全 文 ：第 6 卷 第 4 期
1 9 9 3 年 8 月
林业 科学研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
6
, 对0 . 4
A u g
. , 1 9 9 3
松材线虫和尖尾伞滑刃线虫在木材
和真菌上生长繁殖的研究 *
杨 宝 君
摘要 松材线虫和尖尾伞滑刃线虫可在松树木段上生长繁殖达 8 个月以上 , 在白云 衫、 花旗
松和西方铁杉木段树皮上不能很好繁殖 , 基本不进入木材中。 在供试的29 种真菌中 , 加拿 大盘革
菌、 松壳囊抱和克拉夫特杰夫干酪菌非常适合两种线虫的生长紧殖 , 而枝状枝泡等n 种真菌是不
适宜食源 。 松材线虫和尖尾伞滑刃线虫在真菌上的生长情况和真菌的原寄主及分类 地位没有明显
联系。
关扭词 松材线虫 、 尖尾伞滑刃线虫 、 真菌
松材线虫病是松树的一种毁 灭性病害 , 其 病 原 松 材线 虫 B ul saP he le n ch 。 翔loP 形l。
(st ei n er & B u h r er) N ic kl e 除依赖媒介昆虫在松林中传播外 , 因能在病木中存活一定时
间 , 造成了人为的远距离传播 。 据报道 , 在锯木厂的木材、 木削片及包装材中均发现了松材
线虫[ ’一3 ]。 松材线虫在病树中被认为首先取食松树细胞 , 并迅速繁殖 , 以后则以树内真菌为
食川。 松材线虫可以多种真菌为食 , 其中长嚎壳菌 Ce la toc 岁厅: sP p 。 、镰刀菌Fu sal 加二 sP 。
和小轮枝菌 V e1 tl’叮cl ad ie “a o p p 。 等对其生长繁殖比较适宜【“一。J。为此 , 本试验观察松材线虫
在松科树木木材中的存活情况 , 研究松材线虫在从松科树木上分离到的29 种真菌上生长繁殖
的情况 。 鉴于尖尾伞滑刃线虫 B : : s即左e介n认 u s m u c : d n a tu s M a m i邓 & E n da 的形 态 及生
活史和松材线虫非常相似 , 因此对其在松科树木木材及真菌上的生长繁殖也一并进 行 了 研
究 。
1 材料和方法
1. 1 供试线虫
松材线虫来源于 : ¹ 加拿大不列颠哥伦比亚的针叶树木削片 , 简称 BC 多 º 加拿 大安大
略 , 寄主为南欧黑松 P i二s 成g la A r n ol d , 简称 ST 讯 » 加拿大新不伦瑞克的针叶树木削
片 , 简称 ST J, ¼中国南京 , 寄主为黑松 P fn u s t无u二b e : g 毖玄Pa r l. , 简称 CH X 。
尖尾伞滑刃线虫来自: ¹ 2个分离物来自加拿大魁北克的针叶树木 削片 , 简 称 QA 和
QB , º 挪威的针叶树木削片 , 简称 N V , » 中国湖 南 的 马 尾松尸l’n : : 二as s on 犷。n a L a m b 。
死树的木材中 , 简称 CH M 。
19 9 3一0 2一22收稿 。
杨宝君研究员 (中国林业科学研究院林业研究所 北京 10 0 0 9 1)。
* 国家科委重点科技项 目。
40 4 林 业 科 学 研 究 6 卷
L Z 供试树种
山地松 P in u s e o 作to r ta D o u g l。 e x L o ud 。 、 西 方 铁 杉 T su g a e hete : o ph, lla (R a f . )
S a r g
. 、 白云杉 P ic ea g la u c a (M o e n e h ) V o s s 和花旗松 P seo d o ts u g a e m e , : ies ii (M ir b . )
F ra nc 。均为25 ~ 30 年生的健康树 , 来 自加拿大不列颠哥伦比亚省。
1. 3 供试客菌
29 种供试真菌均是从北美松科树木上分离到的。其中从松树上分离的有 14 种 , 即蓝色多嚎
壳 Ce , a to c g stis c o e : u le sc 尸n s (M u n e h ) B a k sh i (简称P l) 、 小多嚎壳C . m fn o ; (H e d g e o e k )
H u n t (P Z )
、 枝 状 枝 抱 C la d o sp o : i左m e la d o sp e r io id e s (Fr c s 。 ) d e V r ie s (P3 )、 松 壳
囊泡 C升: o sp o r a p in i D e s m . (P 4 ) 、 具毛长咏壳 O p hto s ro 二 a p : lile : a (PS )、 多纹长嚎壳 0 .
二“ltia n 。“la ta H e d g 。 e t D a v id s o n (P6 )、 维瑞木层孔菌 P he lli。。s 留e 云r ii (M u r r 。 ) G ilb-
e r ts o n (P 7 )
、 橙色卧孔菌 p o , ia s p is sa (Sc hw . ) C o o k e . (PS ) 、 蠕抱卧孔菌 P . su bv e r m _
isp o : a Pil巨t (Pg ) 、 变孔卧孔菌P 。 v e ; s ip o l a (Pe r s 。 ) R o m (P1 0 ) 、 普 通卧 孔 菌 P 。
v “lg a : 15 B r e s
.
(Pll )
、 黄卧孔菌P 。 x a n t几a (Fr 。 ) L in d (P1 2 ) 、 冷杉网孔壳 R e才in o e , c lu s
a b : 。tis (C r o u a n ) G r o v e 。 & W e lls (P 1 3 )
、 小叉丝芽袍盘菌 T 夕二p a n : s h夕p op o dia N yl.
(P 1 4 ) , 从云杉上分离的有 8 种 , 即丝状薄孔菌 A : r: o d fa se , 泣a lfs (Fr . ) D o n k (简称PC I )、
粉红 层 孔 菌 F o 二。s : o se u s (A lb 。 e t S e hw . e x F r 。 ) C o o k e (PCZ ) 、 t〕萨卧孔菌P o , ia
二a , th a (PC 3 )、橙棉孔菌 P 忍c n o p o : ellu s a l石o lo te u s (E ll。 e t E v . ) K o tl. e t Po u z . (PC 4 ) 、
丝状棉孔菌 P 。 fib , 1110 5“s (PCS ) 、 北方干酪菌T 刀: o , 夕c e s bo : e a lis (Fr . ) Im a 么. (PC 6 ) 、
克拉夫特杰夫干酪菌 T . k: a v t: e v ia n u : B o n d a r z e w & Pa r m a s to in Pa r m a s to (PC 7 )、
拉普兰干酪菌 T 。 la p p o n fc u s (R o m . ) L o w e (PC s ); 从冷杉上分离的有 s种 , 串球盘革菌
A le u r o d求se o s a二o : phu s (P e r s . ) R a b e n h . (简称 A l) 、加拿大盘革菌A . e a : a d e : s fs S k o lk o
(A Z)
、 杯状棒囊壳 A sc e c o份 n e e ylic hn i“二 (T u l. ) K o r f (A 3 )、 山地刺抱多孔 菌 B o n d a r -
z e o ia 切。 , ta n a (Qu e l. ) Sin g . (A 4 ) 、葫芦丛赤 壳 N e c t : ia c o c“, bitu la Sa e e 。 (A S) , 从铁杉
上分离到一种 , 锈红木层孔 菌 p ho llin o s fe , r u g io o sa ([ Se h r a d . 〕Fr . e x Fr . ) B o u r d o t
& G a lz in (简称 T ) , 从黄杉上分离到一 种 , 获 等 P o r fa c o c o s (Fr . ) W o lf ( 简称PT ) 。
1
.
4 经虫的培养和木段的接种
将代号为 BC 、 ST W 、 QA 和 N V 的松材线虫和尖尾伞滑刃线虫 分别培 养 在 裂 褶 菌
Sch 臼oP 盖砂lu 二 s p . 的菌丝层上 。 用浅盘法分离线虫 , 备用 。 将 4 种供试树的树千 锯 成 约 20
c m 长的木段 , 两边封蜡 , 每种树 16 。段 。 接种时将 4 株线虫分别滴 4 点在每一木段 的树 皮
上 , 每点接种量为2 5 0 0 条线虫 。 共16 个处理 , 每个处理40 个木段 。 20 个放在培养间内(温度
为 18 ℃ 、 湿度为 80 写) , 20 个放在室外养虫笼中 。 处理 2 、 4 、 8 、 16 、 32 周后 , 每 个 处
理观察 4 个木段 , 计算树皮上的线虫数 。 16 周后 同时计算木材的含线虫数 。 并同时测木段的
含水量 。
1
.
5 钱虫在弃菌上的生长份殖
将供试的29 种真菌分别在 PD A 平板培养基上 , 置于25 ℃下培养 , 待菌落长 到 平 面 的
2 / 3以上时备用 。 将 6 株线虫(S T J、 ST W 、 CH X 、 QA 、 QB 、 C HM )悬液分ZIJ 接在2 9 种真
菌的菌落上 , 每皿接种线虫4 0 条 , 共 1 74 个组合 , 每个组合 4 皿 。 接种后每10 d 观察一皿 ,
用漏斗法分离线虫并计数 。
4 期 杨宝君 : 松材线虫和尖尾伞滑刃线虫在木材和真菌上的生长繁殖研究 遵0 5
2 结 果
2
.
1 在木材上的生长繁殖
4 株线虫在松树木段上均可生长繁殖 , 32 周时在绝大多数松木段的树皮和木质部内均可
分离到大量线虫 。 而在白云杉 、 花旗松和西方铁杉木段树皮上线虫量均未超过接种量 。 18 周
后仅少数木段的树皮上还有线虫存在 , 同时极少数木段木材内有线虫。
4 株线虫在室内外培养生长繁殖情况相同。 但 32 周时 , 在培养间内的松木段树皮上的线
虫量较低 , 部分树皮已无线虫。 但在木材内均可分离到线虫 。 而在室外 , 绝大多数松木段的
树皮上和木材内均可分离到线虫 (见表 1 、 2 )。
衰 1 钱虫在木段上的教t 变化 (培养间内)
供试 2 周 4 周 8 周 1 6 周 3 2 周
供试树种 ———线虫 树 皮 上 树 皮 上 村 皮 上 树 皮 上 木 材 内 树 皮 上 木 材 内Q A 山 地 松 3 6 0 (3 ) 2 2召4 (3 ) 1 1 8 3 7 (4 ) 右1 (4 ) 2卫1 (4 ) 3 3 5 (1 ) 2 3 (4 )西 方铁杉 1 7 6 (4 ) 6 4 7 (4 ) 2 6 4 (2 ) 0 0 3 2 (1 ) 0白 云 杉 1 5 (3 ) 1 0 7 (3 ) 2 9 9 (2 ) 74 (3 ) 0 1 3 (1 ) o花 旗 松 1 2 7 (2 ) 1 76 (2 ) 2 3 0 3 (2 ) 0 0 6 4 (l) 0N V 山 地 松 5 2 2 (s) 1 32 0 (3 ) 1 2 8 2 8 (4 ) 2 1 8 9 (4 ) 1 1 8 (4 ) 3 1 9 (3 ) 1 6 8 5 (4 )西方铁杉 2 7 (2 ) 1 6 0 (1 ) 0 2 2 0 0 (i ) 0 2 7 0 (1 ) o
自 云 杉 3名(3 ) 1 3 9 (2 ) 2 0 3 (1 ) 3 3 7 (3 ) 8 4 0 (1 ) 0 0
花 旗 松 8吕(2 ) 3 8 7 7(2 ) 6 4 (1 ) 0 0 1 0 6 (1 ) 0
S T W 山 地 松 l 魂i (4 ) 2 , , O“ ) 2魂峨3 5 (4 ) 吕2 1 (‘) 1 5一2 (4 ) i a(2 ) 1 1 8“ )
西 方铁杉 1 5 4 (2 ) 15 1(1 ) 5 1 (1 ) 1 6 6 (1 ) 0 1 5 2 7 (2 ) 0
自 云 杉 6 5 (2 ) 2 9 (3 ) 6 9 (1 ) 7 4 (2 ) 0 2 1 0 (1 ) 0
扎 旗 松 14 8 (3 ) 6 0 8 (4 ) 1 1右2 (3 ) 6 9 3 (1 ) 0 0 0
BC 山 地 松 1 0 0 7(3 ) 1 6‘1 (3 ) 7 9 95 (3 ) 7 1 7 0 (‘) 1 0 9 2 (4 ) 1 61 (4 ) 8 8 3 (4 )
西 方铁杉 4 47 (3 ) 2 77 7 (3 ) 5 2 (2 ) 0 0 0 0
白 云 杉 10 6 (3 ) 9 6(2 ) 3 2 0 (3 ) 4 6 2 (2 ) 5 3 (1 ) 3 9 4 (1 ) 0
红 旗 松 2 1 (2 ) 3 8 (1 ) 1 2 (1 ) 0 0 0 0
注 . “材皮上 ”的线 虫数是含线虫木段树皮上线虫致的平均值 , “木材 内. 的线虫数是每10 9 木材内的线虫数 盈 , 括号内
致字是每次观 察的 4 个木段中含线虫的木段数 .
2
。
2 在真菌上的生长桩殖
在29 种真菌中 , 供试的松材线虫和尖尾伞滑刃 线虫在加拿大盘革菌 、 松壳囊抱和克拉夫
特杰夫干酪菌 3 种真菌上生长繁殖得很好 。 有半数或半数以上的供试线虫可在具毛长嚎壳 、
粉红层孔菌 、 拉普兰干酪菌和杯状棒囊壳 4 种真菌上很好地生长繁殖 , 而在枝状校抱 、 多纹
长嚎壳 、 维瑞木层孔菌 、 橙色卧孔菌 、 黄卧孔菌 、 小叉丝芽抱盘菌 、 门萨卧孔菌 、 丝状棉孔
菌 、 北方干酪菌 、 葫芦丛赤壳、获等等1 种真菌上不能生长繁殖 。 而其它n 种真菌适于少数供
试线虫的生长繁殖(见表 3 ) 。
do已 林 业 科 学 研 究 6 卷
衰 2 雌虫在木段上的一t 交化 (宜外 )
供试 2 周 4 周 8 周 16 周 3 2 周供试树种 —一线虫 树 皮 上 材 皮 上 树 皮 上 树 皮 上 木 材 内 树 皮 上 木 材 内Q A 山 地 松 2 0 (3 ) 1 0 6 0 (2 ) 3 2 3 (2 ) 18 0 (2 ) 3 0 (2 ) 1 0 2 2 5 (2 ) 5 2 (l )西方铁杉 3 8(3 ) 1 2 8 (1 ) 4 2 (l) 0 0 5 1 5 (2 ) 0白 云 杉 4 (1 ) 4 5 (1 ) 0 0 Q 0 0花 旗 松 1 7 (2 ) 2 0 8(2 ) 4 6 9 (1 ) 0 0 2 4 2 (2 ) 0N V 山 地 松 15 1 (3 ) 1 4 7 (3 ) 6 6 9 0 (4 ) 1 7 1 4 (4 ) 6 0 3(4 ) 2 3 3 (4 ) 4 9 (4 )西方铁杉 7(3 ) , 8 (2 ) 8 4 2 (3 ) 0 0 0 0
白 云 衫 7 7 (2 ) 8 2 2 (2 ) 4 6 (1 ) 1 1 (l ) 0 2 1 (l) 0
花 旗 松 4 5 (2 ) 1 7 (3 ) 1 7 4 6(1 ) 0 0 2 3 (] ) 0
S T W 山 地 松 1‘s (3 ) 4 9 0 (3 ) 1 2 , 9 (4 ) 1 1 5 (‘) 1 2 (2 ) 5吕8“ ) 3 as“ )
西方铁杉 2 9(3 ) 3 ‘(z ) 5 0 3 (3 ) 3 0。 ) 0 0 , (1 )
白 云 衫 2 9 (2 ) 2 0 (1 ) 7 7 (l) 1 1 7 (z ) 0 5 了(1 ) o
花 旗 松 45 1 (2 ) 4 3(2 ) 0 0 0 0 0
BC 山 地 松 2 4 5 (3 ) 1 2 3 (3 ) 2 4 9 8 (3 ) 1 8 7 9 (3 ) 1 2 5 (2 ) 1 5 3 3 (4 ) 3 2 1 (4 )
西方铁杉 2 5 9 (3 ) 2 2 1 (2 ) 8 8 4 (3 ) 3 9 7 5(2 ) 0 6 2 4 (3 ) 1 9(1 )
白 云 衫 6 3 9 (2 ) 1 9 0 (2 ) 1 0 3 9 (2 ) 8 2 (1 ) 0 5 2 8 (1 ) 9 6 (1 )
花 旗 松 4 2(2 ) 4 (1 ) 0 0 0 15 2 (1 ) 0
往 : 注解 同表 1 。
衰 3 6 株峨虫在29 种宾. 上的I 玻橄. ¹
供试线虫 P l PZ P3 P 4 P S P6 P7 PS Pg P10 P l l P12 P13 P 14 T
S T W
S T J
C H X
Q A
Q B
C H M
1 5 1Լ
4 4 95
9 48
12
14 9
6 8 8
117
1 6 1一º
8 1 6 7 15
12 1 . 11º
4今 3 4 5 5 0
6 15 7 8 1
1 2 了‘6 º
6 8 45 100
1 85 5 º
7 523
一, 02º
23
45 6
9 6 98
7 3 7 1 3
15 3 25 5 40 17 7
4 20 1 15
2 12 66 6 6 28
34 28 16
75 942 110
8 8
5 9 6 22
25
1 533º
5 6
9
17 5
29 9
内甘血U
61‘2n‘O甘内山
2 09 1
11
332
14
9
13
35
分9 0
7 6 13
5 6 6
5 5 , oº
202
85 4
OŽ,玉4‘j工‘伪1占口月臼才且7月O仑3自091知
6舀2.1
1 2 2
能8
4 7 2
供试线虫 PC i PC Z P Cs PC盛 PC s PC6 PC 了 PC s A i A Z A 3 A 4 A S P T
S T W 4 9 7 1 2 8 1 7 3 3 2 8 0 8 98 4 7 6 8 1 2 4 5 0 90 5 2 6 0 1 0 7 3 0
S T J Z‘5 1 0 ‘8 5 0 1 2 01 ‘4 3 1 一。º 2二‘2 1 oa3 25 a o o 峨0 0 1 6 15 10 6 0
e H x i , o , 6 7 7 0 Z ao 25 0 2 726 º 。7 2º ‘5 10 1 e 7 5 1 5魂。º 25 , 5一 。
Q A 20 5 0 7 0 1 10 ; 16 1 2 0 03º s 23aº 70 0 一4a i 7 a i 一a Z‘ o
QB 6 0 5 7 0 ‘ s一 20 2 1 75。º 1 ao s Z。‘ 。6 0 25 3 15 0 º sa 12 0
C H M 10 6 ‘6月。 ‘0 6 5 66 1 0 5 5 . 1 . 5 0 1‘a 27 峨5 0 3 1‘oº 25 3 Bi 3
¹ 表 中致字为 四 次观察的平均值 . º 在四次观 察中 , 有线虫数 t 超过接种 t 10 倍以上的记录 。
3 讨 论
( l) 松材线虫在 4 种树木木段上的生长情况是 : 松树木段最适于松材线虫的生长繁殖 ,
接种后 8 个月10 %的松木段均含大量线虫。 其它三种树木在 16 周时仅27 % 的木段有线虫 , 到
32 周时有23 %的木段有线虫 , 并且线虫极少进入木材内。 由此看来松材线虫在松木上生长繁
4 期 杨宝君 : 松材线虫和尖尾伞滑刃线虫在木材和真菌上的生长亥殖研究 4办护
殖最好 , 种群至少可延续 8 个月 。
松材线虫在室外和培养间内的松木段上生长情况没有大的差别 。 但培养间内松木段的松
材线虫量在 16 周前一直高于室外 。 这可能是由于室外的松木含水量高 , 适于其它微生物 、 低
等植物、 原生动物等生长 , 从而影响了松材线虫的生长繁殖 。 随着时间加长 , 培养间内松木
段的松材线虫量减少 , 有的树皮上已无线虫存在 , 这是由于木段含水量降低树皮太干燥的原
因 。 松木段堆放在室外时含水量变化很大 。 这个试验是在加拿大维多利亚市进行的 , 开始时
间是 19 8 8年 8 月10 日。 该市夏季干燥而冬季多雨 。 所以经 16 周后松木 段 含水 量 从 原来 的
15 3
。
8 %降至27 . 0 % , 经过一个冬天又回升到 123 . 8 % 。 在培养间的松木段含水量逐渐下降 ,
到 32 周时只有 2 0 . 6 % 。 这就使这些松木段内线虫大量减少 。 但值得注意的是 , 在这两种情况
下松木段中均有松材线虫存在 , 由此看来用干燥的方法消灭松木中的松材线虫是不可靠 的 ,
一定要加以高温才行。
(幻 在供试的29 种真菌中 , 以加拿大盘革菌最适于松材线虫生长繁殖 , 松壳囊抱和克拉
夫特杰夫干酪菌次之 。 这三种真菌分别来自冷杉 、 松树和云杉 。 适宜半数以上供试线虫生长
繁殖的四种真菌原寄主亦不相同 。 线虫不能取食的n 种真菌也是从不同种树上分离的。 这表
明松材线虫在真菌上的生长情况和真菌的原寄主无关。
松材线虫在加拿大盘革菌 、 克拉夫特杰夫干酪菌及具毛长嚎壳上生长繁殖很好 , 而在同
一属的串球盘革菌 、 北方干酪菌和多纹长嚎壳上不能很好生长 , 这表明松材线虫在真菌上的
生长情况和真菌的分类地位无关 。
(3) 松材线虫在供试的 4 种松科树木木段上 , 以在松木中存活最久 、 繁殖量最大 。供试
的2 9种真菌是从 5 种松科树木上分离到的 , 松材线虫在真菌上的生长情况和真菌原寄主无明
显联系 。 这说明松材线虫在松木中生长繁殖 , 作为食源真菌的存在并非唯一的重要条件, 可
能松木中还有一些对松材线虫生长繁殖所必需的物质存在 。
(4) 尖尾伞滑刃线虫的形态和生活史与松材线虫极其相似 , 所以又被称为拟松材线虫。
近来又有关于这两种线虫杂交成功的报道 [ ’。] 。 本试验的结果表明该线虫在松科树木木 段 上
及在29 种真菌上的生长繁殖情况也和松材线虫相似 , 因此对两种线虫的关系应进一步研究 。
参 考 文 献
S te in e r G
,
B u h r e r E M
. 刁尹几e le ”e ho 1’de s 一二夕Io p h f坛5 n . : P . a n e m a to d e a : s o e ia te d w ith b lu e
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A g r ie
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4 s t 9 4 9 ~ , 5 1
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~ 4 6 4
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T o m m in e n J
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P in e w o o d n e m a t o d e
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B . r s a p he le ”e h . s 沈夕Io P h玄lu s , fo u n d in p a e k in g ea se w o o d .
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M a m iy a Y
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A p PI
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M
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J o n e s J P
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Bir e hfie ld W
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40 8 林 业 科 学 研 究dOS 6 卷
10
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S a : a k i K
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p in e w o o d n e m a to d e (I)
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B u r ; 。P he le o e h“s x 夕Io Ph‘1. 5 , B . 沉“ e r o ”。tu s , a n d th e ir h y b r id , . J . N o m a to l . , i , 。2 , 2弓: 一。~ 4 4 .
S to d‘e : o 。 *he G r o 二t人 a o d P r o Pa g a t‘。 o f
B u r s a Phe le n c hu s x 夕lo Philu s a n d B . 用封c r o n a t“s
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Y a n g B么o ju n
A械ra d T h e g r o嗽h a n d P r o P a g a t io n o f B u , s即he lo n e人u s x 梦Io P入flu s (st e i-
n e r & B认hr e r ) N ie k le a n d B 。 杭肚c r o 月a t“5 M a m iya & E n d a o n the w o o d : e g -
m e n t3 o f 4 t r e e sP e e ie s w a e t est e d
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P r o Pa g a t io n
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w h ieh w e r e A lo u r o d : sc ‘5 ea : a d。九5 15 Sk o lk o , 心to sp o , a p in i D e s m .
a n d 巧r o呷 c亡s 加翻t之。ia ”. 5 Bo n d a r z ew & Pa r m a s to in Pa r m a s to . T h e n ema t-
o d e s d id n o t P r o钾 g a te in the o th e r 1 1 fu n g a l sPe e ie s , a n d the r e o t 1 5
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T he r e s u lts sh o w e d
th a t tli e n e m a to d e s g r o w th a n d P r o P a g a t io n o n fu n g i w e r e n o t r e le v a n t t o
th e o r ig in a l h o s ts a n d the ta x o n o m ie e a te g o r y o f th e fu n g i
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K e y w o rd s B “r s a歹人。le , c几“s x , lo p汤ilu s , B “, s即八e介, eho s 功 u c : c : a r“s , fu n g i
Y a n g B a o lu
n , Pr o fe , : o r (T h e R e , e ar eh In s titu te o f Fo r e st r y
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C A F B e ijin g 1 0 0 0 , i )
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