全 文 ：第 2 卷 第 5 期
1 9 8 9 年 10 月
林 业 科学研 究
FO R E S T R E SE A R C H
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1 9 8 9
巨按种源试验及其在我国
适生范围的研究 ‘
王豁然 阎 洪
(中国林业科学研究院林业研究所 )
周 文 龙
(中国林业科学研究院热带林业研究所 )
、 令 , 摘要 1 9 8 7年在福建省 长泰县和海南省琼海县进行 了我国首次 系统巨按种源试
验 。 参试种源来自澳大利亚 的 巨按 自然分布 区 、 巴西 的人工林和 南非种子园。
当巨按林龄18 个月时 , 长泰试验点平均高谨。. 51 m , 朋径4 . 2 c m , 种源间差异均
木显著 , 琼海试验点平均高4 . 45 m , 胸径3 . 6 c 娜 , 种 源间差异显著 。 地点 间 平 均
树高几乎相 同 , 但助径差异显著。 试脸发现 , 基因型与环境之 间的交 互作用明显 。
巨按的种群 变异可能是不规则的 。
应 用 G E N S T A T 统计程序进行的生物气候预 测分析表明 , 巨按在我国 的适生
范围大致始于温州 , 沿海岸与南岭平行至外桂边界 , 向南经雷州半岛至 海 南 岛 东
南 , 以 及川 、淇境内的一些不连续地 区 。
关健词 巨按 , 种源试验 , 墓 因型 “环境交互作用 , 生肠 气候分析 ; 适生 区 划
巨按 (E u cal 犷p亡此 g1 曲dis)为按树属双葫盖亚属横脉组柳按系中的高大乔木 I吕」, 通 常树
高4 5一5 m , 胸 径 1 . 2一 2 . 0 m 。 天然林中偶见树高吓 功 、 胸径 3 m 以上的林木 , 在南非75
;奔生人工林中最高达85 m 川。 巨按生长迅速 , 造林后 10 ,a 内树高年生长量 可 达 2 一 3 m ,
干形通直、 圆满 , 枝下高达树高的2 /s 以上 。 3 年生开始结实 , 具有较强的萌孽 能 力。 木材
较轻软 , “ 易劈裂 , 广泛用于房屋建筑 、 人造板 、 造纸、 矿柱 、 电杆和薪炭Ie1 。 。
巨按自然分布于澳大利亚东海岸 , 南纬 16 一3 “之间 , 从昆士兰州和新南威尔士州海岸向
内陆延伸 , 一般不超过1 0 k m 。 其主要分布区位于南纬26 一3 “之间 , 在昆士 兰中部和北部
有两个间断分布的地理种群。 巨按的垂直分布一般在海拔60 0 . 现以内 , 但在分布区北部的 亚
瑟顿高原可高达 9 0 m 。 , 一 r
巨按适于温暖湿润的气候 。 在原产地 , 最热月平均最高温度为24 一30 ℃ , 最冷月 平均最
眠温度 3 一 8 ℃。 海滨地带一般无霜。 年平均降水量 1 00 一 1别Q拟m , 最高可达 3 5 0 0 m m ,雨量多集中于夏季。 喜欢土层深厚 、 排水良好的壤土和砂壤土 :2,5 小〕。 _
本文于 19 8 8年 12 月20 日收到 。 . 二
, 中澳合作项 目 。
潭州市林业局和琼海县林业局予 以大力支持 ,
同志参加室内外工作 , 特此致谢。
联语谋题组的李伯释 、 苏全兴 、 王为辉、 热崇禄、 梁坤 南 、 杨曾奖等
4 12 林 业 科 学 研 究 2 卷
在世界热带、 亚热带地区 , 巨按广泛用于人工造朴 , 是栽培面积最大的一种按树。 据沽
计 , 全世界现有按树人工林面积20 0多万 h a 气“】。 巴西 、 印度 、 澳大利亚、 美国 、南非 等许 多
国家早 已开展了巨按种源试验和育种改良工作 , 国际林联曾组织过 15 个国家协作 的 种源 试
验 。 我国最近几年才引入 , 在浙、 闽 、 粤、 桂 、 琼 、 滇等省(区 )有零星栽植 。 系统的地理种
源试验仅仅是开始。
一 、 材料与方法
(一 ) 地理种浪试脸
15 个巨按种源的试验种子由澳大利亚林研所种子中心提供 (表 l ) 。
表 1 巨 按 地 理 种 派 概 况
种 批 号 ; 采 种母树 株致 { 地 点 { 纬度( S 、 经二
(E )
{
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1 34 31
1 43 9 3
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1 4 2 1 0
1 4 8 3 8
1 4 4 3 1
1 4 5 0 9
1 3 0 2 0
1 3 0 1 9
1 4 5 1 9
1 4 8 6 0
1 4 8 6 1
1 3 9 6 5
1 3 3 6 5
封 肠折山 , 北昆士 兰
马珊巴 , 尾士兰
王 恶板 , 尾士兰
嘴 溢衍 , 尾士兰
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n几U甘吕丹‘,U几“10四61匀自O卡 得成尔 , 尾士兰
比尔绍国有林 , 昆士兰
厄班成勒 , 昆士兰
考夫斯港 。 新南成尔士
塔珊 , 新育成尔士
巴 西林研所
,
育非种子团
1 3 5
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试验地点为福建省长泰县岩溪镇附近 (2 4 0 40 , N , 1 17 0 50 , E , 海拔50 m )和海南 省琼海
县上捅林场 ( 19 0 1 4 ‘ N , 1 1 0 0 2 5 夕 E , 海拔3 o m ) , 立地条件见表 2 。 两处试验的种源相同 ,
长泰点采用 8 x s 方形格子设计 , 16 株方形小 区 , 4 次重复 , 株行距 2 x Z m , 穴 状整地 ,
规格为5 0 x 4 0 x 4 0 c m , 造林时每穴施 NPK 复合肥 10 0 9 。 琼海点采用完全随机区组设计 ,
18 株长方形小区 , 4 次重复 , 株行距 3 x l . s m 。 造林前全垦 后挖 穴 , 规 格 为 40 x 4 Ox 4。
e m , 造林时每穴施火烧土 4 k g , N PK 复合肥 12 0 9 , 3 个月后追施 2 5 9 尿素 。
衰 2 巨按种派试脸点立地条件
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闷而奋
年平均 极端最
盈 度 高沮度
( ℃ ) ( ℃ )
极端最
低退度
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5 期 王豁然等 : 巨按种源试验及其在我国适生范围的研究 4 1 3
本文以 4 次重复的完全随机区组方式对试验结果加以统计分析 , 以比较种源差异和基因
型与环境的交互作用 。
(二 ) 生物气候预测分析
根据 巨按自然分布区 、 世界 引种栽培成功地区和我国现有栽培地区的气候条件 , 选择了
5 个决定巨按存活和影响其生长的关键气候因子 , 具体指标为 :
年平均温度 ) 14 ℃ ; 最冷月平均最低温度 ) 4 ℃ ; 最热月平均最高温 度28 一 35 ℃ , 绝
对最低温度 ) 一 8 ℃ ; 年平均降水量 ) 1 0 0 m m 。
根据上述气候指标 , 对我国6 50 个气象站近 30 a 的观测记录加以筛选 [‘“l , 确定出有川 、
滇、 赣 、 桂 、 闽、 黔 、 台 、 粤 、 浙各地 1 0 个气象站的巨按适生范围和引种试验 地 区 。 大致
按每变化一个经纬度取一个气象站共56 个 , 连同 巨按自然分布区内瓦桥堡 、 亚瑟顿 、 京比 、
考夫斯港、 厄班威勒 5 个具代表性气象站的记录 , 共同进行多变量统计分析 。 除上述 5 个气
候因子外 , 还增加了月降水量 < 25 m m 的月数和年平均雨日。
本研究采用的多变量分析方法 , 主要是应用 G E N ST A T 统计程序进行的主分量分析和
聚类分析【‘, ’4 1。 主分量分析 旨在寻找影响巨按存活与生长的重要气候因素 , 并且在样本排序
图上直观地表达由气象站所代表的原产地与引种区之 间的关系 。 聚类分析的目的是在综合考
虑 7 个气候因子的情况下 , 发现 引种地点与代表性巨按地理种源之 间亲疏关系 , 进一步确定
与气候条件相匹配的种源。
二 、 研 究 结 果
(一 ) 种源试验
巨按易于造林 , 幼苗高 15 c m 即可出圃。在长泰和琼海两处保存率分别为82 %和 85 % 。
缺株的主要原因是幼茎木质化前受昆虫危害 。 造林 18 个月后林冠郁闭 , 长势旺盛 。
长泰试验点的 巨按平均高 4 . 51 m , 平均胸径 4 . 2 c m , 各种源之间在高、 径生 长上 均无
显著差异 。 从表 3 看出 , 树高生长在平均水平之上的种源有 14 8 60 和 14 8 6 1号 , 是巴西改良种
源 , 1 4 5 0 9 、 1 4 4 3 1和 13 0 1 9来自昆士兰南部和新南威尔士北部 , 14 3 9 3 、 1 4 8 4 9和 14 2 1 0均来自
昆士兰北部海拔72 0一 1 o50 m 的亚瑟顿高原 , 属巨按垂直分布的上限 。 该点巨按直径变动范
围在3 。 8一4 . 6 c m 之 间, 生长均匀整齐。
琼海试验点巨按种源 间的高径生长差异均显著 。 平均树高为4 . 45 m , 有 6 个种源 的树高
在平均值之上 , 除 14 86 1来自巴西外 , 其余 1 4 42 1 、 1 4 4 2 0 、 13 4 3 2 、 14 8 4 9和 1 4 8 3 8均来自昆士
兰北部热带地区。
方差分析表明 , 长泰和琼海两处的树高无显著差异 , 但胸径差异显著(表 4 )。 在树高生
长排序中, 两试验点种源次序变化较大 , 说明存在显著的基因型与环境间的交 互 作 用 f’3 几
如1 4 5 0 9和 14 3 93在长泰生长表现最好 , 但在琼海却较差 , 反之 , 1 4 4 2 。和 1 3 4 3 1在琼海表现最
好 , 但在长泰却较差。 在国外表现较好的种源 1 3 0 1 9和 1 3 0 2 0在长泰和琼海均处于中等水平。
两地表现均好的是1 4 8 4 9和 1 4 8 6 1 , 表现最差的是南非种源 。
(二 ) 巨按在我国的适生范围
巨按在我国的适生范围分布在 10 个省(区)内 , 北起浙江玉环 , 沿海岸经平阳、 福鼎偏向
垂14 ’ ‘ 林 一业 科 ’学 研 究 2 ‘卷
表 3 不同地点巨按种派试验的生长比较(i 8个月)
号批种种 批 号 树 高
(m )
种 批 号 胸 径(Cm ) 种 批 号 树 高(m ) 胸 径(e m )
4
.
81 4
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6
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.
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1 4 4 2 0
1 3 4 31
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1 4 0 19
1 4 4 3 1
1 4 5 0 9
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注 : 多重范围检验显著性水平为。. 0 5 。
表 4 两试验点综合方差分析结果
变 盘 方 差 来 源 平 方 和 平方和% 均 方 F度由自
0月呀
树 高
地点 x 重复
地 点
剩 余
地点 x 重复又钟源
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一 之 注 : . 示显著性水平O丙幻 t , 示显著性水千乐。幻 旅 二 示显著性水平。. 0 1 。丙陈 又由南平经永安 、 龙岩、 一 寻乌奋与南岭平行至桂林 , 向西南经河池 、 百色至那坡 , 南
至雷州半岛、 治湾和海南一岛天歌 此外西南诸省尚有一些不连续的适生地区 。 · . :
r主分量分析结果见表吞彩图连矛第】主分量所表示的是温度的综合因子 , 特别是年平均
温度、 最冷月平均最低温度和绝对最低海度奋第么主分量表示的是降水的综合因子 , 主要反
映旱季 (降水量< 25 m m )的月数和年平均降水量。 第 1 主分量表示决定巨 按一存 活 的因子 ,而第2主夯量表示影响巨核生长的气候因素矛 一 ’
亏期 王豁然等 : 巨按种源试验及其在我国适生范围的研究 甚1 5
表 5 特 征 向 量 及 特 征 根
‘. . . . . . ~ . . . . . . . . 阵一一一一华‘一平一 卑一粤- 一 - - . -一⋯ 1 1 ” } ” 】 4 _ _ { _ ” } “ } ’ 7J———一一一一一七份, 一‘ -—一衬—— , 一一一下一一一- 一一一一{— 一一 一 万 {一——, · 年平均温度 ⋯ “· 5 4 4 “ } 一 ”· 1 4 3 5 ⋯ ”· ‘3 6 ” ) ” 0 3 4 “ 】 “· ‘4 , 4 } “· 4 6 8 9 { ”。 65 0 72 · 年平均降水量 { ”· 2 6 2 4 ⋯一 。石 3容7 { 一 ”, 2 4心一色 { 一 “·2 5 8 “ { 一 ”· 6 名8 5 } 一 ”· 2 。‘了 { ”· 0 2 2 5“· 1月平均最低温度 { “· 5 6 ‘“ 1 一 ”· “6 5 ” } 一 “· “2 。“ ! 一 ”· 。3 3 4 { ”· ’6 6 “ ⋯ 。1 “‘5 8 { 一 ”· 7 4 2 2遭· 7月平均最高温度 } ”· 03 6 7 } 一 ”· 45 6 1 { ”· 7 2 0 5 ⋯ “· 4 0 3 “ ) “· 。5 7 “ 1 一 。· 3 ‘2 ” ! 一 “ · 0 9 0 “5 · 极端最低温度 { “· 49 2 “ } ”· 13 7 ” } 一 ”· “0 9 7 ! ” ·飞6 2 “ } 。· 3 0 1 1 { 一 ”‘ 了0 2 召 { ”· 12 6 46 · 年平均雨 日 } 一 。· ‘8 7 ” { 一 ”· 37 9 “ } 一 。一 5 3 9 9 } ”· 6 9 2 “ l ”· 09通“ { ”· 2 0 2 了 { 一 ”· 0‘6 ,了· 雨 t < 2 5 , m 月数 } ”· 2 00 4 { ”· 5 45 “ } ”· ‘2 8 “ { ”· 5 ‘2 ” { 一 ”· 6 ‘2 “ ] “· “80 “ { 一 “· 02 6 ” _一}哥孺陈高公沐 } 76 ) 。· 。3 0 2—一一华一一一一j 平份里台一典一一毕红—} 捻 ““ ” } 2“·“14 ” { 1 2 · , 48 了J . _ _ 竺竺‘三二{~ _ .抢煞色_ 1-. 己· 工赞4 :- {.-黑乙聚类分析采用类平均法。 当相似程度为0 . 6 时 , 全部地点可聚成一类 (图 2 )o
由于点 9 、 34 、 36 、 43 的温度高 、 旱季长 ,
巨按不能正常生长 , 因此从适生范围中剔
除 (图 2 中编 号 表示 : 1 一 6 依次为四川
乐山 、 南充 、 彭水 、 万县 、 宜宾 、 重庆 ;
一
7 一1 依次为云南耿马 、 河 口 、 景东 、 景
洪 、 瑞丽多 12 一 13 为江 西 赣 州、 寻 乌 , -
1 4一25 依次为广西百色、 北海、 桂林 、 桂
平 、 河池 、 贺县 、 桂西 、 灵山 、 柳州、 龙
州、 南宁 、 梧州 , 26 一31 依次为 福 建 福
鼎 、 福州 、 龙岩、 南平、 永安、 漳州 , 32
一3 3为贵州望漠、 榕江 , 34 一37 依次为台
湾恒春、 台北、 台南 、 台中 ; 3 8一53 依次
为广东高要、 广州、 海丰 、 海 口 、 河源、
一 陵水、 梅县、南雄、琼海 、 汕头 、 韶关 、 台
山、 信宜 、 阳江 、 詹县 、 湛江 , 54 一56 依
次为浙江温州、 玉环 , 平 阳 ; 57 为瓦桥
堡 , 万8为亚瑟顿 ; 5 9为京比 , 60 为考夫斯
y Z 港 , 心1为厄班咸勒万 : 州 二 : 一
图 1 主分量 分析坐标
(田 中点3“、 熟、 ”7 分别与坐标内点38 、 1 2积2宜合 )
4 1 6 林 业 科 学 研 究 2 卷
; }
三 、 问 题 讨 论
圈 2 根据 7 个气恨因于对代衰性气象站雍 类 分析
所得材伏困 (拍号示宜见P . 4 15 》
长泰和琼海两处的巨按种源试验表现出明显的
基因型与环境之间的交互作用 , 同时也反映了基因
型各不相同的地理种源对不同生态环境的 适 应 程
度。 环境差异愈大 , 出现交互作用的可能性愈大。
在气候条件适宜的范围内 , 生态差异主要是由土镶
因子造成。 而长泰与琼海两地不仅所处气 候 带 不
同 , 而且土壤类型和营养元素含量也有很大差异 ,
再加上造林和营林措施亦不完全一样 , 因而基因型
与养分之间交互作用的影响就大 , 预计各种源在两
地间的差异还会更大。
两处试验还表明 , 巨按在种源之间的遗传变异
是不规律的 , 与澳大利亚 、 赞比亚和美国的一些试
验结果相类似 仁“I。 这意味着巨按的引种不可局限于
一个或几个种源 , 在环境条件变化大的 引种 栽培
区 , 种源试验是必要的。 育种战略应以多种源的引
种试验为基础 , 形成尽可能广泛的基因基础 , 通过
单株选择和无性繁殖来获取大量的繁殖材料 , 以加
速巨按人工林的发展 。 因此 , 研究和确定巨按适生
范围 、 开展多点引种试验 、 进行综合分析和合理规
戈lJ是首要的步骤 。
生物气候预测分析是选择外来树种和确定 引种
栽培范围的重要研究方法。 随着计算技术的发展应
用 , 其精确性和可靠程度亦越来越大。 但关键在于
准确选择影响外来树种在新环境中正常生长发育的
气候因子 。 正如许多学者所指出的L’。’ ‘’] , 极 端 最
低温度尤为重要 。 栽培在堪培拉的 2 年生 巨按可耐
一 8 . 8℃ l‘了, Sc h o na n 和 W eb b 等I。, ’2 1在确定 巨按
适生范围时并未对此加以注意。 我国冬季气候虽受
西伯利亚寒潮影响 , 但南下到达巨按适生地理范围
时已是强弩之末 , 故绝对最低温度未出现过 一 8 ℃
以下的记录 。
根据聚类分析树状图 , 可将适生范围以 内的各
点分成两组 (相似度0 . 7) 。左边一组包括 巨按自然分
布区内的 5 个代表性气象站 , 说明该组内我国气象
站的气候条件与巨按原产地更为相似 , 属 最 适 范
王豁然等 : 巨按种源试验及其在我国适生范围的研究 4 1 7吻
围。 但目前除温州附近的乐清有巨按栽培外 , 其余各地尚未引种。 而乐清按树良种站近 5 年
生巨按<1 1 8 91 , 昆士兰)平均高 13 . s m , 平均胸径 15 。7 c m , 说明其 余 各点也具有引种成功
的可能性 , 值得试验 。 图 2 右侧一组中 , 虽无澳大利亚气象站 , 但包括我国 目前栽培巨按的
试验点 , 并且生长良好 。 但由于这些地区最热月平均最高温度较高 , 月降水量 < 25 m m 的早
季明显 , 因此与巨按原产地的气候有所差别 , 是巨按的适生范围 (图 3 )。
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图 3 巨按在我国的适生范围
我国热带、 亚热带地区地形复杂 , 各气象站所反映的气象因子有很大局限性。 因此在预
测适生范围内营造大面积 巨按人工林之前 , 应进行必要的引种试验 。 除气候因素之外 , 还必
须考虑海拔、 地形和土壤条件等其它因子 。 同时 , 从生物气候预测分析本身而言 , 尚须建立
一个能克服气象站稀疏而预报任一地理坐标上的各种气候因子的计算机软件系统。 这些有待
今后进一步研究完善。
参 考 文 献
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PR O V E NANC E T R IAL S AND PR ED ICT !ON O F SU IT AB LE
PLANT ING AR E A B AS E D O N B 10 CLIMAT !C AN ALYS IS
FO R E U C A L Y尸T U S G R A N D IS !N CH INA
W a n g H u o ra n Ya n H o n g
(T he 尸e s。 。r。 h I o s tfr。护e o f F o r。 : try C A F )
Zh o u W e n lo n g
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1t w a s fo u n d t ha t t he re w e r e n o t a n y s ig n ific a n t d iffe r enc e s in t he g ro w th
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fo r d ia m e te r
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T li e 8 Pr o v e n a n e es w ith v a lu e s o f h e ig h t h ig he r th a n t he t r ia l m ca n o n
Ch a n g ta i s ite w e r e 1 4 8 6 0 a n d 1 4 8 6 1
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B ra z il
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T h e t o P 6 Pr o vena
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, 1 4 8 4 9 (A t her to n )
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th e Po o r es t o n b o th s ites
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It w a s fo u nd t h
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h e ig h t a n d d ia m e te r fo r Pr o vena
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in te r a e t io n e x is t e d
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T h e r ea s o n fo r th is e o u ld b e d u e to th e tw o s ite s u n d e r
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a lo n g t h e es te r n e o a s t a n d t o t h e r e g io n s in th e so u 七h o f N a n lin g Ra n罗 ,
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(> 1 4 ℃) , m in im u m te m Pe r a tu r e o n rec o r d (一 S C ) , m ea n o f rn in im u m tem P-
e r a tu r e o f t h e e o ld es t m o n th (> 4 ℃ ) , rn e a n o f ma x im u m te m p e r a tu r e o f th e
h o t te st m u n t h (2 8一3 5 ℃) , a刀n u a l m ea n ra in fa ll () 10 0 0 m m ) , the nu m be r o f
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e n u m be r o f 功。n th w ith Prec iPita t io n les s tha n 2 5
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o r d s E u c a l夕Ptu , g r a 左d介: Pro v e n a nc e : 9 x e in te ra e t io n : b ioc lim a te
ana lys is ; z o o n in g