全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
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./01!"!*/1#
2345!" $ % #
6/7"%$5%%8$89:5%$$%;8<==5"$%#$#%=
收稿日期" "$%! >$# >%@# 修回日期" "$%# >$! >$<$
基金项目" 中央高校基本科研业务费专项资金%I-%?),$!& #教育部长江学者和创新团队发展计划%(M+%!M$@& $
! 金光泽为通讯作者$
小兴安岭 < 种森林类型细根生物量的时空格局!
耿鹏飞B金光泽
%东北林业大学生态研究中心B哈尔滨 %!$$<$&
摘B要!B(目的) 对原生林及其皆伐后自然演替形成的次生林和造林形成的人工林的细根生物量及土壤特性进
行研究!分析不同更新方式对细根动态分布的影响’了解细根与土壤特性之间的互动效应!为阐明森林生态系统中
碳和养分循环以及为该地区森林恢复和森林经营提供理论依据$ (方法) 以小兴安岭南坡典型阔叶红松林’皆伐
后天然更新的白桦次生林’皆伐后栽植的红松人工林和兴安落叶松人工林为研究对象!于 "$%? 年 !-@ 月用连续钻
取土芯法采集细根%直径&" NN&和土壤!测定细根生物量的垂直分布与季节动态!分析生物量与土壤特性的相关
性$ (结果) 典型阔叶红松林’红松人工林细根生物量均显著高于白桦次生林和兴安落叶松人工林 %!f$1$!&#各
森林类型细根生物量的垂直分布存在显著差异%!f$1$!&!细根主要集中在 $ a"$ QN土层中!其中白桦次生林 $ a
"$ QN土层中细根生物量占其细根总生物量的比例最高%8!1=%F&!典型阔叶红松林最低%#"18?F&#各森林类型
细根生物量存在季节性波动!各森林类型活’死细根生物量均有 " 个峰值#< 种森林类型的细根生物量与土壤温度
的相关性不显著!除典型阔叶红松林外!其他 ? 种森林类型的细根生物量与土壤含水率极显著正相关%!f$1$%&!<
种森林类型的细根生物量与土壤水解氮含量极显著正相关%!f$1$%&!白桦次生林的细根生物量与土壤有效磷含
量显著负相关%!f$1$!&$ (结论) 本地区的顶极群落---典型阔叶红松林和以典型阔叶红松林的建群种为主要
组成树种的红松人工林细根生物量显著高于以先锋树种白桦和兴安落叶松为主要组成树种的白桦次生林和兴安
落叶松人工林#细根生物量在土壤中的分布具有明显的不均匀性!主要集中在养分含量较高的土壤表层!处于演替
顶极阶段的森林较处于演替早期的森林采取更精细的获取资源的策略!土壤下层细根占细根总生物量比例较高#
细根生物量的季节变化与物候节律一致!细根生物量的高峰期出现在春末和初秋$
关键词"B小兴安岭# 细根生物量# 垂直分布# 季节动态# 土壤特性
中图分类号!&8%=1!BBB文献标识码!,BBB文章编号!%$$% >8<==""$%##$# >$%<$ >$@
3G&#(&/&"-F$JG)%&/S&##$%"6)*0("$[))#]()J&66("0).%
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926#%&’#"B(ST:OQU7VO) (4 /Y6OYU/OJL0/YOUROOXOQUZ/X67XOYO4UYOHO4OYEU7/4 LEUOY4 /4 URO6W4EN7Q67ZUY7T3U7/4 /XX74O
Y//UT7/NEZZ! E46 U/OJEN74OUROYO0EU7/4ZR7L TOU\OO4 X74OY//UT7/NEZZE46 Z/70LY/LOYU7OZ! UROX74OY//UT7/NEZZE46 Z/70
43UY7O4UEVE70ET707UW\OYO74VOZU7HEUO6 74 LY7NEYWX/YOZU! ZOQ/46EYWX/YOZUE46 L0E4UEU7/4! YOZLOQU7VO0W5(COUR/6) +R7ZZU36W
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Q0OEYQ3U74H&! /^YOE4 L74OL0E4UEU7/4 E46 IER3Y7E4 0EYQR%F3*04’?&%010& L0E4UEU7/4 %EYU7X7Q7E0L0E4U74HEXUOYQ0OEYQ3U74H&
74 P7E/J74H*E4 C/34UE74Z5h74OY//UZ%& " NN 74 67ENOUOY& E46 Z/70ZENL0OZ\OYOQ/0OQUO6 TWUE[74HZ/70Q/YOZ
Z3QQOZZ7VO0WXY/NCEWU/&OLUONTOY74 "$%? X/YOEQR X/YOZUUWLO5(MOZ30U) +ROYOZ30UZZR/\O6 UREUX74OY//UT7/NEZZ74 URO
N7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZUE46 /^YOE4 L74OL0E4UEU7/4 \OYOZ7H47X7QE4U0WR7HROYURE4 UREU74 ZOQ/46EYWT7YQR X/YOZU
E46 IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/45+ROYO\OYOZ7H47X7QE4U67XOYO4QOZ74 UROVOYU7QE067ZUY7T3U7/4 /XX74OY//UT7/NEZZ74 UROX/3Y
X/YOZUUWLOZ5h74OY//UT7/NEZZ\EZNE740W67ZUY7T3UO6 74 $ >"$ QNZ/700EWOY! E46 UROR7HROZU\EZ74 UROZOQ/46EYWT7YQR
X/YOZU% 8!1=%F& E46 URO0/\OZU\EZ74 URON7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU% #"58?F&5+ROYO\OYOZOEZ/4E0
X03QU3EU7/4Z/XX74OY//UT7/NEZZ74 UROX/3YX/YOZUUWLOZ5(4 OEQR X/YOZUUWLO! T/UR X74OY//UT7/NEZZE46 4OQY/NEZZZR/\O6
B第 # 期 耿鹏飞等" 小兴安岭 < 种森林类型细根生物量的时空格局
U\/LOE[Z5+ROYO\EZ4/Z7H47X7QE4UQ/YYO0EU7/4 TOU\OO4 Z/70UONLOYEU3YOE46 X74OY//UT7/NEZZ74 UROX/3YX/YOZUUWLOZ!
R/\OVOY! UROYO\EZER7HR0WZ7H47X7QE4UL/Z7U7VOQ/YYO0EU7/4 TOU\OO4 Z/70N/7ZU3YOE46 X74OY//UT7/NEZZ74 UROURYOO
YOHO4OYEUO6 X/YOZUUWLOZ%OJQOLUURON7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU&5+ROZ/70RW6Y/0WZ7Z47UY/HO4 Q/4UO4U\EZR7HR0W
Z7H47X7QE4U0WQ/YYO0EUO6 \7UR X74OY//UT7/NEZZ74 E0UROX/3YX/YOZUUWLOZ5+ROEVE70ET0OZ/70LR/ZLREUOQ/4UO4U\EZ
Z7H47X7QE4U0W4OHEU7VO0WQ/YYO0EUO6 \7UR X74OY//UT7/NEZZ74 UROZOQ/46EYWT7YQR X/YOZU5(’/4Q03Z7/4) h74OY//UT7/NEZZ74 URO
/^YOE4 L74OL0E4UEU7/4 E46 N7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU\OYOZ7H47X7QE4U0WR7HROYURE4 UREU74 UROZOQ/46EYWT7YUR
X/YOZUE46 IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/4 6/N74EUO6 TWL7/4OOYZLOQ7OZ@"C%3,-C2-%3 E46 F"’?&%010! YOZLOQU7VO0W5+ROVOYU7QE0
67ZUY7T3U7/4 /XX74OY//UT7/NEZZ\EZ4/UOVO4! T3UNE740WQ/4QO4UYEUO6 74 UROZ/70Z3YXEQO\ROYO43UY7O4UEVE70ET707UW\EZ
R7HROY5h/YOZUZ74 Q07NEJZUEHOE6/LUO6 EN/YOYOX74O6 ZUYEUOHW/XEQQOZZ7/4 U/YOZ/3YQOZURE4 X/YOZUZ74 OEY0WZ3QQOZZ7/4
ZUEHO! UR3ZUROLY/L/YU7/4 /XX74OY//UT7/NEZZ74 T/U/NZ/700EWOYZ\EZZ7H47X7QE4U0WR7HROY74 URON7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4
L74OX/YOZUE46 /^YOE4 L74OL0E4UEU7/45+ROZOEZ/4E06W4EN7QZ/XX74OY//UT7/NEZZ\EZQ/4Z7ZUO4U\7UR LRO4/0/H7QE0YRWURN!
E46 UROLOE[ /XX74OY//UT7/NEZZELLOEYO6 74 0EUOZLY74HE46 OEY0WE3U3N45
:$, ;)%-6"BP7E/J74H*E4 C/34UE74Z# X74OY//UT7/NEZZ# VOYU7QE067ZUY7T3U7/4# ZOEZ/4E06W4EN7QZ# Z/70LY/LOYU7OZ
BB根系是树木重要的营养器官!是森林生态系统
极其重要的组成部分%./HU&,3%"! %@@!&$ 森林生态
系统细根生物量占根系总生物量的比例小于 ?$F!
而细根生产占森林净初级生产力的 ??F a8!F
%dYEZZEY6 &,3%"! "$$@&!其生长和周转迅速 %K70&,
3%"! "$$$#SZU/4O4 &,3%"! "$$!#dYEZZEY6 &,3%"! "$%%#
SZU/4O4 &,3%"! "$%%&!对森林生态系统物质循环和
能量流动起着十分重要的作用%./HU&,3%"! %@=##王
孟本等! "$%$&$ 在温带!细根通过死亡!即周转进
入土壤的有机物占总输入量的 #1"F a==18F!该
过程若被忽视!有机物的周转将被低估 "!F a=$F
%张小全等! "$$%&$
随着全球碳循环研究的开展!作为森林生态系
统中土壤碳的主要来源!细根的研究受到了广泛关
注%M3707&,3%"! "$%"&$ 细根是植被吸收水分和养
分的主要器官!其生长和分配格局受林分物种组成
%盛浩等! "$%< &’林龄 %-7&,3%"! "$%<#徐钰等!
"$%<&’土壤特性%h3:7NE[7&,3%"! "$$<#A3E4 &,3%"!
"$%"#-7E/&,3%"! "$%< &和干扰历史 %,ZEWO&,3%"!
"$%?#王韦韦等! "$%!&等多种因素的共同影响$ 在
森林经营过程中!植物群落组成’结构以及土壤的理
化性质等均会发生变化%杨丽韫等! "$$8#kE4HEY/&,
3%"! "$%<&!植物为了适应土壤环境的变化!细根生
物量的垂直分布以及季节动态将发生相应的改变
%-7E/&,3%"! "$%<&$ 以往的研究发现细根生物量与
土壤特性之间存在不同程度的相关性%A3E4 &,3%"!
"$%"#kR/3 &,3%"! "$%<&!植物在整个生长发育过程
中也能通过根系分泌物和凋落物等改善土壤的部分
理化性质%张庆费等! %@@@#kRE4H&,3%"! "$$$#荐圣
淇等! "$%< &!从而影响植被的恢复 %王长庭等!
"$%"&$ 近年来!国内对不同森林生态系统的细根
生物量与生产力变化规律进行了大量研究%l3E4 &,
3%"! "$%$#张犇等! "$%<&$ 但是!细根在森林的不同
演替阶段!尤其是针对原生林及其采伐迹地经自然
演替形成的次生林和人工栽植形成的人工林生态系
统的研究没有得到很好的开展$
原生林受损后经过不同的经营方式形成的森林
生态系统大都处于不同的演替阶段!而在这些复杂
的演替阶段中!细根养分的周转起着重要的作用!是
联系植被和土壤物质循环的关键环节$ 细根生物量
的时空格局是森林特性和土壤资源有效性相互作用
的结果!细根生物量的量化有助于理解和预测森林
生态系统碳和养分循环$ 本研究以典型阔叶红松
%!016+I$*30&1+0+&林 %原生林&!以及典型阔叶红松
林皆伐后天然更新的白桦%@&,6%3 C%3,-C2-%3&次生
林和皆伐后栽植的红松人工林’兴安落叶松 % F3*04
’?&%010&人工林为研究对象!探讨不同演替阶段的
森林细根生物量的时空分布差异以及细根生物量与
土壤特性之间的关系!为阐明森林生态系统碳和养
分循环以及为该地区森林恢复和森林管理提供理论
依据$
<>研究区概况
本研究在位于黑龙江省伊春市带岭区的凉水国
家级自然保护区%%"=o!?p"$w)!<8o%$p!$w*&进行$
该保护区地处小兴安岭南坡达里带岭支脉的东坡!
海拔 "=$ a8$81? N!山地坡度一般为 %$oa%!o!为
典型的低山丘陵地貌$ 该区地处欧亚大陆东缘!属
温带大陆性夏雨季风气候"春季晚!多大风!降水少#
夏季短!多雨水!降雨量占全年降雨的 #$F以上#秋
%<%
林 业 科 学 !" 卷B
季降温快!多出现早霜#冬季长且寒冷干燥$ 年均气
温 $1? q!年均最高气温 81! q!年均最低气温
>#1# q$年平均降水量 #8# NN!年均蒸发量 =$!
NN!全年无霜期 %$$ a%"$ 天!全年积雪期 %?$ a%!$
天!地带性土壤为暗棕壤!非地带性土壤为草甸土’
沼泽土和泥炭土$ 该区具有古老的区系和群落发生
的历史!保存了较完整而且典型的地带性顶极群落
类型及自然景观!境内森林覆盖率达 @#F!植物种
类丰富$
?>研究方法
"1%B样地设置及调查B"$$@ 年 < 月在海拔’坡度’坡
向等地形因子基本相似的立地上!选择 < 种森林类
型!每个森林类型分别设置 ? 块 "$ N n?$ N的样
地$ 对胸径%Idi&#% QN的植物!记录物种!测定
Idi及坐标!挂有编号的铝制树牌!立地状况见表 %$
表 <>小兴安岭 A 种森林类型立地状况及树种组成!
F&2M<>3(#$’8&%&’#$%(6#(’6&"-4$5$#&#()"’)JG)6(#()")**).%*)%$6##,G$6(" (^&)O("5(&"R)."#&("6
森林类型
h/YOZUUWLO
林分起源
&UE46 /Y7H74
林龄
&UE46
EHO9E
胸高断面积
dEZE0EYOE9
%N".RN>" &
平均胸径
COE4
Idi9QN
林分密度
&UE46 6O4Z7UW9
%UYOO.RN>" &
土壤厚度
&/70
UR7Q[4OZZ9
QN
树种丰富度
+YOOZLOQ7OZ
Y7QR4OZZ
主要组成树种
CE:/YUYOOZLOQ7OZ
Q/NL/Z7U7/4
典型阔叶红松林
C7JO6 TY/E60OEVO6;
/^YOE4 L74OX/YOZU
原生林
+WL7QE0
LY7NEYW
X/YOZU
e?$$ ??1%$ %?1$ " !%% !$ a8$ ""
# 红松 !016+I$*30&1+0+
% 紫椴 90%03 3?6*&1+0+
% 臭冷杉 5B0&+1&C2*$%&C0+
% 色木槭 5/&*?$1$
% 枫桦 @&,6%3 /$+,3,3
白桦次生林
&OQ/46EYW
T7YQR X/YOZU
天然更新
*EU3YE0
YOHO4OYEU7/4
#% "$18$ %%1< % 8?@ !$ a#! %=
< 白桦 @&,6%3 C%3,-C2-%3
< 兴安落叶松 F3*04’?&%010
% 红松 !016+I$*30&1+0+
% 春榆 7%?6+A3C$10/3
红松人工林
/^YOE4 L74O
L0E4UEU7/4
人工造林
h/YOZUEU7/4
#$ ??1"@ %%1! % @8? !$ a8$ %<
8 红松 !016+I$*30&1+0+
% 兴安落叶松 F3*04’?&%010
% 白桦 @&,6%3 C%3,-C2-%3
% 黄檗 !2&%$>&1>*$1 3?6*&1+&
兴安落叶松人工林
IER3Y7E4 0EYQR
L0E4UEU7/4
人工造林
h/YOZUEU7/4
#$ ?$1<$ %!1% % 8$# #! a=$ %?
= 兴安落叶松 F3*04’?&%010
%水曲柳 )*34016+?31>+26*0/3
% 红松 !016+I$*30&1+0+
BB"树种组成中的数字表示该树种胸高断面积所占的成数 +RO43NTOYZ74 UROVOHOUEU7/4 Q/NL/Z7U7/4 ZUE46 X/YUROLY/L/YU7/4 /XUROTEZE0EYOE/X
OEQR UYOOZLOQ7OZQ/NLEYO6 U/UROU/UE05
"1"B细根生物量的测定B"$%? 年 !-@ 月!每月中
旬利用内径 ! a!$ QN的根钻!在 < 种森林类型的每
块样地随机钻取 %$ 个土芯!每个土芯按 $ a%$!
%$ a"$!"$ a?$ 和 ?$ a<$ QN分为 < 层!每次共采集
<=$ 个样品 %< 种森林类型 n? 个样方 n%$ 个土
芯 n< 层&!分别放入封口袋中!并利用装有冰块的
泡沫箱% f! q&临时保存运输$ 实验室内将每袋样
品用清水浸泡 # R!待土壤软化崩解后!在流水中过
%$$ 目的土壤筛分离土壤和细根$ 保留直径&" NN
的木本植物细根!并根据细根的颜色’外形’弹性’皮
层和中柱的分离难易程度!区分活根’死根!该过程
中尽量避免细根遗失$ 由于各森林类型内主要组成
树种的细根难以区分!因此不区分细根的树种$ 将
清洗好的细根分别装入纸袋!在 #! q的条件下烘干
至恒质量后称干质量%精确至 $1$$$ % H&$ 根据下
式计算细根生物量"
hMdgGn%$$9/)%>9"& "0$
式中"hMd为细根生物量%U.RN>" &#G为细根干质
量%H&#> 为土钻的内径%! QN&$
"1?B土壤特性的测定B每次钻取细根样品时!在各
样方的周围随机选择 ? 个样点!挖 $ a<$ QN的简易
土壤剖面!以 %$ QN分层!使用便携式数字温度计!
测定每层的土壤温度#并在土壤剖面处每层取 !$$ H
土壤装入封口袋内带回实验室!测定土壤含水率
%烘干法&’土壤水解氮含量%碱解扩散法&以及土壤
有效磷含量%盐酸 >硫酸浸提法&$
"1类型’土层’取样时间及 ? 者交互作用对细根生物量
的影响#采用单因素方差分析%/4O;\EW,*S.,&检
验不同土层和月份中!< 种森林类型的活细根生物
量%1 g" <$$&’死细根生物量% 1 g" <$$&以及细根
总生物量的差异性#采用 DOEYZ/4 相关分析法对 < 种
森林类型各月份各土层的活细根生物量 % 1 g"<$&
和与之相对应的土壤特性%土壤温度’含水率’水解
氮含量’有效磷含量!1 g"<$&进行相关性分析!以
上统计分析均使用 &D&& %=1$ 统计软件完成!显著
性水平设定为 %g$1$!$
"<%
B第 # 期 耿鹏飞等" 小兴安岭 < 种森林类型细根生物量的时空格局
@>结果与分析
?1%B< 种森林类型细根生物量比较B小兴安岭 <
种森林类型的活细根生物量’死细根生物量以及细
根总生物量在森林类型’取样时间’土层上均有显著
差异%!f$1$!& %表 "&$ 典型阔叶红松林’红松人
工林的细根生物量显著高于白桦次生林和兴安落叶
松人工林%!f$1$!&#典型阔叶红松林的活细根生
物量’死根生物量和细根总生物量均最高!而兴安落
叶松人工林均最低%图 %&$
表 ?>小兴安岭 A 种森林类型细根生物量重复测量的方差分析
F&2M?>[$G$&#$-J$&6.%$69DWX9)**("$%))#2()J&66("*).%*)%$6##,G$6(" (^&)O("5(&"R)."#&("6
因子
hEQU/Y
活细根
-7VOX74OY//U
死细根
IOE6 X74OY//U
总量
+/UE0X74OY//U
6X ) ! >( ) ! 6X ) !
森林类型 h/YOZUUWLO ? %@5=8$ !f$5$$% ? "85%?@ !f$5$$% ? <$5?%< !f$5$$%
取样时间 &ENL074HU7NO < <5$?$ !g$5$$? < %"5?$# !f$5$$% < <5=8@ !g$5$$%
土层 &/700EWOY ? 8?5<$$ !f$5$$% ? @@5$<8 !f$5$$% ? ?%5"@" !f$5$$%
森林类型 n土层
h/YOZUUWLOnZ/700EWOY
@ "5%"@ !g$5%%" @ "5"<< !f$5$$% @ %58@@ !f$5$$%
森林类型 n取样时间
h/YOZUUWLOnZENL074HU7NO
%" %5!%< !g$5$"< %" #5%$" !g$5$%8 %" ?5@<8 !g$5$#<
土层 n取样时间
&/700EWOYnZENL074HU7NO
%" %5?%$ !g$5"$! %" ?5?!? !f$5$$% %" %5@%= !g$5$"=
森林类型 n土层 n取样时间
h/YOZUUWLOnZ/700EWOYnZENL074HU7NO
?# %5?!@ !g$5$8# ?# "5#!% !f$5$$% ?# "5$#8 !f$5$$%
图 %B小兴安岭 < 种森林类型细根生物量
h7H5%Bh74OY//UT7/NEZZ74 X/3YX/YOZUUWLOZ74
P7E/J74H*E4 C/34UE74Z
Cd^ h"典型阔叶红松林 C7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU#
&dh"白桦次生林 &OQ/46EYWT7YQR X/YOZU# D^D"红松人工林 /^YOE4
L74OL0E4UEU7/4#I-D"落叶松人工林IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/4$ 下
同 +ROZENOTO0/\5活’死细根生物量为各森林类型 ! 次取样的
平均值$ 不同的小写英文字母表示活’死细根生物量在不同森
林类型间存在显著差异!不同的大写英文字母表示细根总生物
量在不同森林类型间存在显著差异$ h74OY//UT7/NEZZE46
4OQY/NEZZ\OYOUROEVOYEHO/XURO! ZENL0OZ74 OEQR X/YOZUUWLOE46
67XOYO4U0/\OYQEZO0OUOYZ74 X74OY//UT7/NEZZE46 X74OY//U
4OQY/NEZZ6O4/UOUROZ7H47X7QE4U67XOYO4QOZ74 67XOYO4UX/YOZU
UWLOZ! I7XOYO4U3LLOYQEZO0OUOYZ74 UROU/UE0X74OY//UT7/NEZZ
6O4/UOUROZ7H47X7QE4U67XOYO4QOZ74 67XOYO4UX/YOZUUWLOZ5
?1"B细根生物量的垂直分布B< 种森林类型的活
细根生物量’死细根生物量均随土壤深度的增加逐
渐降低$ 活细根生物量在同一森林类型不同土层间
%除典型阔叶红松林的 $ a%$ 和 %$ a"$ QN土层外&
均有显著差异%!f$1$!&#死细根生物量在同一森
林类型的 $ a%$ 和 %$ a"$ QN土层中无显著差异
%除落叶松人工林外&!而在 "$ a?$ 和 ?$ a<$ QN土
层中均有显著差异%!f$1$!& %表 ?&$ 白桦次生林
和红松人工林在 $ a%$ QN土层中的活细根生物量
显著高于落叶松人工林 %!f$1$!&!但与典型阔叶
红松林无显著差异#典型阔叶红松林和红松人工林
在 %$ a"$!"$ a?$ 和 ?$ a<$ QN土层中的活细根生
物量 显 著 高 于 白 桦 次 生 林 和 落 叶 松 人 工 林
%!f$1$!&#典型阔叶红松林的死细根生物量在 $ a
%$ QN土层中显著高于白桦次生林和落叶松人工林
%!f$1$!&!在 %$ a"$ QN土层中红松人工林显著
高于白桦次生林和落叶松人工林 %!f$1$! &!在
"$ a?$和 ?$ a<$ QN土层中阔叶红松林均显著高于
其他森林类型%!f$1$!& %表 ?&$
< 种森林类型均 #$F a=$F的细根生物量集中
在 $ a"$ QN土层中!典型阔叶红松林’白桦次生林’
红松人工林’兴安落叶松人工林 $ a"$ QN土层中细
根生物量占 $ a<$ QN土层中细根总生物量的比例
依次为 #"18?F!8!1=%F!##1@8F和 8"1=#F#$ a
%$ QN土层中典型阔叶红松林’红松人工林的细根
总生物量显著高于落叶松人工林%!f$1$!&!而在
其他土层中典型阔叶红松林和红松人工林的细根总
生物量均显著高于白桦次生林和落叶松人工林
%!f$1$!& %表 ?&$
?<%
林 业 科 学 !" 卷B
表 @>小兴安岭 A 种森林类型细根生物量的垂直分布!
F&2@>X$%#(’&/-(6#%(2.#()")"*("$%))#2()J&66("*).%*)%$6##,G$6(" (^&)O("5(&"R)."#&("6
森林类型
h/YOZUUWLO
土层
&/700EWOY9QN
平均现存量 ,VOYEHOT7/NEZZ9%U.RN>" &
活细根
-7VOX74OY//U
死细根
IOE6 X74OY//U
总量
+/UE0
$ a%$ $5<< b$5"= ET, $5?8 b$5?? E, $5=% b$5?% E,
阔叶红松林 %$ a"$ $5<% b$5?% E, $5?# b$5?= ET, $58= b$5?! E,
C7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU "$ a?$ $5?" b$5?% Ed $5?? b$5?< E, $5## b$5?? Ed
?$ a<$ $5%! b$5%@ E’ $5%< b$5"! Ed $5"@ b$5"" E’
$ a%$ $5<= b$5!# E, $5?# b$5?= Q, $5=! b$5<= ET,
次生白桦林 %$ a"$ $5?$ b$5?< Td $5"8 b$5?% T, $5!= b$5?? Td
&OQ/46EYWT7YQR X/YOZU "$ a?$ $5"% b$5?$ T’ $5%! b$5"8 Qd $5?# b$5"@ T’
?$ a<$ $5$! b$5%" TI $5$< b$5$= T’ $5$@ b$5%$ QI
$ a%$ $5<@ b$5?@ E, $5?< b$5?" ET, $5=? b$5?# E,
人工红松林 %$ a"$ $5?@ b$5?= Ed $5?@ b$5?! E, $58= b$5?8 E,
/^YOE4 L74OL0E4UEU7/4 "$ a?$ $5?" b$5"8 E’ $5"8 b$5"# Td $5!= b$5"# Ed
?$ a<$ $5%" b$5"$ EI $5$@ b$5%< T’ $5"% b$5%8 T’
$ a%$ $5?8 b$5"# T, $5"@ b$5"8 TQ, $5## b$5"8 T,
人工落叶松林 %$ a"$ $5?% b$5"8 Td $5"? b$5"% Qd $5!< b$5"! Td
IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/4 "$ a?$ $5%@ b$5%@ T’ $5%! b$5%@ Q’ $5?< b$5%@ T’
?$ a<$ $5$! b$5%" TI $5$# b$5%! TI $5%% b$5%? QI
BB"不同小写英文字母表示 < 种森林类型间相同土层细根生物量的差异性!不同的大写英文字母表示同一森林类型内不同土层间细根生物
量的差异性$ I7XOYO4U0/\OYQEZO0OUOYZ6O4/UOZ7H47X7QE4U67XOYO4QO/XUROX74OY//UT7/NEZZ74 UROZENOZ/700EWOYEN/4HUROX/3YX/YOZUUWLOZ! E46
67XOYO4U3LLOYQEZO0OUOYZ6O4/UOZ7H47X7QE4U67XOYO4QO/XUROX74OY//UT7/NEZZEN/4H67XOYO4UZ/700EWOYZ74 UROZENOX/YOZUUWLO5
?1?B细根生物量的季节动态B除阔叶红松林外!其
他 ? 种森林类型活细根生物量的季节动态有显著差
异%!f$1$!& %表 <&$ < 种森林类型活细根生物量
均有 " 个峰值"阔叶红松林峰值出现在 #!= 月!白桦
次生林出现在 !!@ 月!红松人工林和兴安落叶松人
工林均出现在 #!@ 月$ < 种森林类型第 % 次峰值均
高于第 " 次峰值!活细根生物量的最大值和最小值
分别出现在 # 月的红松人工林 %"1"= U.RN>" &和 !
月的兴安落叶松人工林%%1$@ U.RN>" & %表 <&$ <
种森林类型死细根生物量的季节动态有显著差异
%!f$1$!& %表 <&$ 典型阔叶红松林的死细根生物
量峰值出现在 8!@ 月!白桦次生林和兴安落叶松人
工林出现在 !!@ 月!红松人工林出现在 !!= 月$ 死
细根生物量最大值和最小值分别出现在 @ 月的典型
阔叶红松林%"1$@ U.RN>" &和 # 月的兴安落叶松人
工林%$1#@ U.RN>"& %表 <&$
?1林类型的土壤温度’含水率’水解氮含量和有效磷含
量在 垂 直 分 布 与 季 节 动 态 上 均 有 显 著 差 异
%!f$1$!& %表 !&$ 兴安落叶松人工林土壤温度显
著高于白桦次生林和红松人工林%!f$1$!&#白桦
次生林土壤含水率和有效磷含量显著高于其他 ? 种
森林类型%!f$1$!&!白桦次生林水解氮含量显著
高于红松人工林 %!f$1$!& %图 "&$
BB< 种森林类型的活细根生物量与土壤温度均不
存在显著的相关性#除典型阔叶红松林外!其他 ? 种
森林类型的活细根生物量与土壤含水率极显著正相
关%!f$1$%&#< 种森林类型的活细根生物量与土
壤水解氮含量极显著正相关%!f$1$%&#白桦次生
林的活细根生物量与土壤有效磷含量显著负相关
%!f$1$!& %表 #&$
A>讨论
本研究 < 种森林类型细根生物量为 "1?$ a
?1!! U.RN>"%图 %&!与张小全等%"$$%&世界不同森
林生态系统细根生物量的研究相符#但小于单建平
等%%@@? &在温带阔叶林测定得到的细根生物量
%!1$! U.RN>"&!主要原因可能是采用的细根分级标
准不等!以及与各研究区域的气候 %kR/3 &,3%"!
"$%<&’树种组成 %盛浩等!"$%<&’林分密度’林龄
%-7&,3%"! "$%<#徐钰等! "$%<&’土地资源的可用性
等 %)ZLO0OUE&,3%"! "$$@#AE4H&,3%"! "$%$ & 不同
有关$
典型阔叶红松林和红松人工林细根生物量显著
高于白桦次生林和兴安落叶松人工林%表 "&$ 这可
能与林分密度有关%表 %& %-OLLm0ENN7;^3:E4Z33 &,
3%"! "$%<&!也与演替顶极森林的细根生物量高于演
替初期森林的细根生物量有关%盛浩等! "$%<&$ 典
型阔叶红松林为东北东部山区的顶极群落!红松人
工林以典型阔叶红松林的建群种 >红松为组成树
<<%
B第 # 期 耿鹏飞等" 小兴安岭 < 种森林类型细根生物量的时空格局
BBBB 表 A>小兴安岭 A 种森林类型细根生物量的季节动态!
F&2MA>3$&6)"&/-,"&J(’6)**("$%))#2()J&66("*).%*)%$6##,G$6(" (^&)O("5(&"R)."#&("6
森林类型
h/YOZUUWLO
月份
C/4UR
平均现存量 ,VOYEHOT7/NEZZ9%U.RN>" &
活细根
-7VOX74OY//U
死细根
IOE6 X74OY//U
总量
+/UE0
! %58@ b$5%= E, %5#8 b$5"! E,d ?5<# b$5"< E,
阔叶红松林
# "5%$ b$5%? E, %5"< b$5%# Ed ?5?< b$5"% E,
C7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU 8 %58$ b$5%% E, "5$" b$5"% E, ?58? b$5"< E,
= %5@% b$5%! E, %5?< b$5%" Td ?5"! b$5"% E,
@ %5== b$5%! E, "5$@ b$5"" E, ?5@8 b$5?" E,
! %58! b$5%@ E, %58$ b$5%@ E, ?5<< b$5?% E,
白桦次生林
# %5<= b$5%" T,d %5$= b$5%? Ed "5!# b$5"% Td
&OQ/46EYWT7YQR X/YOZU 8 %5<< b$5%< ET,d %5%# b$5%# Td "5!@ b$5"! Td
= %5%@ b$5%$ Td $5=# b$5%$ Qd "5$! b$5%# Td
@ %5<= b$5"% E,d %5$$ b$5$@ Td "5<= b$5"" Qd
! %5@$ b$5"" E,d %58" b$5%= E, ?5#" b$5"8 E,
红松人工林
# "5"= b$5%# E, %5$? b$5$@ ETd ?5?% b$5%@ E,d
/^YOE4 L74OL0E4UEU7/4 8 %5<# b$5%< ETd %5%= b$5%< Td "5#< b$5%= Td
= %5#@ b$5%8 Ed %5@$ b$5%@ E, ?5!= b$5"@ E,
@ %5=@ b$5%< E,d %5=$ b$5%@ E, ?5#@ b$5"! ET,
! %5$@ b$5%$ Ed $58@ b$5$= Td %5=8 b$5%? Td
落叶松人工林
# %5<8 b$5%? T, $5#@ b$5%% Td "5%! b$5"$ Td
IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/4 8 %5"< b$5%$ T,d $5@8 b$5%$ Td "5"% b$5%? Td
= %5"8 b$5%$ T,d $5@" b$5%$ Qd "5%@ b$5%< Td
@ %5<" b$5%? E,d %5#! b$5%! E, ?5$8 b$5"" TQ,
BB"各月细根生物量为各森林类型 ?$ 个土芯细根生物量的平均值$ 不同的小写英文字母表示 < 种森林类型间相同月份细根生物量的差异
性!不同的大写英文字母表示同一森林类型内不同月份间细根生物量的差异性$ h74OY//UT7/NEZZ74 OEQR N/4UR \EZUROEVOYEHO/XUROT7/NEZZ74
?$ Z/70Q/YOZ74 OEQR X/YOZUUWLO5I7XOYO4U0/\OYQEZO0OUOYZ6O4/UOZ7H47X7QE4U67XOYO4QO/XUROX74OY//UT7/NEZZEN/4HUROX/3YX/YOZUUWLOZ74 UROZENO
N/4UR! E46 67XOYO4U3LLOYQEZO0OUOYZ6O4/UOZ7H47X7QE4U67XOYO4QO/XUROX74OY//UT7/NEZZ74 UROZENOX/YOZUUWLO74 67XOYO4UN/4URZ5
图 "B小兴安岭 < 种森林类型的土壤温度’土壤含水率’土壤水解氮含量和土壤有效磷含量
h7H5"B&/70UONLOYEU3YO! Z/70N/7ZU3YO! Z/70Q/4UO4U/XRW6Y/0W]ET0O47UY/HO4 E46 EVE70ET0O
LR/ZLREUO/XX/3YX/YOZUUWLOZ74 P7E/J74H*E4 C/34UE74Z
种!而白桦次生林和兴安落叶松人工林处于演替初
期阶段$ 白桦次生林细根生物量显著高于兴安落叶
松人工林%图 %&!这与物种丰富度高的森林类型其
细根生物量较高相符%表 %&!较高的物种丰富度能
够更加充分地利用土壤空间及土壤资源%dYEZZEY6 &,
3%"! "$%%# "$%?# -O7&,3%"! "$%"&!并且还可能与兴
安落叶松人工林较低的土壤水解氮含量有关%图 "!
表 #&$
!<%
林 业 科 学 !" 卷B
表 B>小兴安岭 A 种森林类型土壤特性的重复测量方差分析
F&2MB>[$G$&#$-J$&6.%$69DWX9)*6)(/G%)G$%#($6("*).%*)%$6##,G$6(" (^&)O("5(&"R)."#&("6
因子
hEQU/Y
土壤温度
&/70UONLOYEU3YO9q
土壤含水率
&/70N/7ZU3YO
水解氮含量
iW6Y/0W]ET0O47UY/HO4
Q/4UO4U9%NH.[H>% &
有效磷含量
,VE70ET0OLR/ZLREUO
Q/4UO4U9%NH.[H>% &
森林类型 h/YOZUUWLO !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$%
取样时间 &ENL074HU7NO !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$%
土层 &/700EWOY !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$%
森林类型 n土层
h/YOZUUWLOnZ/700EWOY
!f$1$$% !g$1$$% !f$1$$% !f$1$$%
森林类型 n取样时间
h/YOZUUWLOnZENL074HU7NO
!g$1$<< !f$1$$% !f$1$$% !f$1$$%
土层 n取样时间
&/700EWOYnZENL074HU7NO
!g$1?@8 !f$1$$% !f$1$$% !g$1<@8
森林类型 n土层 n取样时间
h/YOZUUWLOnZ/700EWOYnZENL074HU7NO
!g$1$"$ !f$1$$% !f$1$$% !g$1$??
表 C>活细根生物量与土壤特性间的相关性!
F&2MC>1)%%$/&#()"&"&/,6(6)*/(4$*("$%))#2()J&66&"-6)(/G%)G$%#($6
森林类型
h/YOZUUWLO
土壤温度
&/70UONLOYEU3YO
土壤含水率
&/70N/7ZU3YO
水解氮
iW6Y/0W]ET0O47UY/HO4
有效磷
,VE70ET0OLR/ZLREUO
典型阔叶红松林
C7JO6 TY/E60OEVO6;^/YOE4 L74OX/YOZU
$1$= $1%# $1?8!! >$1$%
白桦次生林
&OQ/46EYWT7YQR X/YOZU
$1$% $1#!!! $1#%!! >$1"#!
红松人工林
/^YOE4 L74OL0E4UEU7/4
>$1$? $1!@!! $1#%!! $1$!
落叶松人工林
IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/4
$1%" $1!#!! $1<8!! >$1$"
BB"!"!f$1$!# !!" !f$1$%5
BB< 种森林类型的细根分布均随着土壤深度增加
而逐渐减少%表 ?&!与以往在其他森林生态系统的
研究一致 %l3E4 &,3%"! "$%$#-73 &,3%"! "$%< &$
’/YN7OY等%"$%!&研究发现!细根的垂直分布与土
壤中氮含量显著相关!并主要由土壤中氮含量控制!
这与本研究的结果一致 %表 !! # &$ 杨丽韫等
%"$$8&也发现细根生物量的垂直分布与土壤温度
相关显著%表 #&!土壤温度影响细根生长!但目前尚
未明确土壤温度对细根垂直分布的影响机制$
< 种森林类型间细根生物量的垂直分布模式存
在显著差异%表 "&!次生白桦林细根大量聚集于土
壤表层#典型阔叶红松林细根生物量随土壤深度增
加逐渐降低!但深层土壤中细根占总根的比例高于
其他森林类型%表 ?&$ 这可能源于"次生白桦林表
层土壤较高的土壤含水率以及水解氮含量%图 "&#
白桦次生林以浅根系的白桦为先锋树种!采取快速
获取资源的策略!细根分布较浅!而典型阔叶红松林
采取精细获取资源的策略!对底层土壤的利用率增
加!以最大限度降低对土壤养分和水分的竞争!达到
资源的合理分配和利用%(6/0&,3%"! "$$$&$ 杨丽韫
等%"$$8&也发现随着演替的进行!细根在土层中的
分布深度逐渐加深#但也有研究发现!演替早期细根
分布较深!演替后期细根分布较浅 %KY7OY&,3%"!
%@=%#王韦韦等! "$%!&!造成这种差异的原因可能
与不同研究间树种特异性’地表植被以及土壤环境
因子相异有关%-O7&,3%"! "$%"#kR/3 &,3%"! "$%<&$
本研究细根的季节性生长模式%表 <&与北方森
林的一般模式相吻合!温带森林受气候因子控制!树
木地下部分生长过程具有明显的季节性差异%-74 &,
3%"! "$%%# 7^N&,3%"! "$%"&$ 目前!一些研究发现细
根生物量的季节变化存在 % 个%l3E4 &,3%"! "$%$&
或者 " 个峰值%C/4UEH4/07&,3%"! "$%"&!但部分研究
也发现森林细根生物量不存在明显的季节动态
%kR/3 &,3%"! "$%<&#不同温带森林细根生物量峰值
出现的时间也不同!分别在春季 %,ZEWO&,3%"!
"$%?&’夏季%d3YU/4 &,3%"! "$$$&和秋季%(6/0&,3%"!
"$$$# kR/3 &,3%"! "$%<&$
春季%! 月&土壤温度’土壤含水率升高!细根大
量生长%朱胜英等! "$$#&!吸收水分和养分!以满足
枝叶的生长需要%C/4UEH4/07&,3%"! "$%<&$ 本研究
#<%
B第 # 期 耿鹏飞等" 小兴安岭 < 种森林类型细根生物量的时空格局
活细根生物量的第 % 次峰值出现在 ! 月的白桦次生
林!早于其他森林类型 % 个月%表 <&!可能与其 ! 月
份土壤水解氮含量显著高于其他森林类型%图 "&有
关$ 冬季死亡的细根在较低的土壤温度下分解缓慢
造成 ! 月份各森林类型的死细根生物量较高% O^O0
&,3%"! "$%"&$ 本研究第 " 次活细根生物量峰值出
现在 @ 月!秋季地上部分停止生长!大量的碳水化合
物储存在根系中!有利于细根增长#储存的碳水化合
物用于第 " 年春季植被地上部分的生长发育!部分
细根在消耗完储存的碳水化合物在随后一段时间内
陆续死亡%,46OYZ/4 &,3%"! "$$?&$
B>结论
本地区的顶极群落---典型阔叶红松林和以典
型阔叶红松林的建群种为主要组成树种的红松人工
林细根生物量显著高于以先锋树种白桦和兴安落叶
松为主要组成树种的白桦次生林和兴安落叶松人工
林#细根生物量在土壤中的分布具有明显的不均匀
性!主要集中在养分含量较高的土壤表层!处于演替
顶极阶段的森林较处于演替早期的森林采取更精细
的获取资源的策略!土壤下层细根占细根总生物量
比例较高#细根生物量的季节变化与物候节律一致!
细根生物量的高峰期出现在春末和初秋$ 各森林类
型细根动态分布的差异性表明不同的森林类型地下
碳分配模式不同!需要在今后研究中深入探索造成
这种分配模式差异的机理!为建立森林生态系统碳
循环和养分循环模型提供基础$ 但本研究未对不同
树种的细根进行区分!只进行群落水平细根的研究!
而准确识别’区分各树种细根!可以更精确判断各树
种在森林类型内生物量的贡献#传统的根据细根直
径划分细根等级的方法已经渐渐满足不了关于细根
形态方面的研究!忽略了细根在根系中位置及动能
的重要性!需要深入进行植物根序形态与功能的
研究$
参 考 文 献
荐圣淇! 赵传燕! 方书敏! 等5"$%<5陇中黄土高原主要造林树种细
根生物量分布5应用生态学报! "!%8& " %@$! >%@%%5
%27E4 & l! kRE/’A! hE4H& C! &,3%""$%<5I7ZUY7T3U7/4 /XX74OY//U
T7/NEZZ/XNE74 L0E4U74HUYOOZLOQ7OZ74 -/OZZD0EUOE3! ’R74E5
’R74OZO2/3Y4E0/X,LL07O6 )Q/0/HW! "! % 8 & " %@$! >%@%%5/74
’R74OZO0 &
单建平! 陶大立! 王B淼! 等5%@@?5长白山阔叶红松林细根周转的
研究5应用生态学报! <%?& " "<% >"% &RE4 2D! +E/I-! GE4HC! &,3%"%@@?5h74OY//UZU3Y4/VOY74 E
TY/E6;0OEVO6 /^YOE4 L74OX/YOZU/X’RE4HTE7C/34UE745’R74OZO
2/3Y4E0/X,LL07O6 )Q/0/HW! <%?& " "<% >"盛B浩! 周B萍! 李B洁! 等5"$%<5中亚热带山区深层土壤有机碳
库对土地利用变化的响应5生态学报! ?<%"?& " 8$$< >8$%"5
% &RO4Hi! kR/3 D! -72! &,3%""$%<5MOZL/4ZO/X6OOL Z/70/YHE47Q
QEYT/4 ZU/YEHOU/0E46;3ZOQRE4HOZ74 Z3TUY/L7QE0R70WYOH7/4 /X
’R74E5,QUE)Q/0/H7QE&747QE! ?< % "? & " 8$$< >8$%"5 / 74
’R74OZO0 &
王长庭! 王根绪! 刘B伟! 等5"$%"5植被根系及其土壤理化特征在
高寒小嵩草草甸退化演替过程中的变化5生态环境学报! "%
%?& " <$@ ><%#5
%GE4H’+! GE4HKP! -73 G! &,3%""$%"5.OHOUEU7/4 Y//UZE46 Z/70
LRWZ7QE0E46 QRON7QE0QREYEQUOY7ZU7QZ74 6OHO4OYEU7/4 Z3QQOZZ7/4 /X
URO E$B*&+03 C-’?3&3 NOE6/\5 )Q/0/HW E46 )4V7Y/4NO4UE0
&Q7O4QOZ! "%%?& " <$@ ><%#5/74 ’R74OZO0 &
王孟本! 陈建文! 史建伟! 等5"$%$5柠条人工幼林细根生长和死亡
的季节变化5生态学报! ?$%%@& " !%"% >!%?$5
%GE4HCd! ’RO4 2G! &R72G! &,3%""$%$5+ROZOEZ/4E0QRE4HO
LEUOY4Z/XLY/63QU7/4 E46 N/YUE07UW/XX74OY//UZ74 #3*3’313
I$*+201+I0L0E4UEU7/45,QUE)Q/0/H7QE&747QE! ?$ % %@ & " !%"% >
!%?$5/74 ’R74OZO0 &
王韦韦! 熊德成! 黄锦学! 等5"$%!5亚热带不同演替树种米槠和马
尾松细根性状对比研究5生态学报! ?!%%8& " % >%$5
%GE4HG G! P7/4HI’! i3E4H2P! &,3%""$%!5’/NLEY7Z/4 /XX74O;
Y//UUYE7UZTOU\OO4 U\/Z3TUY/L7QE0UYOOZLOQ7OZ!016+?3++$10313 E46
#3+,31$C+0+/3*%&+0 67XOY74H74 Z3QQOZZ7/4 ZUEHOZ5,QUE)Q/0/H7QE
&747QE! ?!%%8& " % >%$5/74 ’R74OZO0 &
徐B钰! 许B凯! 于水强! 等5"$%<5不同林龄杨树细根生物量分配
及其对氮沉降的响应5生态学杂志! ??%?& " !=? >!@%5
%P3 A! P3 !^ A3 & l! &,3%""$%<5,0/QEU7/4 /XX74OY//UT7/NEZZE46
7UZYOZL/4ZOU/47UY/HO4 6OL/Z7U7/4 74 L/L0EYL0E4UEU7/4Z\7UR 67XOYO4U
ZUE46 EHOZ5’R74OZO2/3Y4E0/X)Q/0/HW! ?? % ? & " !=? >!@%5/74
’R74OZO0 &
杨丽韫! 罗天祥! 吴松涛5"$$85长白山原始阔叶红松 %!016+
I$*30&1+0+& 林及其次生林细根生物量与垂直分布特征5生态学
报! "8%@& " ?#$@ >?#%85
%AE4H-A! -3/+P! G3 & +5"$$85h74OY//UT7/NEZZE46 7UZ6OLUR
67ZUY7T3U7/4 EQY/ZZUROLY7N7U7VO^ /YOE4 L74OE46 TY/E6;0OEVO6 X/YOZU
E46 7UZZOQ/46EYWX/YOZUZ74 ’RE4HTE7C/34UE74! 4/YUROEZU’R74E5
,QUE)Q/0/H7QE&747QE! "8%@& " ?#$@ >?#%85/74 ’R74OZO0 &
张B犇! 金光泽5"$%<5择伐对阔叶红松林细根生物量及其时空分
布的影响5林业科学研究! "8%"& " "<$ >"%kRE4Hd! 274HKk5"$%<5)XOQUZ/XZO0OQU7VOQ3U74H/4 UROZLEU7E0E46
UONL/YE067ZUY7T3U7/4 /XX74OY//UT7/NEZZ74 N7JO6 TY/E60OEVO6
/^YOE4 L74OX/YOZU5h/YOZUMOZOEYQR! "8 % " & " "<$ >"’R74OZO0 &
张庆费! 宋永昌! 由文辉5%@@@5浙江天童植物群落次生演替与土
壤肥力的关系5生态学报! %@%"& " %8< >%8=5
%kRE4Hlh! &/4HA’! A/3 G i5%@@@5)XOQU/XL0E4UQ/NN347UW
Z3QQOZZ7/4 /4 Z/70QRON7QE0LY/LOYU7OZ74 +7E4U/4H! kRO:7E4H
DY/V74QO5’R74OZO2/3Y4E0/X,LL07O6 )Q/0/HW! %$ % % & " %@ >""5
/74 ’R74OZO0 &
张小全! 吴可红5"$$%5森林细根生产和周转研究5林业科学! ?8
%?& " %"# >%?=5
%kRE4HPl! G3 ^i5"$$%5h74O;Y//ULY/63QU7/4 E46 U3Y4/VOYX/Y
X/YOZUOQ/ZWZUONZ5&Q7O4U7E&70VEO&747QEO! ?8%?& " %"# >%?=5/74
’R74OZO0 &
朱胜英! 周B彪! 毛子军! 等5"$$#5帽儿山林区 # 种林分细根生物
量的时空动态5林业科学! <"%#& " %? >%@5
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林 业 科 学 !" 卷B
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"责任编辑B于静娴#
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