全 文 ：收稿日期:2013 － 05 － 27
基金项目:新疆科技厅基础平台项目“新疆干旱区林木种质资源共享基础平台建设项目”(编号:PT 1206) ;新疆维吾尔自治区公益性科研院所基本科
研业务经费资助项目“新疆荒漠树种种质资源汇集及研究”。
作者简介:汪智军(1964 －) ，女，安徽人，副研究员，主要从事植物分类、经济林研究;E-mail:Wzj4656021@ 163． com。
通讯作者:苏志豪(1981 －) ，男，湖北人;助理研究员，主要从事植物分类、植物地理学研究;E-mail:suzh@ ms． xjb． ac． cn。
半日花种子对干旱胁迫的生态适应性研究
汪智军1， 苏志豪2， 靳开颜1， 宿春华1
(1．新疆林业科学院， 乌鲁木齐 830000;
2．中国科学院新疆生态与地理研究所， 乌鲁木齐 830011)
Study on Ecological Adaptation of Ladanum Seed on Drought Stress
WANG Zhi-jun1，SU Zhi-hao2，JIN Kai-yan1，SU Chun-hua1
摘要:以分布于内蒙古西鄂尔多斯的半日花 ( Helianthemum
ordosicum Y． Z． Zhao，Z． Y． Zhu et Ｒ． Cao) 的种子为材料，用
不同浓度的聚乙二醇 ( PEG 6000) 模拟干旱胁迫，探讨不同程
度的干旱胁迫对鄂尔多斯半日花种子发芽率、发芽势、平均发
芽速度、发芽指数、幼苗活力指数、幼苗胚轴和胚根长度和生物
量的影响。结果表明，不同浓度 PEG 干旱胁迫处理延缓了半
日花萌发进程。种子的发芽率，发芽指数、活力指数、胚轴胚根
长、幼苗生物量均随干旱胁迫强度的增加呈明显下降趋势。浓
度为 30%的 PEG 胁迫处理的种子在实验结束时仍没有萌发，
表明浓度为 30% ( 水势为 － 1． 1 MPa) 是半日花种子萌发的临
界水势。干旱胁迫可能是导致鄂尔多斯半日花种群更新能力
弱、种群退化的原因之一。本研究将为半日花的迁地保护和种
群恢复提供科学依据。
关键词: 鄂尔多斯半日花;聚乙二醇(PEG 6000) ;干旱胁迫;
种子萌发
中图分类号: Q 948． 1 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2013)-0088-05
半日花是半日花科半日花属植物的统称，全世界
约有 8 属 200 种，分布中心位于地中海沿岸［1 ～ 4］。据
早期记载，我国仅一属一种，即半日花(Helianthemum
songaricum Schrenk) ，主要分布于新疆的伊犁河谷、内
蒙古西鄂尔多斯高原，呈岛状残遗分布［5］。半日花分
布区为强大陆性气候，冬季寒冷、夏季炎热，干旱少雨。
半日花为超旱生的小灌木，生于海拔 1 000 ～ 1 300 m
的荒漠低山石质残丘坡地上，多在山麓石岳残丘形成
半日花荒漠群落，在山前洪积平原少见。土壤为漠钙
土，地表具大量碎石块，其覆盖率可达 70%以上，有的
地方有积沙覆盖。开花期为 5 月下旬至 7 月上旬［6］。
赵一之等［5］将产于内蒙古西鄂尔多斯一带的半
日花独立成立为一新种，即鄂尔多斯半日花(Helian-
themum ordosicum) ;并认为内蒙古的 H． ordosicum 是由
分布在中亚(包括新疆)的 H． songaricum 近缘种演化
而来，属于古地中海旱生植物区系起源，是古地中海植
物区系的后裔［7］，苏志豪等从分子谱系地理学研究中
验证了这一观点［8］。半日花是地中海植物区系的特
征植物，对研究亚洲东部，特别是研究我国荒漠植物区
系的起源以及与地中海植物区系的联系有重要的科学
价值［9］，对干旱草原和荒漠的防风、固沙来说也是一
种难得的优良物种，而且是一种很具有观赏价值的旱
生小灌木［10］。以上 2 种半日花国内目前数量稀少，为
我国荒漠及半荒漠地区的珍稀濒危植物，已列入中国
生物多样性保护行动计划植物种优先保护名录，属于
国家二级保护植物［11］。针对我国半日花濒危现状，开
展半日花种子对干旱胁迫的生态适应性研究，可以为
半日花迁地保护和繁育提供参考。
PEG是一种常用的渗透调节剂，诱导植物干旱胁
迫以探究抗旱机制，尤以种子渗透调解处理是目前种
子生理学的研究热点［12］。Gergeley［13］认为，PEG 效果
在研究植物对干旱胁迫的反应方面与土壤控水效果相
仿。目前，用 PEG 处理过的植物种子种类多达 70 多
种［14 ～ 17］，但对半日花种子处理还未见报道，本试验通
过不同浓度的 PEG 6000 模拟干旱胁迫，研究半日花种
子的形态指标、生长指标、生理指标等植物抗旱指标，
初步评价半日花的耐旱性，为半日花的迁地保护提供
理论依据。
1 材料和方法
1． 1 材 料
半日花种子在内蒙古桌子山召烧沟、鄂尔多斯棋
盘井镇采集。
·88·
第 32 卷 第 10 期 2013 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 10 Oct． 2013
1． 2 测定指标及方法
用 1%的次氯酸钠消毒 15 min，在室温条件下风
干，采用聚乙二醇(PEG 6000)溶液模拟干旱胁迫，配
制成浓度分别为 5%，10%，15%，20%，25%，30%(w /
v)的聚乙二醇溶液，与之对应的 20 ℃溶液渗透势梯
度约为 － 0． 06、－ 0． 17、－ 0． 32、－ 0． 53、－ 0． 80、－ 1． 1
MPa［18］，处理组为 T 1 ～ T 6，以蒸馏水作对照(ck) ，模
拟不同程度的干旱胁迫。
发芽试验在培养箱内进行，发芽温度为 25 ℃。采
用培养皿纸上(TP)法，将种子放入铺有 3 层滤纸、加
有 10 mL 不同渗透势的聚乙二醇 6000(5%，10%，
15%，20%，25%，30%)溶液培养皿中，滤纸事先用高
压灭菌。发芽试验重复 3 次，每次重复为 50 粒纯净种
子。每 2 天更换底部 2 张滤纸，并加入 7 mL对应 PEG
溶液，用来避免种子吸收及水分蒸发造成的渗透势改
变，以防止水势变动。在光照培养箱(HP 250 GS-C 型
人工智能培养箱)中进行发芽，光照 /黑暗 20 ℃ /20
℃，12 h /12 h。从种子置床之日起观察，以胚根长度等
于种子长度作为发芽标准。以第 1 粒种子萌发时间为
该处理发芽始期，以后每天定期记录发芽种子数。当
连续 4 d不再有种子发芽时作为发芽结束期。第 7 天
和发芽结束期统计发芽种子个数。以幼茎直立，子叶
平展，子叶由淡黄转为绿色为成苗标准。发芽结束期
统计成苗数，出苗数 ＞ 10 株的选取 10 株，＜ 10 株的则
测定所有苗的茎长、根长;将培养皿中所有幼苗或者是
发芽的种子剥掉种皮，称鲜重，70 ℃烘箱中烘干至恒
重称量其干重。发芽结束后计算各处理组的计算发芽
率、成苗率、平均发芽时间(MGT)、发芽指数(GI)、幼
苗活力指数(SVI)、单株鲜重等指标，判断种子对干旱
胁迫的敏感性。
(1)发芽率(%)=发芽种子的个数 /供试种子总
数 × 100%;
(2)成苗率(%)=正常幼苗的个数 /供试种子总
数 × 100%;
(3)平均发芽时间(MGT)=∑(G·D)
∑G
;
G代表第 t 天发芽的种子数，D 代表自播种后的
第几天(下同)。
(4)发芽势(GE )=发芽高峰期以前供试种子的
发芽数 /供试种子数;
(5)发芽指数(GI)=∑(G /D) ;
(6)幼苗活力指数(SVI)=发芽率 ×幼苗长(幼茎
长 +根长) ;
2 结果与分析
2． 1 PEG 模拟干旱胁迫对半日花种子发芽率、成苗
率的影响
由图 1 可知，随着干旱胁迫强度的增加，半日花种
子发芽率、成苗率呈明显的下降趋势。干旱胁迫程度
较轻时(PEG浓度 5%，10%) ，发芽率略有下降，分别
比对照下降 6%和 20%，成苗率分别比对照下降 8%
和 18%。当 PEG浓度为 15%和 20%时，半日花种子
的发芽率分别比对照下降了 36%和 48%，成苗率分别
比对照下降 28%和 39%。当 PEG 浓度为 25%时，半
日花种子的发芽率比对照下降了 74%，成苗率比对照
下降 57%。
注 : ck:对照; T 1: 5% ; T 2: 10% ; T 3: 15% ; T 4: 20% ; T 5: 25%。( 下同) 。
图 1 不同渗透势 PEG胁迫处理对半日花种子发芽率、
成苗率的影响
2． 2 PEG模拟干旱胁迫对半日花种子发芽势的影响
由图 2 可知，随着干旱胁迫强度的增加，半日花种
子发芽势呈明显的下降趋势。PEG 浓度为 5%时，发
芽势与对照相同，PEG 浓度为 10%时，发芽势略有下
降，比对照下降 4%。当 PEG 浓度为 15%和 20%时，
半日花种子的发芽势分别比对照下降了 12%和 20%。
当 PEG浓度为 25%时，半日花种子的发芽势大幅下
降，比对照下降了 34%。
图 2 不同渗透势 PEG胁迫处理对半日花种子发芽势的影响
·98·
问题探讨 汪智军 等:半日花种子对干旱胁迫的生态适应性研究
2． 3 PEG模拟干旱胁迫对半日花种子平均发芽时间
的影响
由图 3 可知，随着干旱胁迫强度的增加，半日花种
子平均发芽时间呈明显的上升趋势。PEG浓度为 5%
时，平均发芽时间与对照略有增加，增加了 1． 22 d。当
PEG浓度为 10%时，平均发芽时间比对照增加了 2． 9
d。当 PEG浓度为 15%和 20%时，半日花种子的平均
发芽时间比对照增加了 3． 63 d 和 4． 42 d。当 PEG 浓
度为 25%时，半日花种子的平均发芽时间大幅增加，
比对照增加了 6． 17 d。
图 3 不同渗透势 PEG胁迫处理对半日花种子
平均发芽时间的影响
2． 4 PEG 模拟干旱胁迫对半日花种子发芽指数、幼
苗活力指数的影响
由图 4 可知，随着干旱胁迫强度的增加，半日花种
子活力指数、发芽指数呈明显的下降趋势。PEG 浓度
为 5%，活力指数略有下降，比对照下降 0． 354，发芽指
数比对照下降 0． 4，PEG浓度为 10%时，活力指数比对
照下降 1． 24，发芽指数比对照下降 2． 36。当 PEG 浓
度为 15%时，活力指数比对照下降 2． 016，发芽指数比
对照下降 3． 9，PEG浓度为 20%时，活力指数比对照下
降 2． 53，发芽指数比对照下降 5． 44，当 PEG 浓度为
25%时，半日花种子的活力指数比对照下降 3． 28，发
芽指数比对照下降 6． 75。
图 4 不同渗透势 PEG胁迫处理对半日花种子活力指数、
发芽指数的影响
2． 5 PEG 模拟干旱胁迫对胚根、胚轴长度、胚轴 /胚
根及生物量的影响
由图 5 可知，随着干旱胁迫强度的增加，半日花幼
苗胚根、胚轴长度、胚轴 /胚根均呈下降趋势，半日花幼
苗胚根、胚轴 /胚根下降趋势平缓，胚轴长度下降趋势
明显。半日花种子幼苗胚轴 /胚根比随着干旱胁迫程
度的增加而减小，表明半日花种子幼苗对干旱胁迫有
较强的适应性。
图 5 不同渗透势 PEG胁迫处理对
半日花幼苗胚根、胚轴长度、胚轴 /胚根的影响
由图 6 可知，随着干旱胁迫强度的增加，半日花幼
苗生物量呈明显的下降趋势。PEG 浓度为 5%时，幼
苗生物量与对照相比，略有下降，降低 0． 2 g，降低了
2%。PEG浓度为 10%时，幼苗生物量比对照降低 1． 8
g，下降了 22%。当 PEG 浓度为 15%和 20%时，半日
花幼苗生物量分别比对照降低 3． 1 g 和 4 g，下降了
37． 8%和 48． 8%。当 PEG 浓度为 25%时，半日花幼
苗生物量大幅下降，降低了 5 g，比对照下降了60． 9%。
图 6 不同渗透势 PEG胁迫处理对半日花幼苗生物量的影响
3 讨 论
木本植物幼苗时期是植物生活史最为敏感的时期。
刚萌发的幼苗不像种子或成年个体那样能经受各种不
利的环境因子，因此幼苗阶段的生长发育、存活、分布和
种群动态更容易受到水分和光照等诸多生态因素及其
相互作用的影响［19］，比成年个体对环境因子更敏感。
·09·
第 32 卷 第 10 期 2013 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 10 Oct． 2013
聚乙二醇(PEG)是一种高分子渗透剂，其最大特
点是本身不能穿越细胞壁进入细胞质，因而不会引起
质壁分离，使植物组织和细胞处于类似于干旱的水分
胁迫之中［20］。本试验通过聚乙二醇(PEG 6000)模拟
干旱胁迫研究其对半日花种子萌发的影响，结果表明，
各种浓度 PEG干旱胁迫处理对半日花种子的萌发及
幼苗的生长具有明显的延缓和抑制作用，表现为随胁
迫程度的增加种子的萌发率降低、初始萌发时间推迟、
萌发时间延长、发芽指数和活力指数降低等，这与施积
炎和丁贵杰、李振基和宋爱琴、孙景宽等对马尾松(Pi-
nus massoniana)、木荷(Schima superba)及其它几种林
木对干旱胁迫的响应研究结果基本一致，与刘果厚等
对沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)的抗旱性研究
结果也是基本相符的［21 ～ 23］。平均发芽速度主要是反
应种子的活力和发芽整齐度。平均发芽速度时间短的
种子生命力旺盛，播种后出苗早而齐，场圃发芽率
高［24］。PEG胁迫各处理的平均发芽速度均比对照时
间长，说明干旱胁迫降低了种子的活力和发芽的整齐
度。PEG浓度小于 10%时，随胁迫程度的增加，各处
理发芽率的下降幅度相对较小，而当 PEG处理浓度大
于 15%时，下降幅度明显增大。在 30%的 PEG 胁迫
(处理 T 6)条件下不能萌发，表明半日花种子萌发的
临界渗透势应为 － 1． 1 MPa，与矮沙冬青种子发芽对干
旱胁迫的反应一致［25］。
种子发芽后胚根和胚轴是否伸长以及仲长的速度
受干旱胁迫吸水能力的制约。干旱胁迫条件下，植物
能调节自身地上与地下器官的协调关系，将有限的营
养物质优先用于根系(胚根)生长的需要，干旱胁迫下
胚轴 /胚根比值的减小是植物对干旱胁迫的一种适应
性反应。随胁迫强度的增加，半日花种子的胚轴、胚根
长、下胚轴 /胚根比值呈现明显的下降趋势。表明半日
花种子的胚根、胚轴的生长对干旱胁迫较为敏感。
半日花分布区位处鄂尔多斯高原西部，分布区气
候干旱，降水较少，种子得不到萌发所需水分条件而长
期处于干旱胁迫状态，从而影响半日花的早期更新。
另外，通过野外调查发现，半日花自然居群中幼苗主要
在水分条件较好的地表分布，这从另一个侧面说明水
分对半日花种群更新的重要性。结合本实验的研究结
果推断，干旱胁迫可能是导致半日花自然更新能力弱
的原因之一。
参考文献:
［1］刘媖心． 中国沙漠植物志(第二卷) ［M］． 北京:科学出版
社，1987．
［2］Proctor MCF，Heywood VH． Flora European (2 nd edition)
［M］． London:Cambridge University Press，1978，286 － 291．
［3］Marrero A，Mesa Ｒ． The genus Helianthemum Mill． In La
Gomera［J］． Canary Islands Candollea，2003，58(1) :149 －
162．
［4］Thulin M． A new species and records of Helianthemum (Cista-
ceae)from the Horn of Africa region［J］． Nordic Journal of
Botany，2002，22(1) :41 － 43．
［5］赵一之，曹瑞，朱宗元，等．半日花属一新种［J］．植物分类学
报，2000，38(3) :294 － 296．
［6］刘果厚，高润宇，赵培英．珍稀濒危植物沙冬青、四合木、绵
刺和半日花等四种旱生灌木在环境胁迫下的生存对策分析
［J］．内蒙古农业大学学报，2001，22(3) :66 － 69．
［7］傅立国． 中国植物红皮书———稀有濒危植物(第一册)
［M］．北京:科学出版社，1992:218 － 219．
［8］Su ZH，Zhang ML，Sanderson SC． Chloroplast phylogeography of
Helianthemum songaricum (Cistaceae)from northwestern Chi-
na:implications for preservation of genetic diversity［J］． Con-
servation Genetics，2011，12:1 525 － 1 537．
［9］谭会娟，周海燕，李新荣，等．珍稀濒危植物半日花光合作用
日动态变化的初步研究［J］．中国沙漠，2005，25(2) :262 －
267．
［10］李新荣．我国珍稀荒漠灌木半日花的适宜气候生态引种区
的研究［J］．生态学杂志，1998，17(2) :16 － 19．
［11］陶玲，李新荣，刘新民，等．中国珍稀濒危荒漠植物保护等
级的定量研究［J］．林业科学，2001，37(1) :52 － 57．
［12］郑光华． 种子生理研究［M］． 北京:科学出版社，2004:
405 － 414．
［13］Gergely I． Polyethylene glycol induced water stress effects on
apple seedings［J］． American Society for Horticultural Sci-
ence，1980，105:854 － 857．
［14］祁娟，徐柱，马玉宝，等．披碱草属六种野生牧草苗期抗旱
胁迫的生理变化［J］．中国草地学报，2008，30(5) :18 － 24．
［15］程嘉翎，段建丽，王娜，等．聚乙二醇模拟水分胁迫对桑树
种子萌发和生理的影响［J］． 安徽农业科学，2006，34
(24) :6 420 － 6 422．
［16］王慧超，何士敏，李昌满． PEG渗调处理对植物种子的影响
［J］．安徽农业科学，2008，36(6) :2 224 － 2 226．
［17］华智锐，李小玲． PEG 处理对商洛黄芩种子萌发和幼苗生
长的影响［J］．种子，2011，30(1) :102 － 104．
［18］Michael BE，Kaufaman MＲ． The osmotic potential of polyethy-
lene glycol 6000［J］． Plant Physiology，1973，51(5) :914 －
916．
［19］Sack L，Grubb PJ，Maraón T． The functional morphology of
juvenile plants tolerant of strong summer drought in shaded
forest under stories in southern Spain［J］． Plant Ecology，
2003，168(1) :139 － 163．
(转下页)
·19·
问题探讨 汪智军 等:半日花种子对干旱胁迫的生态适应性研究
(接上页)
［20］Atress SM，Foeke LC． Embryogeny of gymnosperms:advances
in synthetic seed technology of conifers［J］． Plant cell，Tissue
and Organ Culture，1993，35(1) :1 － 35．
［21］施积炎，丁贵杰．水分胁迫对不同种源马尾松种子发芽的
影响［J］．山地农业生物学报，2000，19(5) :332 － 337．
［22］李振基，宋爱琴．聚乙二醇(PEG)模拟水分胁迫对木荷种
子萌发的影响［J］．福建林业科技，2007，34(4) :1 － 3．
［23］孙景宽，张文辉，张洁明，等．种子萌发期 4 种植物对干旱
胁迫的响应及其抗旱性评价研究［J］． 西北植物学报，
2006，26(9) :1 811 － 1 818．
［24］朱教君，李智辉，康宏樟，等．聚乙二醇模拟水分胁迫对沙
地樟子松种子萌发的影响［J］． 应用生态学报，2005，16
(5) :801 － 804．
［25］于军，焦培培．聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫抑制矮
沙冬青种子的萌发［J］．基因组学与应用生物学，2010，29
(2) :355 － 360．
收稿日期:2013 － 05 － 28
基金项目:国家花生产业体系建设项目(编号:CAＲS-14-贵州综合试验站) ;科技部农业科技成果转化项目(编号:2009 GB 2 F 200334 号) ;贵州省农业
攻关项目(编号:黔科合 NY字［2011］3015 号和黔科合 NY 字［2009］3004) ;贵州省创新能力建设项目(编号:黔科合院所创新［2010］
4002) ;贵州省科学技术基金项目(编号:黔科合字［J 2012］2226 号)和贵州省农科院专项资金项目(编号:黔农科院院专项［2009］044 号和
［2010］038 号) ;贵州省农科院研究生创新基金(编号:黔农科合 2012002 号)资助。
作者简介:马天进(1983 －) ，男，贵州遵义人;主要从事花生遗传育种研究。
通讯作者:李正强，男，研究员，主要从事花生遗传育种工作;E-mail:gzlizhengqiang@ 163． com。
贵州花生耐阴性研究思考
马天进， 林 茂， 吕建伟， 胡腾文， 李正强
(贵州省农作物品种资源研究所， 贵阳 550006)
Study on Shade Tolerance of Peanuts in Guizhou Province
MA Tian-jin，LI Mao，L Jian-wei，HU Teng-wen，LI Zheng-qiang
摘要:为了更好研究贵州花生耐阴特性，借鉴国内外植物耐阴
特性研究概况，指出了贵州耐阴花生特性的研究意义，提出从
植物形态、叶片解剖结构，酶活性，光合作用，遗传规律等方面
研究贵州耐阴花生特性的思路。
关键词: 贵州耐阴花生;形态学 酶活性;光和特性;
遗传基因
中图分类号: S 565． 2 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2013)-0092-04
植物耐阴性是指植物在弱光条件下的生活能力，
是植物为适应弱光环境(低光量子密度) ，维持自身系
统平衡，保持生命活动正常进行的一种能力，它是由植
物的遗传特性和植物对外部光环境变化的适应性两方
面决定的［1，3］。贵州是我国太阳辐射年总量的低值区
域。独特的山地环境与光、热、水等条件结合，分布着
种类繁多的耐阴花生资源。贵州省农业产业结构调整
的很多园地中有很大空留土地，可种植花生。近些年
通过实施在幼龄茶园、果园、药园间套作花生、大豆等
矮杆耐阴作物表明花生已成为这些园地首选间套作作
物。故需要耐阴性强，适合间套作的花生品种为生产
提供坚强的科技保障，然而这方面的研究在国内外尚
属空白。加强贵州花生耐阴性研究，筛选出耐阴种质，
进一步拓展种质资源，选育出适合在贵州这种生态条
件下，净作和与其他植物间作均能达到高产、优质、高
效的耐阴花生品种工作刻不容缓。为此本文综述国内
外植物耐阴性研究进展，借鉴他们的研究思路和方法，
提出研究贵州花生耐阴特性思路和方法，以期为贵州
花生的研究方向提供参考。
1 贵州研究耐阴植物意义
1． 1 研究植物耐阴性，是提高土地复种指数，充分利
用土地资源，满足贵州省需要的有效途径
至 2012 年末贵州省常住总人口达 3 484 万人，且
未来相当时间内每年还以 10 多万的数量增加。而耕
地面积却越来越少，2008 ～ 2012 年贵州总耕地面积由
436． 62 万 hm2 下降为 305． 43 万 hm2，人均耕地面积由
0． 12 hm2 下降到 0． 088 hm2，土地和人口之间的矛盾日
益加剧。利用耐阴矮杆植物与高杆植物间套作，构建
合理耕作制度和复层种植结构，提高土地复种指数，是
·29·
第 32 卷 第 10 期 2013 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 10 Oct． 2013