全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160206
收稿日期: 2015 － 10 － 15; 修回日期: 2015 － 12 － 30。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170661)。
* 徐庆为通讯作者。
西鄂尔多斯半日花及霸王的水分利用*
陈 婕1 徐 庆1 高德强1 马迎宾1，2
(1． 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091; 2． 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 015200)
摘 要: 【目的】研究西鄂尔多斯荒漠珍稀濒危植物半日花及霸王对不同强度降水的利用模式，以期阐明植物
的生长规律和分布趋势及其对降水变化的适应机制，为荒漠珍稀濒危植物保护提供参考。【方法】利用氢稳定
同位素技术，分析比较 3 次不同强度降水后 9 天内，半日花、霸王植物(茎)水 δD 与其潜在水源(降水、土壤水、地
下水) δD，定量阐明半日花、霸王对不同强度降水的利用率。【结果】1) 8. 6 mm降水后 9 天内，0 ～ 20 cm 表层土
壤含水量明显上升、土壤水 δD 降低，12. 1 mm 降水后 9 天内，0 ～ 40 cm土壤含水量和土壤水 δD 变化明显，
79. 6 mm降水后 9 天内，各层土壤含水量显著上升、土壤水 δD 降低; 2) 降水后 9 天内，半日花和霸王对大雨
( ＞ 20 mm)的利用率最高，分别为 76. 4% ～ 98. 5%和 55. 6% ～ 74. 3% ; 半日花对小雨( ＜ 10 mm)的最高利用率
为 67. 0%，对中雨的最高利用率为 71. 8%，表明半日花可充分吸收利用有限的水分，并最大限度地利用该地区
大气降水，以更好地生存和生长; 3) 在 3 种不同降水强度下，半日花对降水的利用率皆显著高于其伴生植物霸
王; 4) 在中等降水强度(10 mm ＜降水量≤20 mm)条件下，霸王和半日花存在明显的竞争水分现象，在小降水强
度( ＜ 10 mm)条件下，霸王和半日花利用不同深度土壤水，无水分竞争现象; 5) 半日花的根系主要分布在 0 ～
40 cm土层中，细根在 0 ～ 20 和 20 ～ 40 cm 土层中分别占该层根系生物量的 58% 和 37% ; 霸王根系主要分布在
20 ～ 60 cm 土层，其中细根(≤2 mm)在 20 ～ 60 cm 土层中分布最多(68. 2%)。【结论】小雨( ＜ 10 mm)对表层
土壤水(0 ～ 20 cm) δD 有影响，中雨(10 mm ＜降水量≤20 mm)对 0 ～ 40 cm 土壤水 δD 有影响，大雨 ( ＞ 20 mm)
对各层土壤水 δD 均有明显影响; 半日花对不同强度降水均能充分有效地利用，霸王对大雨有明显的响应，这 2
种植物的水分利用策略与其细根分布相一致。
关键词: 氢稳定同位素; 半日花; 霸王; 水分利用; 西鄂尔多斯
中图分类号: S793. 9; Q948. 11 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0047 － 10
Water Use of Helianthemum songaricum and Co-Occurring
Plant Species Sarcozygium xanthoxylum in Western Ordos
Chen Jie1 Xu Qing1 Gao Deqiang1 Ma Yingbin1，2
(1 ． Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Beijing 100091;
2 ． Experimental Center of Desert Forestry，CAF Dengkou 015200)
Abstract: 【Objective】Helianthemum songaricum is a rare and endangered relict perennial xeric shrubs in western
Ordos． Water plays an important role in the growth and function of desert plants，and precipitation is the main water source
in arid and semiarid regions． Therefore researches on the water use patterns of desert plants under different intensities of
rain events are helpful to understand the growth regulation and distribution tendency of plants and their response
mechanism to rainfall．【Method】To quantify the utilization of rains with different pulse intensities by H． songaricum and
Sarcozygium xanthoxylum，we established and analyzed relationships between plant xylem water of H． songaricum and S．
xanthoxylum and potential water ( precipitation，soil water and ground water) within 9 days following each natural rain
eventusing hydrogen stable isotopes．【Ｒesult】1) We found that the soil moisture increased and soil water δ Ddecreased in
the surface soil of 0 － 20 cm after 8. 6 mm within 9 days，and the soil moisture and soil water δ Dchanged obviously in the
soil of 0 － 40 cm after 12. 1 mm within 9 days，whereas the soil moisture and soil water δ Dchanged significantly in all soil
depth after 79. 6 mm with in 9 days． 2) For the three rain events observed，the utilization rate of rain water by H．
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songaricum and S． xanthoxylum within 9 days was the highest under the large rain event ( ＞ 20mm) at 76. 4% － 98. 5%
and 55. 6% － 74. 3% respectively． The highest utilization rate of rain water by H． songaricum within 9 days was 67. 0%
under the small rain event( ＜ 10 mm) and 71. 8% under the intermediate event． It is indicated that H． songaricum could
use the limited rain water effectively，which could greatly improve its chance for survival． 3) The utilization rate of rain
water by H． songaricum was significantly higher than that by S． xanthoxylum in despite of the intensities of rain events． 4)
In the intermediate rain event，the competition between H． songaricum and S． xanthoxylum for the soil water was obvious．
However in the small rain event，no competition between the two species was observed in the same vegetation communities
as they were dependent on soil water in different layers． 5) The root of H． songaricum was mainly distributed in soil layers
of 0 － 40 cm，its fine roots are mostly distributed in the layers of 0 － 20 cm and 20 － 40 cm，which accounted for 58% and
37% of the total fine root biomass respectively，while the root biomass of S． xanthoxylum was primarily distributed in soil
layers of 20 － 60 cm，its fine roots were mostly distributed in the layers of 20 ～ 60 cm (68. 2% ) ．【Conclusion】The large
rain event ( ＞ 20 mm) affected the soil moisture and soil water δ D in all soil layers，whereas the intermediate rain event
(10 － 20 mm) displayed influences in the soil layers of 0 － 40 cm and the small rain event (≤10 mm) only in the surface
soil layers of 0 － 20 cm． H． songaricum could use the rain water effectively under different invensity rainfalls，but S．
xanthoxylum only depended on heavy rain． The water use patterns of H． songaricum and S． xanthoxylum were consistent
with the distribution patterns of their root systems．
Key words: hydrogen stable isotopes; Helianthemum songaricum; Sarcozygium xanthoxylum; water use;Western Ordos
水是干旱和半干旱地区生态系统过程 (如固
碳、植物生长、呼吸) 和功能 (如净初级生产力或
NPP)最重要的限制因子 ( Dube et al．，2001;Wu
et al．，2014)，而降水是该地区主要的水分来源。水
对于植物的生长和功能具有重要作用 ( Cui et al．，
2015)，植物吸收和利用水分的模式决定了生态系
统对环境水分的响应(Ewe et al．，1999)。
西鄂尔多斯为内蒙古西部荒漠化草原—草原化
荒漠的生态环境脆弱带，是内蒙古高原特有属和亚
洲中部(中亚东部)植物特有属的分布中心(张颖娟
等，2012)。半日花(Helianthemum songaricum)为半
日花科(Cistaceae)半日花属多年生小灌木，是古老
的第三纪孑遗植物，在我国有 1 属 2 种，为国家二级
重点保护植物，亚洲中部荒漠的特有种，岛屿状分布
在甘肃永昌、宁夏中卫、内蒙古西鄂尔多斯和新疆的
准噶尔盆地(赵一之等，2000)，常在海拔1 000 ～ 1
300 m 的荒漠低山石质残丘坡地上形成小面积荒漠
群落，对研究亚洲东部，特别是研究我国西鄂尔多斯
荒漠植物的起源以及与地中海植物区系的关系具有
重要 的 科 学 价 值 ( 谭 会 娟 等， 2005 )。霸 王
( Sarcozygium xanthoxylum ) 为 蒺 藜 科
(Zygophyllaceae)霸王属超旱生小灌木，是亚洲中部
荒漠区的特有植物属，广泛分布于荒漠、草原化荒漠
及荒漠化草原地带，也具有重要的生态价值 (李亚
等，2013 )。国内外学者在植物形态(莫日根等，
1997; 古丽米热·热孜等，2012)、生理特性 (曹瑞
等，2001; 章尧想等，2014; 石松利等; 2012)、遗传
(宛涛等，2006; Su et al．，2011; 魏磊等，2014)、生
殖特征(周向睿等，2006; 高婷婷等，2010)、群落结
构(陈育等，2013; 李清河等，2012; 张佳宁等，
2013)、景观生态(韩春荣等，2010; 额尔敦格日乐
等，2013)等不同尺度及领域中对半日花、霸王进行
了初步研究。清华(2007)研究认为，在长期的进化
中，为适应资源有限的生境，半日花的水分利用趋向
于胁迫忍耐型(S 型)，大部分降水以土壤蒸发、地表
径流及渗漏的形式流失成为无效降水，而半日花能
充分利用有限的降水，迅速开花结实，完成其有性繁
殖。但目前半日花对降水的利用能力没有定量的
描述。
运用氢稳定同位素技术不仅可以确定植物的水
分来源，而且还能定量阐明植物对水源的利用策略。
本研究利用氢稳定同位素技术，定量分析我国内蒙
古西鄂尔多斯荒漠珍稀濒危植物半日花、霸王植物
(茎)水 δ(D)及其与潜在水源(降水、地下水、土壤
水) δ(D)的关系，探讨半日花、霸王的水分来源及其
对不同强度降水的利用模式，以期阐明珍稀濒危植
物半日花及同一群落植物霸王的水分利用策略，为
荒漠珍稀濒危植物保护提供参考。
1 研究区概况
在内蒙古乌海市渤海湾区选择人为干扰小、地
表未受破坏、具有代表性的半日花群落为研究样地。
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第 2 期 陈 婕等: 西鄂尔多斯半日花及霸王的水分利用
海拔 1 299 m)。该样地位于西鄂尔多斯高原西北
部，(39°3251″—39°3307″ N，106°5349″—106°5357″ E，
属强大陆性气候，冬季寒冷、夏季炎热，年平均气温
9. 6 ℃，最低气温 － 35 ℃，最高气温 39 ℃ ; 年平均
降水量 228. 3 mm，且年内降水分配极不均匀，主要
集中在 6—8 月; 平均蒸发量 2 350. 4 mm;全年日照
总时数3 047. 3 ～ 3 227. 4 h。土壤为砂砾质漠钙土。
群落组 成 包 括 霸 王、半 日 花、四 合 木 ( Tetraena
mongolica)、红砂 ( Ｒeaumuria songarica)、无芒隐子
草 ( Cleistogenes songorica )、火 媒 草 ( Olgaea
leucophylla)等。
2 研究方法
2. 1 野外采样及测试
降水: 在样地附近的空旷处放置雨量筒，测量
天然降水量，并采集降水样品。
地下水: 采集样地附近井水(约 7 m 深)作为地
下水。
土壤: 在样地中随机挖取 3 个典型的土壤垂直
剖面。2012 年 6—8 月采样期间，采集不同强度降
水(0 ～ 10，10 ～ 20 和 ＞ 20 mm)后 9 天内不同深度
(0 ～ 10，10 ～ 20，20 ～ 40，40 ～ 80，80 ～ 100 cm)土壤
样品，测定土壤含水量并采集雨前对照的各层土壤
样品。
植物茎: 在每个样地中选择 3 棵冠幅大小相
似、地茎相近、健康的半日花、霸王植株作为重复。
半日花 平 均 株 高 ( 14. 2 ± 1. 6 ) cm，南 北 冠 幅
(31. 8 ± 1. 4) cm，东西冠幅(29. 7 ± 2. 9) cm;霸王
平均株高(47. 2 ± 0. 7) cm，南北冠幅 (70. 3 ± 7. 7)
cm，东西冠幅(78. 1 ± 11. 2) cm。采集每棵植株阳
面中部一段 3 ～ 4 cm 长的植物茎(木质部)。
将野外收集的降水、地下水、植物茎、土壤样品
立即装入采样瓶密封，存放于 0 ～ 5 ℃保温箱保存，
带回实验室后 － 18 ℃以下冰箱保存。采样时间为
8:00—10:00。
2. 2 根系调查
在样地内选择生长良好的半日花、霸王各 3 株，
在距离树干 0. 5 ～ 1 m 处，分层挖取植物根系，将根
系分为 0 ～ 20，20 ～ 40，40 ～ 60，60 ～ 80，80 ～ 100 cm
5 层，取每层相同位置 30 cm × 20 cm × 20 cm 内的
土体，经破碎过筛，用游标卡尺测量根系直径，按粗
根( ＞ 5 mm)、中根(2 ～ 5 mm)、细根(≤2 mm)进行
分级。用电子天平称量每层各级根系鲜质量后，带
回实验室烘干，计算各层不同等级根系干质量。
2. 3 样品测试与分析
利用 DELTA V Advantage 同位素比率质谱仪和
Flash EA1112 HT 元素分析仪测定水样的 δD 精度
为( ± ＜ 1‰)。
氢同位素比值 δD 可以表示为:
δD =［(Ｒ sample /Ｒ standard) － 1］× 1 000‰。
式中:Ｒ sample和 Ｒ standard分别为样品和标准平均海洋水
的氢稳定同位素组成(D /H 摩尔比)。
2. 4 植物水分利用率计算
当植物利用的是某一水分来源时，通过将植物
水分的 δD 与该水源的 δD 进行对比，即可得知植物
利用的水分来源。
据调查西鄂尔多斯地区的地下水距地表 7 m 左
右，半日花和霸王的主要吸水根系深度在 1 m 以内，
因此本文假设地下水不是这 2 种植物可利用的水
源。通过 δD 数据的对比确定植物利用的是某两种
水源时，可以采用二元线性混合模型确定每一种来
源所占的比例。将具有较大 δD 值的水源作为富集
端，具有较小 δD 值的水源作为消耗端，则植物水分
中消耗端水源所占的比例为:
PC =
δ DP － δ D SW
δ DＲ － δ D SW
× 100。
式中:PC表示植物水分中降水水源所占的比例;
δDＲ、δDSW和 δDP分别表示降水水源、雨前土壤水源
和植物茎水的 δD。
2. 5 数据处理与分析
运用 SPSS( SPSS，Inc．，Chicago，IL，USA)统
计分析软件进行数据处理，并进行 ANOVA 方差分
析。单因素方差分析和平均值比较用来检验不同降
水事件随时间变化对土壤水 δ(D)和半日花、霸王茎
水 δ(D)的影响，多因素方差分析用来检验每次降水
事件发生后随着时间变化半日花和霸王植物茎水 δ
(D)及其对降水利用率的差异。
3 结果与分析
3. 1 降水事件及降水强度
2012 年 6—8 月采样期间，降水量、降水 δD 随采
样日期的变化如图 1 所示。降水事件Ⅰ: 6 月 7 日降
水 12. 1 mm，雨后 9 天无雨(6 月 5 日为雨前对照);
降水事件Ⅱ: 6 月 27 日降水 79. 6 mm，雨后 5 天无雨，
第 6 天又降水 5. 2 mm(6 月 26 日为雨前对照); 降水
事件Ⅲ: 8 月 16 日降水 8. 6 mm，雨后 9 天无雨(8 月
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林 业 科 学 52 卷
15 日为雨前对照)。本文选择这 3 次降水事件分别
代表中雨(10 mm ＜降水量≤20 mm)、大雨(降水量
＞ 20 mm)和小雨(降水量 ＜ 10 mm)。
3. 2 根系垂直分布
半日花、霸王根系生物量垂直分布 (即土壤各
层粗、中、细根占其总根系生物量的百分比)如图 2
所示。在土壤剖面中，半日花根系生物量集中分布
在 0 ～ 40 cm 土层，其中细根(≤2 mm)生物量在 0 ～
20，20 ～ 40 cm 土层中的比例分别为 58% 和 37% ;
霸王根系生物量集中分布在20 ～ 60 cm土层，其中细
根 ( ≤ 2 mm ) 在 20 ～ 60 cm 土 层 中 分 布 最 多
(68. 2% )。
图 1 采样期间降水量和降水 δD 的变化
Fig． 1 Changes of precipitation and δD of rainfall
during the study period
图 2 半日花、霸王根系垂直分布
Fig． 2 The vertical distributions of root biomass of H． songaricum and S． xanthoxylum along the soil layer
3. 3 土壤含水量随采样时间的变化
降水 8. 6 mm 后 9 天内，0 ～ 10 cm 表层土壤含
水量偏低(3. 1% ～ 8. 3% )，10 ～ 20 cm 土壤含水量
最高(4. 9% ～ 9. 9% ); 20 ～ 100 cm 土壤含水量变
化幅度较小(2. 6% ～ 4. 6% )，这表明 8. 6 mm 的降
水没有渗入到 20 cm 以下的土壤中(图 3c)。降水
12. 1 mm 后 9 天内，0 ～ 10 cm 表层土壤含水量受蒸
发影响低于 10 ～ 20 cm 土层; 40 ～ 100 cm 土壤含水
量变化幅度较小(1. 9% ～ 2. 8% )，这表明 12. 1 mm
的降水可以渗入到 0 ～ 40 cm土壤中，但对 40 cm 以
下的土壤含水量未造成影响 (图 3A );因降水
12. 1 mm发生在 6 月初，之前长时间干旱没有降水
发生，蒸发量也较强，而降水8. 6 mm发生在 8 月中
旬，6—8 月夏季降水量大且频繁，蒸发量相对降低，
使得降水 8. 6 mm 后的土壤含水量略高于 12. 1 mm
降水后的土壤含水量。降水 79. 6 mm 后第 1 天，各
层土壤含水量均较降水前有不同程度的增加，随着
采样时间增加，土壤含水量逐渐降低，降水后第 6 ～
9 天接近雨前水平(图 3B)。
3. 4 土壤水 δD 随采样时间的变化
降水 8. 6 mm 后 9 天内，0 ～ 20 cm表层土壤水
δD 变化范围较大 ( － 98. 4‰ ～ － 79. 0‰ )，20 ～
100 cm土壤水 δD 变化幅度较小 (图 4c )。降水
12. 1 mm后第 1 天，0 ～ 40 cm 土壤水 δD 呈下降趋
势，第 6 天后各层土壤水 δD 变化不大，40 ～ 100 cm
土壤水 δD 相对于雨前对照变化不大 ( － 73. 4‰ ～
－ 66. 3‰)(图 4A)。降水 79. 6 mm 后第 1 天，0 ～
100 cm 土壤水 δD 皆显著下降，第 2 天开始缓慢上
升(图 4B)。在研究地中，小雨( ＜ 10 mm)对深层土
壤水的影响极小，对表层土壤水(0 ～ 20 cm) δD 有影
响;中雨(10 mm ＜ 降水量≤20 mm)对深层土壤水
的影响较小，对 0 ～ 40 cm 土壤水 δD 有影响;大雨
( ＞ 20 mm)对各层土壤水 δD 有明显影响。
3. 5 植物(茎)水 δD 随采样时间的变化
降水 8. 6 mm 后 9 天内，半日花(茎)水 δD 的变
化范围为 － 92. 7‰ ～ － 78. 6‰，霸王(茎)水 δD 的
05
第 2 期 陈 婕等: 西鄂尔多斯半日花及霸王的水分利用
图 3 不同强度降水条件下各层土壤含水量
随采样时间的变化
Fig． 3 Changes of soil moisture content at different
depths over the sample period
变化范围为 － 78. 0‰ ～ － 66. 6‰ (图 5C)。降水
12. 1 mm 后 9 天内，半日花(茎)水 δD 的变化范围
为 － 63. 7‰ ～ － 50. 1‰，霸王植物水 δD 的变化范围
为 － 65. 3‰ ～ － 58. 9‰(图 5A)。降水 79. 6 mm 后
9 天 内，半 日 花 ( 茎 ) 水 δD 的 变 化 范 围 为
－ 100. 1‰ ～ － 89. 1‰，霸王(茎)水 δD 的变化范围
为 － 88. 0‰ ～ － 78. 6‰(图 5B)。可见，无论何种强
度降水条件，半日花(茎)水 δD 在降水 δD 和雨前土
壤水 δD 之间，表明半日花主要水分来源于大气降
水和雨前土壤水。
3. 6 植物对不同强度降水的利用率随采样时间的
变化
降水 8. 6 mm 后 9 天内，霸王对该次降水没有
图 4 不同强度降水条件下各层土壤水
δD 随采样时间的变化
Fig． 4 Changes of δD values of soil water at
different depths over the sample period
明显响应，而半日花对该次降水的最高利用率为
67. 0% (图 6C)。降水 12. 1 mm 后 9 天内，霸王对
该次降水的利用率仍然比较小 (5. 8% 以下)，而半
日花对该次降水的利用率在第 1 天就达到 71. 8%，
随后逐渐降低，第 4 天下降为 0 (图 6A)。降水
79. 6 mm后 9 天内，2 种植物对该次降水的利用率明
显上升，半日花对该次降水的利用率 ( 76. 4% ～
98. 5% )高于霸王对该次降水的利用率 (55. 6% ～
74. 3% )(图 6B)。半日花对大雨的利用率最高，对
小雨的利用率除了第 1 天外均高于对中雨的利用
率;而霸王对小雨没有明显响应，但能及时、有效地
利用大雨。
对 3 次不同降水事件后 9 天内植物(茎)水 δD
及植物对不同强度降水的利用率进行 ANOVA 方差
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林 业 科 学 52 卷
图 5 植物(茎)水 δD 随采样时间的变化
Fig． 5 Changes of δD values of plant
xylem water of H． songaricum and S． xanthoxylum
over the sample period
分析，结果(表 1)表明: 3 次不同强度的降水事件、
采样时间对植物水分利用率的影响均存在显著差异
(P ＜ 0. 01); 物种间(霸王和半日花)对降水的利用
率存在显著差异(P ＜ 0. 01)。由图 5 可知，在不同
降水条件下，在同一群落中，半日花对降水的利用率
皆高于霸王，这也是珍稀濒危植物适应恶劣环境
(干旱)所采取的生存对策。
3. 7 植物(茎)水 δD 与土壤水 δD 的关系
在不同强度降水条件下，将半日花、霸王(茎)
水 δD 与 5 个不同深度土壤水 δD 进行 One way
ANOVA 方差分析，结果表明: 在不同的降水事件
(8. 6 mm，12. 1 mm，79. 6 mm)中，半日花(茎)水 δD
图 6 植物对不同强度
降水的利用率随采样时间的变化
Fig． 6 Changes of rain water use of H． songaricum
and S． xanthoxylum over the sample period
与 0 ～ 20 cm土壤水 δD 差异不显著，即半日花主要
利用0 ～ 20 cm 土壤水。在小降水事件 (8. 6 mm)
中，霸王(茎)水 δD 与 20 ～ 40 和 40 ～ 80 cm 土壤水
δD 差异不显著(P ＞ 0. 05)，表明霸王主要利用 20 ～
80 cm 土壤水; 中等降水事件 (12. 1 mm) 中，霸王
(茎)水 δD 与 0 ～ 10，10 ～ 20 和 20 ～ 40 cm 土壤水
δD 差异不显著(P ＞ 0. 05)，表明霸王主要利用 0 ～
40 cm 土壤水，且与半日花存在水分竞争现象(P =
0. 549); 大降水事件(79. 6 mm)中，霸王(茎)水 δD
与 10 ～ 20 和 20 ～ 40 cm 土壤水 δD 差异不显著
(P ＞ 0. 05)，表明霸王主要利用 10 ～ 40 cm 土壤水，
在雨后第 5 天半日花与霸王存在竞争水分现
象(P ＞ 0. 05)。
25
第 2 期 陈 婕等: 西鄂尔多斯半日花及霸王的水分利用
表 1 植物(茎)水 δD 及植物对不同强度降水利用率的方差分析
Tab． 1 Effects of rain events，days of rain and species on the plant xylem water δD and use of
rain water of H． songaricumand S． xanthoxylum
误差来源
Sources
植物水 δD
δD values of plant xylem water
降水利用率
Use of rain water
F Sig． F Sig．
降水事件 Ｒain events 1 115. 74 ＜ 0. 01 857. 97 ＜ 0. 01
天数 days 5. 12 ＜ 0. 01 36. 49 ＜ 0. 01
植物种 species 210. 12 ＜ 0. 01 347. 94 ＜ 0. 01
降水事件 ×天数 Ｒain events × days 10. 05 ＜ 0. 01 6. 78 ＜ 0. 01
降水事件 ×植物种 Ｒain events × species 98. 14 ＜ 0. 01 66. 36 ＜ 0. 01
天数 ×植物种 days × species 0. 89 0. 53 5. 73 ＜ 0. 01
降水事件 ×天数 ×植物种 Ｒain events × days × species 2. 16 0. 01 0. 79 0. 69
4 结论与讨论
4. 1 植物水分来源
通过对半日花、霸王(茎)水 δD 与该地区大气
降水 δD、地下水 δD 和不同深度土壤水 δD 进行比较
分析发现，半日花和霸王(茎)水 δD 在大气降水 δD
与雨前土壤水 δD 之间，表明半日花和霸王水分主
要来源于大气降水和雨前土壤水。
4. 2 植物对降水的利用率
水分对植物生长起着关键作用 ( Xu et al．，
2011)。半日花对 3 次不同强度降水事件表现出不
同的响应方式。6 月初降水 12. 1 mm 后 9 天内，半
日花对该次降水的利用率从第 1 天的 71. 8% 迅速
下降至 0(第 4 天)，这主要是因为初夏时，降水量少
而蒸发大，土壤不能持久保持水分。降水 79. 6 mm
后 9 天内，半日花对该次降水的利用率变化范围为
76. 4% ～ 98. 5%，表明在干旱少雨地区，半日花能及
时利用难得的降雨，在植物体内保持的时间较长(即
储水功能较强)。8 月中旬降水 8. 6 mm 后 9 天内，半
日花对该次降水的利用率从第 1 天的 67. 0%缓慢降
至 0(第 8 天)，表明前一次较大的降水(79. 6 mm)一
直影响着土壤水分，有助于植物的生长。
霸王对大雨的利用率最高(55. 6% ～ 74. 3% )，
对小、中雨的利用率几乎为 0，这是由于当地蒸发量
大，降水未能渗入深层土壤。霸王对小、中雨的零利
用进一步表明其在水分不充足的情况下可能会利用
较稳定的深层土壤水。以往研究表明，在干旱生态
系统中小降水事件可能有利于占优势地位的浅根系
草本的增加，而大降水事件有利于灌木的生长
( Dodd et al．， 1998; Golluscio et al．， 1998;
Schwinning et al．，2002; 2003 )。油 蒿 ( Artemisia
ordosica)主要利用大雨( ＞ 65 mm)事件后的深层土
壤水(Cheng et al．，2006)，对小雨(8. 3 mm)和中雨
(13. 3 mm)的利用率较低，分别在 60%以下和 40%
以下; 灌木梭梭 ( Haloxylon ammodendron )、柽柳
(Tamarix ramosissima)对 5 mm 以下的降雨均无显
著响应(王亚婷等，2009)。
此外，在 3 次不同强度降水事件中，半日花对降
水的利用率均高于霸王，这可能是因为 1 年生半日
花根系较浅，可以更加有效充分地利用大气降水。
西鄂尔多斯荒漠出现频率较高的降水事件主要是小
雨( ＜ 10 mm)(Cheng et al．，2006)，而在小降水事件
中，半日花主要利用浅层土壤水，霸王主要利用
20 ～ 80 cm深层土壤水，二者在降水事件中并无水分
竞争现象，这也是 2 种植物可以在同一群落中共存
的原因。
4. 3 植物水分利用策略
荒漠区植物根系分布范围和深度决定其水分获
取途径、水分生理响应和适应特性 (Ｒichard et al．，
1987; 徐庆等，2011)。半日花根系为浅根系，主要
分布在 0 ～ 40 cm 土层中，吸收水分的细根在0 ～ 20
和 20 ～ 40 cm 土层分别占总细根生物量的 58% 和
37%，而霸王根系主要分布在 20 ～ 60 cm 土层，半日
花主要依赖于 0 ～ 20 cm 浅层土壤水，与其根系分布
有关。小降水事件中，霸王根系可以从稳定的深层
土壤吸收水分，随着降水强度增加，霸王也可从上层
土壤吸收水分。张永明等(2005)根据土壤含水量
及植物的根系分布发现，霸王在利用浅层水的同时
还可利用较深层土壤中的蓄积水分来生长。与此同
时，半日花与霸王根系在 0 ～ 40 cm 深处重叠也进一
步证明了 2 种植物在中、大雨事件中会出现竞争水
分的现象。
半日花对各环境因子的要求严格、选择特殊，对
环境条件的变化具有较高敏感度，所以其分布范围
非常有限，且群落集中、生态位狭窄 (庞立东，
2006)。由于自身繁殖能力低、环境污染加剧、人类
干扰增强，半日花的分布区面积逐渐缩小，种群数量
降低，趋于濒危状态(高天鹏等，2006)。荒漠中水
35
林 业 科 学 52 卷
分是植物生长与生存的主要限制因子，荒漠植物的
适应特征都与水资源的利用有关(Xu et al．，2006)。
半日花主根粗壮，入土较浅，侧根发达 (清华等，
2011)，具有一定的抗旱能力，对水分的需求也有一
定的限度，在年平均降水量小于 160 mm 地区无天
然分布(马学平等，2007)。通过确定植物主要水源
和利用土壤水分层次，可以有针对性地改善植物生
长条件(徐庆等，2009; 段德玉等，2007)。加强对
现有濒危植物的保护和管理，若出现干旱状况，可通
过适当灌溉或人工降水，以减轻水分胁迫对半日花
的生长影响。根据半日花、霸王的根系分布、水分利
用、土壤结构以及生态环境等因素可以选择适宜生
长地，有效地进行移栽扩繁、迁地保护，扩大植物的
生存范围。据预测，未来 20 ～ 100 年北半球中高纬
度地区的降水量将显著增加(李克让等，2000)，降
水的增加一方面将会扩大适宜半日花、霸王生长的
分布区范围，有利于半日花、霸王的生存;另一方面
也会导致干旱半干旱地区植物的水源利用格局发生
变化，因此降水的变化是否会有助于半日花的生长
还需要考虑群落中其他植物的水分利用策略以及植
物间的相互关系。
研究不同降水强度下半日花及和同一群落植物
霸王的水分利用策略，可以了解这 2 种种群目前所
处生存状态，同时预测未来降水量变化后植物的生
长、生存情况和分布趋势，对于阐明在全球气候变化
背景下半日花、霸王的生长规律和分布及其对降水
格局变化的适应机制，为保护西鄂尔多斯荒漠珍稀
濒危植物、维护其物种多样性、选择适宜的荒漠植物
恢复植被、维持生态系统平衡等提供了科学的理论
依据。
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(责任编辑 王艳娜)
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