全 文 ：第 6 卷 第 3 期
1 9 9 3 年 6 月
林 业 科 学 研 究 V o l . 6 , N o
FO R E S T R E S L A R C H Ju n
。 ,
1 9 9 3
摘要 对山茶属植物五个物种光合作用的研究结果表明 , 物种间光合速率差异明显 , 4 月份 ,
最高和最低的相差达16 倍 , 7 月份 , 各物种光合速率普遍升高 , 物种间差距缩小 , 最高和最低 相
差2 . 5倍 。 各物种光合 日变化曲线总的趋势一致 , 并具有明显的光合作用 “午睡现象” 。 光合年变化
可分为三种类型 。 当叶片成熟后 , 叶绿素含量与光合速率无明显相关。 当光合作用基本停止后 ,
气孔并不完全关闭 。
关盆词 山茶属植物 、 光合作用 、 叶绿素含量 、 气孔开度
山茶属 (C二el l’a) 是山茶科的一个大属 。 该属植物种子含油率高、 油质好 , 是理想的食
用和工业用油 , 茶组中的茶 (C . : i二 : sf: )是世界上最普及的饮料 ; 红山茶组中的很多物种花
色艳丽多姿 , 是名贵的庭园观赏树种 。 山茶属植物无论作为经济植物还是观赏植物都具有重
要的经济价值和广阔的开发前景 。 我国是山茶属物种最多的国家 , 据初步统计约有 1 80 种 [ ‘] 。
当前 , 各地对主要栽培种如普通油茶、 茶等的良种选育 、 丰产栽培技术都较为重视 , 对某些
生理生化特性也逐渐有所研究 , 但对其他物种的生理特性研究较少 。 光合作用是植物重要的
生理过程 , 也是生物量的主要来源 , 对山茶属植物光合性能的研究 , 可为合理开发利用山茶
属植物资源提供理论依据 。 为此 , 我们于 1 9 9 0年至1 9 9 1年 , 对山茶 属中五个物种的光合作用
进行了初步研究 , 现将结果整理如下 。
1 材料和方法
1. 1 供试材料
取自本院山茶属植物种质基因库中 5 一 8 年生幼树 , 株行间距大 , 受光条件好 。 在同一
立地条件下每物种各选生长一致 、 无病虫害的植株 3 株 , 挂牌标记 , 作为观测和取样的样株 。
每株上选树冠中部靠外围的当年生春梢 , 于晴朗的天气上午 9 ~ 10 时测定光合强度 , 连测 3 d ,
取平均值 。 所测物种有 :
油茶组 : 高州油茶 (C a m ell艺a g a u eh6留e n sia Cha n g ) ;
红山茶组 : 扁果红山茶 (C 。 c石m p r e s sa Cha n g e t W e n ) , 厚叶红山茶 (C 。 c : a ssi : : im a
Cha n g e t S hi)多
瘤果茶组 : 皱果茶 (C . , 几万云idd c a rp a Ch a n g e t L ia i) ;
连蕊茶组 : 岳麓连蕊茶 (C . ha o de L ii Se a ly )。
1 9 9 2es Q6e 0 4收稿 。
骆琴娅 副教担 , 漆龙霖 , 方晰 , 杨志林(中南林学院 湖南株州 4 1 2。。6 )。
6 卷31 2 林 业 科 字 价 咒 6
i
。
2 试牲方法
1
.
2
.
1 光合强 度测定 采用江苏理化测试中心生产的 G H 一 皿 型 光合仪进行野外不 离 体测
定 , 同时 , 用 Z F一2 型照度计测树冠层光照强度 , 用干湿球温度计测离地面相应高度的 空气
温度和相对湿度 。
1
.
2
.
2 叶绿素含量测 定 用混合液 (无水乙醇 , 丙酮 , 水 = 4 . 5 : 4 . 5 : l )直接浸提叶绿素 , 提取
液用7 21 分光光度计测定6 3 、“ 5 n m 处的光密度值 , 按 A r n o n 公式计算叶绿素含量。
1
.
2
.
3 气万L开度及密度浏定 用火棉胶印迹法将印有气孔的胶膜在显微镜下观察5个视野 ,
计气孔数 , 用测微尺测量气孔的开度 。
1
.
2
.
4 其他 用常规法测定叶片含水量及 比叶重 , 用精度为。. ol m m 的 千分卡直接测定叶
片厚度 [ , 1。
所有测定均重复三次 , 取平均值 。
2 结果及分析
2
.
1 不同物种的光合强度及叶片有关今教
对所选物种当年生春梢测定 , 结果见表 1 。 不同物种在同一时期、 同一立地条件下光合
强度表现出明显的差异。 4 月份 , 五个物种光合强度由高到低依次为岳麓连蕊茶 、高州油茶 、
皱果茶 、 扁果红山茶 、 厚叶红山茶 , 最高和最低的相差 16 倍。 7 月份所测结果 , 各物种光合
排列顺序与 4 月相同 , 但光合强度普遍提高 , 且物种间差距大大缩小 , 最高和最低 相差 2 . 5
倍 。 4 月份春梢正处在生长阶段 , 叶片薄 , 气孔少 , 含水量高 , 比叶重低 , 叶的功能还不全 ,
加之气候因子的影响 , 光合强度也就低 , 又由于各物种叶片成熟速度不一 , 进入功能期的时
间不同 , 因而 4 月份物种间光合差距较大 。
衰 1 不闷. 种光合强度及叶片有关. 橄
4 月 7 月
物 种 光合强度 叶片厚度 气孔密度
(C O : m g
/ d m
Z
.
h 〕
高州油茶 5 . 7
岳龙连蕊茶 1 0 . 0
扁果红山茶 3 . 7
厚叶红山茶 0 . 6
坡 果 茶 5 . ‘
(m m ) (个/ m m Z )
含水童 比叶重 光合甄度 叶片厚度 气孔密度 含水社 比 叶重
(CO : m g
(% ) (g /
e m ”) / d m
Z
·
h) (m m ) (个/ m m Z ) (% ) ( g / e m 巴 )
0
.
3 45 14 6 7 5
.
9 1
0
.
1 6 2 2 1 7 8
.
88
0
.
2 9 0 1 46 7 7
.
47
0
.
3 35 7 3 7 3
.
82
0 1 8 3 2 1 8 0 0 6
0
.
0 0 8
0
.
0 0 4
0
.
0 0 7
0
.
0 1 0
0 0 0 5
0
.
4 3 4
0
.
2 5 1
0
.
4 3 6
0
.
5 4 0
0
.
2 7 5
5 6
.
1 5
5 4
.
0 7
5 4
.
9 0
6 0
.
7 8
4 6
.
9 3
0
.
0 1 4
0
.
0 1 1
0
.
0 1 5
0
.
0 15
0
.
0 1 1
曰舀UO,IJ.. .二1二1曰OM工,妇,曰‘几n9.10. 546
2
.
2 不同物种光合作用 日变化
1 9 9 0年 7 月中旬对岳麓连蕊茶和 厚叶红 山茶的光合日变化进行了测定, 8 月下旬 , 又测
定了高州油茶的光合日变化。 从早上 7 时开始 , 每隔 l h 测 定一次 , 至傍晚 20 时为止 , 同时
测定气孔开度 、 气温 、 相对湿度的变化 , 其结果见图 1 。
由图 1 可以看出 , 不同物种光合日变化总的趋势是一致的。 上 午 7 时 , 光 照 强 度 为
75 O lx
, 气温27 ℃ , 空气相对湿度达78 % , 气孔开度小光合弱 , 这时岳麓连蕊茶和厚叶红山
茶的光合强度分别为2 . 5 、 2 . 16 CO : m g / d m , · h , 随着光照增强 , 气温逐渐升高 , 气孔逐渐
3 期 骆琴娅等 : 山茶属植物五个物种光合作用的研究
-
气温 — - . ~ 一 相对湿度 。一 。一 . 光照强度
八次侧澎贫要
5079650
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图 1 高州油茶、 岳麓连蕊茶、 厚叶红山茶光合强度及有关因子 日变化 ( 7 月份 )
开大 , 光合也很快增强 , 至 9 时左右 , 光照强度达2 0 0 o ix , 气孔开度达 5 。6 “m , 空气相对湿
度 虽有所下降 , 但仍维持在71 % , 空气温度虽有所上升 , 但仍适合光合进行 , 这时 , 光 合强
度出现全天最大值 , 岳麓连蕊茶、 厚叶红山茶分别为 7 . 2 、 5 . 74 C0 2m g / d m “·h 。 随 后 ,
光照继续加强 , 气温继续上升 , 空气相对湿度降低 , 9 时以后至 n 时 , 光合下降较快 , 特别
是厚叶红山茶 , 光合强度降至 1 。 13 。 随后 , 光合处于较低的稳定状态 , 出现所谓 光 合 作 用
“午休现象 ” 。 14 时后 , 光合又开始回升 , 到 15 时左右 , 厚叶红山茶光合出现第二次高峰 , 其
峰值为4 . 51 C0 2 m g / dm ”·h , 此时 , 岳麓连蕊茶光合也有所回升 , 但不及厚叶红山茶明显 。
以上两物种 8 月份测定光合出现高峰的时间是相同的。 8 月份测高州油茶的光合 日进程其变
化与岳麓连蕊茶相似 , 但光合高峰时间比岳麓连蕊茶推迟了 l h 。
31 4 林 业 科 学 研 究 6 卷
2
.
3 不同物种光合作用年变化
1 9 9。年和 1 9 9 1年对所选物种光合年变化的测定结果见图 2 。
五个物种在不同季节光合强度变化基
} 本上可分为三种类型 : 扁果红山茶和厚叶
~ 一 ,
~ 户 ~ 一 ~
一几气· ‘ 一井 一 ’ · ’ ) ’ 一火一 _ 、
图 2 光合作用年变化
— 岳龙 连蕊茶 , · -一扁果红山茶 ,一 x 一 减皱果茶 , 一▲ 一▲厚叶红山茶 ,
- -一高州油茶
红山茶抽梢都较迟 , 4 月份光合都很弱 ,
以后迅速生长 , 光合也增强较快 , 7 ~ 8
月, 光合强度分别达5 . 4 9 、 4 . 70 C仇m g /
d m ,
·
h
, 并在一段相当长的时间内维持这
一水平 ; 直至10 月光合开始下降 , 冬季降
至最低水平 。 第二种类型如高州油茶 , 春
季萌芽后光合能力增加较快 , 4 月份光合
强度已达 5 . 7 4 C0 2m g / d m Z . h , 以后继续
上升 , 夏季 ( 7 、 8 月 )光合强度最高为 6 . 8
C0
2
m g / d m
Z ·
h , 8 月末 光合开始下降 ,
州, ,勺门r
之:钱
1 月份降至最低 。 第三种类型如皱果油茶和岳麓连蕊茶 , 这两个物种芽萌发早 , 4 月份光合
强度 已分别达 5 . 60 、 1 0 . 04 C认 m g / d m Z ·h , 4 至 8 月基本保持稳定 , 8 月以后至 10 月份光
合迅速上升 , 10 月份成为全年光合作用最强的时期 , 10 月以后 , 光合下降也快 , 冬季达最低
水平 。 但较之其他几个物种仍然具有较高的光合能力 , 特别是岳 麓连 蕊 茶 , 1 月份还维持
6
.
7 4C0 2m g / d m
, 一
h的水平 。
2
.
4 光合强度与叶缘众含 t 的关系
据 7 月份测定结果表明 , 不同物种的光合强度与叶绿素含量均有较大的差异(见表 2 ) 。
7 月份叶片形态结构己达成熟 , 叶绿素含量也已稳定 , 此时 , 光合速率与叶绿素含量并无明
显的相关 , 光合强度最高的岳麓连蕊茶叶绿素含量小于光合强度弱的皱果茶 , 高州油茶的叶
绿素含量在五个物种中排列最后 , 而 它的光合强度仅低于光合最高的岳麓连蕊茶 。 由此可见 ,
当叶片发育成熟 , 叶绿素含量稳定后 , 光合强度与叶绿素含量之间并没有明显的相关 , 因此 ,
不能单用比较叶绿素含量的多少来比较物种的光合能力 。
表 2 不同物种同一时期叶绿寮含t 与光合强魔 (侧定时间 : 7 月份 )
项 口 岳施连蕊茶 高 州抽茶 皱 果 茶 扁果红山茶 厚叶红山茶
叶绿素含t (m g / g 鲜重 )
光合强度 (C O : m g / d m Z · h )
1
.
2 4
10
.
5 1
色2
2 2 6
.
9 0 5
.
9 3
1
.
0 6
4
.
1 4
3 讨 论
( 1) 对于 山茶属植物中的普通油茶光合作用日变化曲线有单峰和双峰两种不 同 的 报道
〔3 , 摇] , 根据我们对山茶属的厚叶红山茶 、岳麓连蕊茶、高州油茶光合日变化测定结果表明 , 三个
物种的光 ,舒日变化均呈双峰曲线 , 这与唐光旭 [ 3 J对普通油茶的测定结果相}司。只是不同物种在
同一时间测定其峰值不同 , 在不同时间测定其峰值出现的时间也不同, 7 川分出现峰值的时
3 期 骆琴娅等: 山茶属植物五个物种光合作用的研究
间比 8 月份早一个小时 。 由于 7 月份光照强度大 , 温度上升快 , 湿度也降低快 , 上午九时左
右 , 温度 、 湿度以及光照强度都适合光合作用的进行 , 因而出现光合的第一次高峰 。 而中午
光强35 0 0 ~ 4 。。。。1x , 气温高达35 . 5 ℃ , 湿度也低 , 叶片萎蔫 , 气孔开度变小 , 使光 合 作
用出现 “午休现象” ; 同时 , 叶片温度升高 , 呼吸作用加强 , 导致净光合强度降低 。 到 15 时左
右 , 温度 、 光照 、 湿度都比较稳定 , 经过 15 时以前的低光合阶段 , 光合产物积累已较少 , 又
促进了光合作用的进行 , 因而出现第二次高峰 , 但峰值较第一次低 。 8 月份 , 空气湿度比 7
月份高 , 光照 、 气温低于 7 月份 , 因而光合高峰出现的时间推迟了 l h 。
(2) 根据光合作用的年变化曲线(见图2) , 将五个物种分成三个类型 。厚叶红山茶和扁果
红山茶由春至夏光合上升 , 夏季保持一段时间的稳定入秋后光合下降 , 一年中光合作用都呈现
出较低水平 。高州油茶 由春至夏光合加强 , 没有一段稳定的高光合阶段 , 达到高峰后很快下降。
岳麓连蕊茶和皱果茶春季已具有较高的光合能力 , 由春至夏维持在一定的水平 , 由夏至秋光
合迅速上升 , 而后光合迅速下降 。 这三种类型中, 第一类型的两个物种都是红山茶组的 , 叶
片都较大且厚 , 但它们 的光合强度却是所测五个物种中最低的 ; 而岳麓连蕊茶和皱果茶的叶
片都比较小且较薄 , 但它们的光合强度却基本保持最高水平 。 可见 , 不同物种的光合速率与
叶片的大小和厚度不一定呈正相关 。 同时 , 厚叶红山茶和扁果红山茶的光合变化情况是否可
以说明在所测的山茶属四个组中 , 红山茶组的光合强度是最弱的 , 还需要进行大量试验才能
确定 。
(3) 光合强度与气孔开度的关系 , 从所测三个物种的光合 日进程来看是比较复杂的 , 正如
许大全先生[eJ 在综述中提到的 , 并非在任何情况下都能观察到光合强度与气孔开度之间的密
切相关。在正常天气状况下 , 岳麓连蕊茶 、厚叶红山茶 、高州油茶气孔开度的日进程基本相似 ,
气孔张开的高峰时间都出现在 9 时左右 , 这与前两个物种上午光合作用的高峰 时 间是一 致
的。 10 一 14 时气孔开度降低 , 多数气孔处于半关闭状态 , 光合也相应地下降 , 14 时以后, 出
现了在光合第二次高峰时气孔开度反而降低的现象 。 17 时左右 , 气孔开度又有所增大 , 这时
光合强度已有所下降 , 20 时光合作用基本停止 , 但这时气孔并不完全关闭 , 岳麓连蕊茶和厚
叶红 山茶气孔开度仍为2 . 4 “m 和2 . 8 协m 。 有人测定山茶属中普通油茶的气孔夜间不完 全 关
闭〔月 , 这很可能是山茶属植物气孔运动的普遍规律 , 但还需要对大量物种进行研究才能最终
证实 。
参 考 文 献
张宏达 . 山茶属植物的系统研究 . 中山大学学报(自然 科学 )论丛 , 1 9 8 1 , (1 ) .
佘样成 . 一 个直接测定树木叶片厚度的方法 . 湖南林业科技 , 1 9 81 , ( 4 ) : 2 3 ~ 2 5 .
唐光旭 . 油茶春梢光合与 呼吸强度的初步研究 . 经济林研究 , 1 9 8 4 , (1) : 21 ~ 2 7 .
梁根挑 . 油茶叶片某些光合性能的研究 . 浙江林业科技, 1 9 5 , (i ): 8 ~ 1 .
傅瑞树 . 抽茶某些生理活动的昼夜变化 . 林业科技通讯 , 1 9 84 , (8) : n ~ 14 .
许大全 . 气孔运动与光合作用 . 植物生理学通讯 , 1, “ , (6 )。 6 ~ 12 .
3 1 6 林 业 科 学 研 究 6 卷
S t“d fe s o n
L U O
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Q in ya Q i L o n g lin Fa n g X i Y a n g Z h ilin
A bstr a ct T h e Ph o to syn th e s is o f five s p e e ie s o f C a拼ellia w a s in v e s tig e te d .
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-
e s i o n o f Ph o t o sy n th e s is
.
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sPe e ie s e o u ld be e la哭 if i e d a s th r e e d iffe r e n t tyPe s 。 T h e e o n t e n t o f e h lo r o Phyll
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o f Sto m a
Lu o Q i n y a
, A ss o e ia t e Pr o fe s s o r
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Q i L o n g li n
, Fa n g X i , Y a n g Z h illn ( C e n t ra l S o u th Fo r e str y
U n iv e r si ty Z h u 名h o 一 , H u n a n 4120 0 0 )
.