数的50 % , 占已知种数的2 9 . 6 % 。 这些 真 菌子实体 , 常见于10 年生以上
的马尾松纯林或混交林 内。 每年 6 一 10 月是其子实体主要发生时期。 尤其在梅雨季节林地上
子实体数量最多。 它们所处的生态环境 , 以多层群体结构 、 郁闭度 70 %左右、 土壤肥厚 (有
机质含量 2 % 以上 、 厚度大于 4 0 c m )、 质地疏松、 温度20 一30 ℃ 、 空气湿度 75 一 90 % 为佳。
在立地条件差 、 土薄粘重 、 高燥易早的松林中 , 菌根真菌种类发生变化 , 以硬皮马勃科的真
菌为主。
名录中绝大多数真菌子实体具有食用和药用价值 , 其中可创汇的著名山珍有鸡油菌、 松
乳菇 、 绿菇 、 大红菇 、 美味牛肝菌等 。 只有个别的子实体有毒性 , 如毒红菇不可食用 , 但据
资料对肉瘤 1 80 的抑制率达 1 0 % , 对艾氏癌的抑制率达90 %闭 。 在开发利用其林副特产 品
时 , 应严格按不同用途注意分辨 。
(二) 马尾松菌根的外部形态和解剖结构
据调查 , 马尾松的菌根形态及颜色 , 取决于与其共生的真菌种类。 有的呈单棒状、 有的
呈二叉状、 珊瑚状或树枝状 , 常见颜色有乳白色 、 黄褐色 、 金黄色 、 褐色或棕色。 菌根盛期
( 5 一 6 月或 9 一 10 月 )色鲜丰满 , 衰老时色暗皱缩或干枯死亡 。 各地调查还发现 , 马尾松不
但能与多种菌根真菌形成菌根 , 就是在同一株马尾松的根系上 , 也会同时生长着形状 、 颜色
各异的各种菌根 。 这充分表明马尾松树种对菌根真菌的选择无专一性 , 是广谱寄主 。
4 期 陈连庆 : 马尾松共生菌根真菌调查研究 3 5 9
表 1 马 尾 松 菌 根 真 菌 名 录 (一 )
类别 别 名 生态 习性和用 途
鸡油菌科
Ca n th a r e l
-
鸡油菌属
C o ” t入a r e ll“s
鸡 油 菌
C
‘
c fbo r f“5 Fr
鸡蛋黄、 杏菌
6 一 7 月 、 9 一10 月 松林地上单生或丛生 。 这是一种有名的食
用兼药用菌
la Ce 住 e A d a n s e x F r
6 一 9 月松林地上群生。 食 、药兼用
松塔牛肝属 6 一 9 月生于松树林地上 。 可
S tr o b£Io m , e e s 食
B e r k
.
小牛肝菌属
B o le tf”“ s
6 一10 月单 生或群生于松林地
上。 可食
K a le h b r
小 鸡 油 菌
C
. 爪 f月 o r P K . *
松塔牛肝菌
str o b‘la ee u s (S e o P . )
B e r k
. *
虎皮小 牛肝菌
B
. 夕‘e t“ 5 PK . *
点柄粘盖牛肝菌
睽“la t“s (L . ex) K t z e . *
栗壳牛肝菌 、 点
柄乳牛肝菌
3 一 1飞月散生、 群生或丛生于松林地上 。 食 、 药兼用
牛肝菌科 粘 盖牛肝菌属
3 一1 月生于 松 林 地上 。 可
S “fllu s M ie h
.
⋯⋯-⋯二⋯⋯
⋯“ ‘
褐环粘盖牛肝菌
I“ te u s (L
.
e x Fr
G r a y
e x G r a y 粘盖 牛肝菌
6 o v i”“ s (L
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e x F r
K t Z e
.
3 一 n 月散生 、 群生于松林地上 。 可食
BO le t a e e a e
绒盖牛肝菌属
X
e r o e o 拼‘s
Qu
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.
褐绒盖牛肝菌
X
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b a d i“s (Fr
.
)K 五h n e r .
6 一10 月散生于松林地上 。 可食
扰 柄牛肝菌属
L e e e f”‘fn G r a y
褐浇柄牛肝菌
L
.
s e a br . 价 (Bu ll . e x
Fr
.
) G r a y
申
6 一 10 月单 生或散生于松林地上 。 可食
sa,。卜EO!Ps山
牛肝菌属
B o le tu s D ill
.
e x F r
.
美味牛肝菌
B
.
e d “lfs B u ll
.
e x Fr 二
6 一 10 月散 生于松林地上 。 世界著名食用菌 、 且有 很好的药用效果
扭十刹
乳 菇 属
白
L
. 夕fp e
Fr
.
乳 菇
r a r“s (L
) G e r y
*
辣 味乳菇 、
辣 乳菇
6 一 9 月松林地上散 生 或 群生。 食 、 药兼用
5 一 9 月单生至群生于松林地上 。 食味鲜美 兼药用L
菇(ry松 乳
L 口e ta r fu s D e
.
d e lfc io
Fr
.
) 璞
红 菇 科 e x G r a y 多 汁 乳 菇
工. 刀 o le小‘ 5 F r 二
奶浆菌 、 松
树菌 、 桃花菌
牛奶菌 、 米
汤菌 、 饭 汤菌
6 一 9 月单生至群生于松林地上 。 食、 药兼用
R u s su la
-
大 红 菇
C e a e
6 一 9 月雨后产生 在 松 林 地上 。 可食 , 味美可 口 , 可药用
红 菇 属
R
.
0 1“ta c e a
(P e r s
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e r s
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R ‘5 5“Ia P e r s
.
黑
R
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)
烟色红菇 、
火炭菌
美味红菇 、
石灰菌
6 一 9 月生于松林地上 , 单生至群生 。 食 、 药兼用菇Fr(P
e x G r a y
大 白 菇
R
.
d e lie o Fr 二
6 一 9 月单生至群生于松林地上。 食 、 药兼用
息6 0
续表
类别 科
林 业 科 学 研 究 2 卷
生态 习性和用途
裸 红 菇
R
.
e 阴 e ti e a
(S e h a e ff
.
) F r 二
_
6 一10 月松林 地 上 散 生 。 有
} 毒 , 药月J
小 毒 红 菇
R
.
f
r a g ‘Ifs
(Pe r s
.
) F r :
⋯ 6 一 1。,」,: 林地 上 散 :。。
1毒
一
有
红 菇 科 红 菇 属
莫 黄 菇
R
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(P e r s
.
) Fr
.
6 一 10 月松林地上群生 。 据记载有毒 , 可药川
6 一10 月散生至群生于松林地上 。 可食
R u s su la
-
Ce a e
R “5 5 “ l(J Pe r s
.
红 菇
R
.
Ie 尸‘d a Fr .
e x G r a y 储 菇
爪 “s te lin a Fr 二
美丽红菇 、
麟 盖 红 菇
库皮红菇 、
路 菌
6 一 10 月 松仁{、 地 仁敬 生 至 群
生 。 可食
绿 菇
⋯
}
⋯
;攀 伞 不卜 }
R
.
u ir e s e e 月s
s。‘卜日一Ps己口
(Sc h a e ff
.
) Fr 二
_ 变绿红菇 、 青 J 6 一 9 月 生于 松林地 上 , 单 生头菌 、 青两 、 肯 一至 群生 。 著名 食用 苗 , 味 灵 可 n ,孟于 { 兼 药用
十
菱 红 菇
R
.
v 已 s c a F r :
灰麻栗菌 、
细 弱 红 菇
叨
\m a n it a
-
C e a C
环栖菇属
L e P fo ta
(P e r s
.
) G r a y
P e r s
苦石环 柄 菇
幻r o e e r 。 (S c o O .
e X 止, r . ) 。r a g -
大泡硬皮 马勃
5
.
b o v‘s ta Fr 二
星裂硬 皮马勃
p o l, r 人i: u 附 P e rs .
6 一 9 月松林地 卜 单 生 至 散
,
l几。 可食
硬皮马勃属
S e le r o d e r 川 a
7 一 9 月散 口仁于 松林地上 。
药用
硬皮马勃科
多根硬皮 马勃
S e le r o d e r
-
rn a t泛 e e a e
7 一 1时] 于 少杂草的 松林地 _ L单生或散生 。 幼时可 食 , 成熟后
药用
豆 包 属一 P is o lfthu ‘
} 八 1b . & S c h w .
彩色砚马勃
P
.
t i比 f t o r iu s (P e r s
C o k e r & C o u e h
豆 包 苗
了一 1 0月于 少灌木佘草的松林
地上 单生 。 幼 日扣丁食 , 成熟后药
用
合计 }
· 者为新 记录的 马尾讼菌根真苗。
室内解剖镜险结果证明 , 马尾松是典型的外生菌根树种 , 其苗根具有外生菌根所特有的
“真菌套 ” 、 “哈蒂氏网 ”结构。 如彩色豆马勃菌(简称 P . t 菌)与马尾松吸收根形成的菌 根 共
生体 (见图 1 ) , 其颜色 (真菌套菌丝体的颜色 )为金黄色或褐黄色 , 外形呈二叉状至珊瑚状 ,
分叉短粗饱满 , 直径为3 5 0一 4 0 0 ; m , 一长度达 2 0 0 0一 5 0 0 0 “m 。 由直径 5 一 7 o m 的 P . t 菌
菌丝交织形成真菌套 , 厚度为 30 一 60 卜m 。 真菌套里层的菌丝可穿透根的表皮向皮层薄壁 细
胞 间隙侵染 , 侵入深度不超过 2 一 3 层薄壁细胞。 侵 入薄壁细胞间隙的苗丝 , 不断增殖相互
穿织成 “哈蒂氏网” (见图 2 )。
4 期 陈连庆: 马尾松共生菌根真菌调查研究 3 6 1
又如马尾松与点柄粘盖牛肝菌形成
, 目自
的外生菌根(见图 3 ) , 白色、 二分叉至
珊瑚状 , 分叉较细长 , 一般直 径 3 0 一
3 6 0 卜m , 长度达5 0 0 0 卜m 以上 。 该菌形
成的“真菌套”厚度 20 一 4 0 协m , 其单菌
丝直径 3 一 5卜m 。 在吸收根皮层薄壁细
胞间隙 , 也形成明显的“哈蒂氏网 ”结构
(见图4‘A 、 B )。
马尾松的菌根真菌种类很多 , 现已
查明的 5 科12 属27 个种仅是其中的一部
分。
图 3 马尾松与点柄枯盖牛肝菌形成的菌根 (7 . s x )
图 1 马尾松与 P . t菌形成的菌根 (7 . S K )
图 4 马尾 松与点柄粘盖 牛肝菌形成的菌根切片
A
. 横切面 (i 3o x ) B . 纵切面 (1 3 0 又 )
参 考 文 献
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〔3 〕沈限农学脾, 李盯。, 丰攀条件与植脚李长, 科学出版社, 1 87 一1 9礼
3 6 2 林 业 科 学 研 究 2 卷
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ST U D IE S O N SYMB !OT IC MYCOR R H !Z A
FU NG ! W !T H MA SSON P INE
Ch e n L ia n q in g
(T he R e se a r e h l。 : t‘tu te o f s “ btr o p ‘e a l F o r e str夕 C月 F )
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Pin e h a v e b e e n Pr e lim in a r ily fo u n d o u t b y m e ans o f in v es t ig a tio n in the
P in e fo res ts a n d id e n t ifie a t io n in th e la b
, a m o n g w h ieh 1 9 a r e n ew rec o rds
a n d a e a ta lo g (1 ) o f th e ir n a m e s h a s b e e n lis te d
.
M a s o n Pin e b elo n gs to a
fo r m o f e e to Ph ie m ye o r r h iz a
, a n d 15 a h o s t w h ie h e a n w id e ly a d m it v a r io u s
m y c o r r h iz a fu n g i
.
A ll o f th e rn y e o r r h iz a s w h ie h es ta b lish e d b y th e w a y o f a n
a s o e ia te d re la tio ns h iP be tw e e n th e tre es a n d m a n y k in d s o f th e fu n g i h a v e
th e ir tyP ie a l m o r Ph o lo g ic a l s tr u e tu re s
, th a t 15
, ‘t h e fu n g a l m a n t les
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h a rt ig n e t
’ .
K ey w o r d s P in u s M a s s o n ia n a L a m b
.
: m y e o r r hiz a fu n g i
我院有八名同志分别被光荣批准为林业部 、
人事部 1 9 8 8年度有突出贡献的专家
根据中红_ L部 、 中宣部 、 芳动人事部、 财政部1 9 8 4年 l 月27 日联合发出的《优先提高 有 突
出贡献的中青年科学技术、 管理专家生活待遇的通知》的规定 , 林业部批准 15 名同志为1 9 8 8年
度有突出贡献的中青年科学 、 技术 、 管理专家 , 其中中国林业科学研究院有 5 名。 他们是副
研究员董景华 、 夏志远 (木材工业研究所 ) 、研究员刘汉超 (林产化学工业研究所 )、副研究员王
贵成(林业研究所 ) 、 高级工程师杨民胜(大青山实验局 ) 。 他们分别增加鼓励性的补助工资 l
一 2 级 。
经人率部批准为 1 9 8 8年度有突出贡献的专家中林业部有 5 名 , 其中中国林业科学研究院
有 3 名。 他们是研究员王涛(林业研究所 ) 、 研究员张宗和(林产化学工业研究所 )和研究员洪
菊生(中国林业科学研究院) , 他们晋升工资分别为 2 一 3 级。 (林 讯 )