全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150116
收稿日期: 2014 － 03 － 10; 修回日期: 2014 － 06 － 19。
基金项目: 国家科技支撑计划(2012BAD22B0204)。
* 张秋良为通讯作者。
中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征*
玉 宝1 张秋良2 王立明3
(1．国家林业局管理干部学院 北京 102600; 2．内蒙古农业大学林学院 呼和浩特 010019;
3．中国人民武装警察部队警种指挥学院 北京 102202)
摘 要: 【目的】分析中幼龄兴安落叶松过伐林的垂直结构特征，为进一步研究演替趋势和优化林分结构等提供
参考依据。【方法】以内蒙古根河林业局潮查林场境内在 20 世纪 80 年代初主伐利用后形成的兴安落叶松过伐林
为研究对象，利用 10 块标准地数据，采用树冠光竞争高度原理将兴安落叶松过伐林林分垂直层次划分为主林层、
演替层和更新层，分析各层高度、径级分布、树种组成、蓄积量和水平格局特点［垂直结构各层次特点均基于 a(截
止系数)取值 0． 5，量化分析各林层的结果］。【结果】1) 主林层、演替层和更新层平均高度分别为 11． 2，6. 8 和
2. 8 m，各层次高度间在 0. 01 水平上差异极显著。2) 随着林分垂直层次增高，其径级分布由反 J 型向左偏单峰型
转变，最终呈无规则单峰型形状。主林层径级分布呈无规则的单峰型，峰值在 8 ～ 16 径级处，以 12 和 14 径级为多
数;演替层径级分布呈左偏单峰型，峰值主要在 8 径级处;更新层径级分布呈反 J 型，峰值在 2 径级处。3) 各层树
种组成差异较大。主林层对整个林分树种组成起关键作用，二者组成成数非常接近，也直接影响更新层的树种组
成; 演替层树种组成揭示，未来林分演替趋势将出现落叶松成数增多、白桦成数逐渐增多和树种组成相对稳定 3 种
可能性。4) 随着林分层次增高，其蓄积量增大，主林层、演替层和更新层蓄积量占林分总蓄积量的平均比例分别
达 67． 3%，28． 6%和 4． 1%。5) 各层分布格局主要呈聚集分布，与林分整体分布格局并非完全一致。随着林层的
下降，其聚集系数逐渐增大，聚集化程度明显增加。6) 各层次对林分结构与功能具有不同的作用。随林龄增长，
更新层株数减少，向演替层转移，演替层分布径级变大，逐渐接近主林层径级分布。【结论】要通过优化结构、调控
林分演替可持续地经营复层异龄林，须从林分各层入手控制各树种径级株数比例、合理高度，并持续地确保有更新
层的存在。林分垂直结构是林分某个特定阶段的结构特征，随着林龄增长，在不同生长阶段垂直结构将会发生变
化，如何动态表述林分垂直结构特征将是今后研究的重点;在林分中，不同树种达到不同林层高度以及形成现有垂
直层次结构时所需要的时间等方面也需深入研究。
关键词: 兴安落叶松; 过伐林; 复层异龄林; 垂直结构; 演替趋势
中图分类号: S758 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0132 － 08
Comprehensive Characteristics of the Vertical Structure of Middle Young
Over Cutting Forest of Larix gmelinii
Yu Bao1 Zhang Qiuliang2 Wang Liming3
(1 ． State Academy of Forestry Administration Beijing 102600; 2 ． College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural
University Huhhot 010019; 3 ． Command College of Armed Police Forces Kinds of China Beijing 102202)
Abstract: 【Objective】Larix gmelinii over cutting forest formed at the beginning of 1980s located at the chaocha forest
farm，genhe forestry bureau，inner Mongolia，was selected as research object． The objective of this paper is to reveal the
vertical structure characteristic of multi storied uneven-aged stand，and to provide some references for the further study on
the succession trend and stand structure optimization．【Method】Based on the data of 10 sample plots in the larix gmelinii
forest，the vertical stratification of stands of the over-cutting forest of Larix gmelinii was divided into main canopy layer，
succession layer and regeneration layer，by using the principle of the canopies competition in height for light． The height，
diameter distribution，species composition， forest stock volume and horizontal pattern of each layer were analyzed．
【Ｒesult】1)The average height of the main canopy layer，succession layer and regeneration layer are 11. 2 m，6. 8 m and
2. 8 m，respectively． Through the variance analysis，the level was apparently difference at the level of 0. 01． 2)With the
increasing of vertical stratification of forest stands，the diameter distribution shifts from the reverse J-type distribution to
第 1 期 玉 宝等: 中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征
the left-skewed unimodal-type distribution，and finally forms an irregular unimodal shape． The diameter distribution of
main canopy layer was unimodal irregular，the peaks were found at 8 ～ 16 diameter． The highest peaks were found at 12
and 14 diameter． The succession layer level is left unimodal size distribution． The peak was mainly found at 8 diameter．
The diameter class distribution of regeneration layer was reverse J type． The peak was found at 2 diameter． 3)The species
composition in each layer varies apparently． The main canopy layer plays a vital role in the composition of the entire forest
species，and the composition percentages of the two layers are closed to each other，which directly affects the composition
of species in the regeneration layer． The species composition in the succession layer reveals three possibilities for the future
forest stand succession trend: the Larix gmelinii percentage may increase; the white birch percentage may gradual
increase; the species composition may be relatively stable． 4)With the increasing of forest layers，the forest stock volume
increased． The average proportions of the main canopy layer，the succession layer and the regeneration layer in the total
forest stock volume reached 67. 3%，28. 6% and 4. 1%，respectively． 5 ) The distribution pattern of each layer is of
clustering type，which is not entirely consistent with the overall distribution pattern of stands． With the decline in the
forest layer，the clustering coefficient increased gradually，and the degree of aggregation increased apparently． 6) Each
layer has different effects on the forest structures and functions． With increasing the age of forest，trees in the regeneration
layer will decrease． The regeneration layer will shift to the succession layer，and the diameter distribution in the
succession layer will move to the right and gradually approach the diameter distribution in the main canopy layer． 7) The
characteristics of different levels of the vertical structure of this study are based on the a ( cut-off coefficient) value is 0. 5．
The results of each forest layer were quantitative analyzed． 【Conclusion】We shall control the proportions and reasonable
heights of trees for each diameter class of species and continuously ensure the existence of the regeneration layer，by
starting with each layer of forest stand，optimizing the structure，regulating the succession of forest stand，and continuously
managing the multiple-layer uneven-aged forest． Vertical structure is the characteristic of a particular stage of the forest．
Along with the age growth，the vertical structure will be changed at different growth stages． How the expression of the
vertical stand structure characteristics dynamically will be the focus of future research． In the stand，in-depth research is
required for different species reach various forest layer heights and the time for the formation of the existing vertical
hierarchy．
Key words: Larix gmelinii; over cutting forest; multi storied uneven-aged stand; vertical structure; succession trend
林分空间结构决定了树木之间的竞争势及其空
间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、演替
方向、发展的可能性和经营空间大小 (惠刚盈等，
1999; 2001)。目前，林分水平结构方面的研究较深
入，已有系统的研究报道，但林分垂直结构定量化研
究仍处于起步阶段。群落垂直结构直接影响树木的
生长和下层植物群落结构(臧润国等，2001)，影响
群落生物多样性(Latham et al．，1998)。按树种的耐
阴程度、演替次序等属性进行混交配置造林，可使林
内的资源 利 用率提高 30%，从而提高 生物 量
(Pretzsch，2005)。
过去对天然林垂直结构的研究，常采用等高距
法(臧润国等，2001; 杜志等，2013)、优势高比例法
(吕勇等，2012)、系统聚类、树冠光竞争高度(郑景
明等，2007)和林层指数(吕勇等，2012; 周君璞等，
2013)等方法，主要集中在各林层的合理密度(张惠
光等，1999)、空间格局(李明辉等，2011; 杜志等，
2013)、生物量 (郑郁善等，1997) 和水源涵养效益
(藤森末彦等，1984; 潘紫重等，2008)等方面，多以
定性表述为主，量化指标较少，而且为数不多的定量
化研究仍然难以系统揭示复层异龄林的垂直结构特
征，仍需要深入探讨。研究分析复层林垂直层次结
构，对未来演替趋势和垂直层次变化趋势的预测以
及优化林分结构等具有重要意义。本文以兴安落叶
松(Larix gmelinlii)中幼龄过伐林为研究对象，研究
其垂直结构综合特征，为进一步研究林分演替、多功
能，为森林抚育经营提供理论依据。
1 研究区概况
研究地选择在内蒙古大兴安岭森林生态系统国
家野 外 科学 观测 研究 站 ( 121° 30 —121° 31 E，
50°49 —50°51N)，海拔 800 ～ 1 100 m。属寒温带湿
润气 候 区，年 平 均 气 温 － 5. 4 ℃，最 低 气 温
－ 50. 0 ℃，≥10 ℃ 积温为 1 403 ℃ ; 年降水量为
450 ～ 550 mm，60% 集中在 7—8 月，无霜期 80 天。
林下土壤为棕色针叶林土，土层厚度 20 ～ 40 cm，基
岩以花岗岩与玄武岩为主。森林为以兴安落叶松为
建群种的寒温带针叶林，伴生树种有白桦 ( Betula
331
林 业 科 学 51 卷
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)等。林下主要
有杜鹃 (Ｒhododendron dahuricum)等灌木和红花鹿
蹄草 ( Pyrola incarnate )、舞 鹤 草 ( Maianthemum
bifolium)等草本植物。
2 研究方法
2. 1 标准地调查 设置 10 块方形标准地(表 1)，
面积有 30 m × 30 m，30 m × 40 m，40 m × 40 m 共 3
种。每木检尺，量测其胸径、树高、枝下高等指标。
对标准地未调查 1. 3 m 以下的更新树种 ( DBH ＜
5. 0 cm)，对大树 ( DBH≥5. 0 cm)进行每木检尺。
将标准地按 5 m × 5 m 进行网格化，按对应面积划分
为 36，48，64 等不同数量的样方。以标准地西南角
作为坐标原点，用皮尺测量各样方内的林木在标准
地内的相对坐标(X，Y)，X 表示东西方向坐标，Y 表
示南北方向坐标。应用方差 /均值比率法 ( V / X
－
)、
平均拥挤度( M
－
)、聚块性指标 ( M
－
/M)、丛生指标
( I)、负二项参数(K)、Cassie 指标(CA)6 种聚集度
指标的方法(惠刚盈等，2007)求算和检验林木空间
格局。应用 Excel 软件进行数据处理及计算，运用
SPSS Statistics 17. 0 软件进行数据统计分析。
表 1 标准地基本情况①
Tab． 1 The condition of sample plots
标准地号
Control
plots No．
林分密度
Stand density /
( tress·hm － 2 )
树种组成
Species
composition
平均胸径
Mean
DBH /cm
平均树高
Mean
height /m
蓄积量
Stand volume /
(m3·hm － 2 )
空间格局
Horizontal
patterns
1 1 433 5 落 3 白 2 杨 13. 6 ± 6. 6 13. 2 ± 4. 2 154. 70 聚集分布 Clustered distribution
2 2 238 5 落 5 白 －杨 10. 4 ± 4. 0 10. 9 ± 3. 0 121. 18 聚集分布 Clustered distribution
3 2 775 7 落 3 白 +杨 9. 6 ± 3. 5 10. 7 ± 2. 9 121. 16 聚集分布 Clustered distribution
4 1 750 6 落 3 白 1 杨 12. 0 ± 4. 6 10. 9 ± 2. 9 129. 62 聚集分布 Clustered distribution
5 1 425 7 落 3 白 +杨 12. 8 ± 4. 2 12. 1 ± 2. 4 112. 99 聚集分布 Clustered distribution
6 1 367 8 落 2 白 12. 2 ± 3. 4 10. 3 ± 2. 0 96. 96 均匀分布 Even distribution
7 2 067 8 落 1 白 1 杨 11. 8 ± 4. 7 10. 5 ± 2. 1 148. 75 聚集分布 Clustered distribution
8 1 722 7 落 3 白 －杨 12. 7 ± 5. 7 11. 1 ± 2. 8 152. 80 聚集分布 Clustered distribution
9 2 233 7 落 3 白 11. 4 ± 4. 6 10. 2 ± 2. 2 145. 77 聚集分布 Clustered distribution
10 892 9 落 1 白 －杨 15. 5 ± 7. 1 10. 0 ± 2. 6 146. 52 聚集分布 Clustered distribution
①落: 兴安落叶松 Larix gmelinii; 白: 白桦 Betula platyphylla; 杨: 山杨 Populus davidiana．下同 The same below．
2. 2 林层划分法 采用树冠光竞争高度 ( canopy
competition height，CCH) ( Latham et al．，1998; Ishii
et al．，2004; 郑景明等，2007; 2010)原理划分垂直
分层。树冠光竞争高度分层方法将垂直空间具体
化、定量化，是采用树高和冠长进行树木垂直层次划
分的方法 (郑景明等，2010 )，其计算公式 为:
CCH = aC l + Hw。式中: CCH 为树冠光竞争高度
(m); a 为截止系数; C l为树冠长度(m); Hw为枝下
高(m)。
本研究对树冠光竞争高度法稍作了改动。以树
高和冠长最大的林木 CCH 作为划分林层的依据，计
算出各林层高度(各层次高度最低点)，截止系数 a
取为 0. 5。树高大于等于该林层高度时，将其划入
该层次。以此类推，直到所有乔木都被划分完毕或
剩余乔木数量小于总株数的 3%为止。为方便统计
分析，将所划分林层划入主林层、演替层和更新层 3
个层次。具体方法为: 首先，将调查数据按树高和
树冠长度进行降序排列，以树高和树冠长度最大的
个体 CCH 作为第 1 层的树冠光竞争高度(CCH1)，
所有树高大于或等于 CCH1 的树木划入第 1 层中;
其次，对剩余的树高小于 CCH1 的个体，以其中树高
和树冠长度最大的树木重新计算第 2 层的树冠光竞
争高度(CCH2)，完成第 2 层的树木筛选; 接着进行
第 3 层的树冠光竞争高度(CCH3)的计算和树木的
筛选判别(郑景明等，2010)。
3 结果与分析
3. 1 各层高度 各标准地主林层、演替层和更新层
高度变幅分别为 8. 8 ～ 14. 7 m，5. 3 ～ 8. 5 m 和1. 0 ～
4. 7 m，其平均高度分别为 11. 2，6. 8 和 2. 8 m (表
2)。主林层较演替层高 36. 1%以上，演替层较更新
层高 42. 5%以上。经方差分析，进行 F 检验，各层
次高度间在 0. 01 水平上极显著差异(表 3)。随着
林分平均高度增加，主林层高度也增加。随着主林
层高度的增加，演替层高度也增加，二者在 0. 05 水
平上显著正相关 (Ｒ2 = 0. 669，P = 0. 034)。标准地
6 ～ 10 更新层高度较其他标准地均高，这是由于标
准地林下更新密度普遍较小，仅为 289 ～ 989 株·
hm － 2，从而普遍提高了该层次高度。
431
第 1 期 玉 宝等: 中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征
表 2 各标准地划分垂直层次高度、树种组成和蓄积量所占比例
Tab． 2 Proportion of vertical level height，tree species composition and volume in sample plots
标准地号
Control plots
No．
各层次高度
Each layer height /m
树种组成
Species composition
占总蓄积量比例
Total volume ratio(% )
主林层
Main
canopy layer
演替层
Succession
layer
更新层
Ｒegeneration
layer
主林层
Main
canopy layer
演替层
Succession
layer
更新层
Ｒegeneration
layer
主林层
Main
canopy layer
演替层
Succession
layer
更新层
Ｒegeneration
layer
1 14. 7 7. 3 2. 2 4 落 4 白 2 杨 6 落 3 白 1 杨 7 落 2 白 1 杨 66. 1 29. 9 3. 9
2 12. 9 7. 7 1. 0 6 白 4 落 －杨 6 落 4 白 －杨 8 落 2 白 －杨 49. 2 41. 5 9. 3
3 13. 7 8. 5 1. 4 5 白 5 落 +杨 7 落 3 白 +杨 9 落 1 白 －杨 33. 3 53. 5 13. 1
4 9. 8 7. 2 1. 7 5 落 4 白 1 杨 7 落 3 白 +杨 7 落 2 白 1 杨 79. 6 15. 6 4. 9
5 10. 5 6. 9 1. 3 7 落 3 白 +杨 9 落 1 白 +杨 5 白 3 落 2 杨 87. 3 11. 6 1. 1
6 10. 6 6. 8 4. 2 7 落 3 白 8 落 2 白 6 落 4 白 57. 7 40. 2 2. 0
7 8. 8 5. 4 3. 6 8 落 1 白 1 杨 8 落 2 白 8 落 2 白 91. 2 8. 2 0. 6
8 10. 7 7. 5 4. 7 7 落 3 白 －杨 6 落 4 白 7 落 3 白 76. 9 20. 7 2. 5
9 8. 9 5. 3 3. 5 7 落 3 白 7 落 3 白 9 落 1 白 84. 5 13. 7 1. 8
10 11. 8 5. 7 4. 0 9 落 1 白 8 落 2 白 +杨 5 落 4 白 1 杨 47. 4 51. 1 1. 5
表 3 各层高度和蓄积量比例的方差分析
Tab． 3 ANOVA of each layer height and total volume ration
各层次高度 Each layer height 各层次占蓄积量比例 Each layer total volume ration
变差来源
Source of
variation
离差平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
F 显著性
Sig．
离差平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
F 显著性
Sig．
组间 Between groups 359. 745 2 179. 872 77. 077 0. 000 20 338. 406 2 10 169. 203 44. 141 0. 000
组内 Within groups 63. 009 27 2. 334 6 220. 197 27 230. 378
总和 Total 422. 754 29 26 558. 603 29
3. 2 各层径级分布 林分垂直层次各径级株数明
显不同，普遍规律是随着林分垂直层次的增高，林木
径级变宽，各径级林木株数趋于减少，株数峰值变小
但径级变大(图 1)。更新层径级分布呈反 J 型或左
偏单峰型，峰值在 2 径级处。标准地 6 ～ 10 更新层
径级分布表现为左偏单峰型，而且峰值在 4 径级处。
这是因为标准地调查时，除了对 1. 3 m 以下更新幼
树未进行调查之外，林下幼树数量较少，使得更新层
2 径级的株数普遍较少，导致该层次径级分布呈左
偏单峰型。演替层径级分布为左偏单峰型，峰值多
数在 8 径级处。主林层径级分布呈无规则的单峰
型，峰值在 8 ～ 16 径级处，其中以 12，14 径级为多
数;而且径级幅度较更新层和演替层明显变宽，但株
数明显减少。限于篇幅，图 1 中仅给出了部分标准
地径级分布。
主林层林木直径直接影响林分平均胸径。经相
关性分析，林分平均胸径与主林层径级分布峰值在
0. 05 水平上极显著正相关(Ｒ2 = 0. 728，P = 0. 017)。
标准地 4 和 8 的主林层、标准地 5 和 10 的主林层和
演替层径级分布均存在缺损现象，这主要是由于过
去择伐所致。
3. 3 各层树种组成 林分各层次树种组成差异较
大(表 2)。主林层对整个林分树种组成起到关键作
用，其树种组成与林分树种组成数非常接近;但也有
个别标准地演替层树种组成与林分树种组成接近，
如标准地 3，6 和 9。主林层的树种组成决定了更新
层的树种组成，主林层林木起到母树作用，影响林下
更新树种和组成;但个别标准地更新层树种成数与
主林层树种成数不一致，这可能与兴安落叶松和白
桦的母树数量和其结实量差异引起的种源有关，如
标准地 2，3 和 5。从林分垂直层次能看出林分未来
演替趋势。植被演替以物种组成和群落结构的变化
为主要表征，随着演替的进行，森林群落中较低层次
的物种逐渐进入较高层次，使群落上层的物种数和
个体数量不断增加 (周小勇等，2004)。从演替层
看，随着林龄增加，在 10 块标准地中，未来演替趋势
将出现 3 种可能: 一种是兴安落叶松成数增多，如
标准地 1，2，3，4，5 和 6 等; 另一种是白桦成数逐渐
增多，如标准地 7，8 和 10 等; 还有一种是树种组成
相对稳定，如标准地 9 等。因此，通过调控主林层、
演替层和更新层林木数量比例来控制林分未来演替
趋势是完全有可能的。
3. 4 各层蓄积量 林分垂直各层次蓄积量变化较
大。经方差分析，进行 F 检验，各层次蓄积量在
0. 01 水平上极显著差异 (表 3)。随着林分垂直层
次增高，其蓄积量增大(表 2)。林分各层蓄积量中
531
林 业 科 学 51 卷
图 1 各标准地垂直层次径级分布
Fig． 1 Diameter class distribution of vertical level in control plots
主林层所占比例最高，达 33. 3% ～ 91. 2%，平均比例
为 67. 3% ;演替层蓄积量所占比例 8. 2% ～ 53. 5%，
平均比例为 28. 6% ;更新层比例最小，仅占 0. 6% ～
13. 1%，平均比例为 4. 1%。标准地 3 和 10 演替层
蓄积量高于主林层，这主要是由演替层株数较主林
层多、径级幅度较宽、径级峰值较大所引起的，如标
准地 3 主林层和演替层株数分别为 369 和1 744株·
hm － 2，标准地 10 主林层和演替层株数分别为 158
和 758 株·hm － 2。各层蓄积量所占比例主要受其平
均胸径、树高、株数以及演替阶段等的影响。
3. 5 各层林木格局 林分整体分布格局与垂直各
层格局并非完全一致 (表 1、表 4 )。虽然按照
DBH ＜ 5. 0 cm时划入更新幼树，但划分林层时主要
考虑了树高指标，存在将个别更新幼树划入演替层
的可能性，因此各层林木格局与林木整体格局存在
一定的差异。林分垂直层次林木分布格局主要呈聚
集分布，相对一致(表 4)，这可能与研究对象属于中
幼龄林，与其生长阶段有关系。标准地 4，8 和 10 共
3 块标准地主林层接近随机分布，标准地 5 主林层
呈均匀分布，这可能与过去择伐经营，导致径级分布
缺损有关(图 1)。标准地 9 更新层也呈均匀分布，
这可能与对其未调查 1. 3 m 以下的更新幼树，样方
内的林木株数减少有关。
林分垂直各层聚集系数变化有明显的规律性。
随着林层从主林层到更新层的下降过程中，其聚集
系数逐渐增大，聚集化程度明显增加，但标准地 6，8
631
第 1 期 玉 宝等: 中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征
表 4 各标准地垂直层空间格局
Tab． 4 Distribution pattern of vertical level in control plots
标准地号
Control plots No．
林层
Canopy layer
空间格局参数 Spatial distribution parameter
V / X
－
M
－
M
－
/M I K CA
空间格局
Horizontal patterns
1 主林层
Main canopy layer
1. 44 1. 44 1. 44 0. 44 2. 25 0. 44 聚集分布
Clustered distribution
演替层 Succession layer 1. 74 2. 94 1. 34 0. 74 2. 96 0. 34
聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
1. 98 4. 50 1. 28 0. 98 3. 61 0. 28 聚集分布
Clustered distribution
2 主林层
Main canopy layer
1. 30 1. 51 1. 25 0. 30 3. 97 0. 25 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
2. 81 5. 54 1. 48 1. 81 2. 07 0. 48 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
3. 47 10. 38 1. 31 2. 47 3. 20 0. 31 聚集分布
Clustered distribution
3 主林层 Main canopy layer 1. 94 1. 86 2. 02 0. 94 0. 98 1. 02
聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
2. 22 5. 58 1. 28 1. 22 3. 58 0. 28 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
6. 18 16. 08 1. 47 5. 18 2. 11 0. 47 聚集分布
Clustered distribution
4 主林层
Main canopy layer
1. 16 2. 39 1. 07 0. 16 14. 21 0. 07 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
1. 20 1. 71 1. 13 0. 20 7. 74 0. 13 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
2. 11 5. 40 1. 26 1. 11 3. 88 0. 26 聚集分布
Clustered distribution
5 主林层
Main canopy layer
0. 93 2. 37 0. 97 － 0. 07 － 37. 10 － 0. 03 均匀分布
Even distribution
演替层
Succession layer
1. 28 1. 36 1. 26 0. 28 3. 79 0. 26 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
2. 93 4. 64 1. 71 1. 93 1. 40 0. 71 聚集分布
Clustered distribution
6 主林层
Main canopy layer
1. 66 2. 08 1. 47 0. 66 2. 14 0. 47 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
1. 22 2. 22 1. 11 0. 22 9. 00 0. 11 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
1. 74 1. 90 1. 63 0. 74 1. 58 0. 63 聚集分布
Clustered distribution
7 主林层
Main canopy layer
1. 44 4. 25 1. 12 0. 44 8. 60 0. 12 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
2. 34 3. 48 1. 63 1. 34 1. 59 0. 63 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
3. 51 3. 29 4. 22 2. 51 0. 31 3. 22 聚集分布
Clustered distribution
8 主林层
Main canopy layer
1. 05 1. 44 1. 04 0. 05 27. 17 0. 04 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
1. 46 2. 96 1. 18 0. 46 5. 49 0. 18 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
1. 13 1. 27 1. 11 0. 13 8. 80 0. 11 聚集分布
Clustered distribution
9 主林层
Main canopy layer
1. 64 4. 14 1. 18 0. 64 5. 44 0. 18 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
2. 04 4. 59 1. 29 1. 04 3. 42 0. 29 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
0. 64 0. 59 0. 62 － 0. 36 － 2. 65 － 0. 38 均匀分布
Even distribution
10 主林层
Main canopy layer
1. 03 0. 42 1. 06 0. 03 15. 70 0. 06 聚集分布
Clustered distribution
演替层
Succession layer
1. 19 2. 09 1. 10 0. 19 9. 87 0. 10 聚集分布
Clustered distribution
更新层
Ｒegeneration layer
1. 77 1. 44 2. 16 0. 77 0. 86 1. 16 聚集分布
Clustered distribution
731
林 业 科 学 51 卷
和 9 的各层聚集系数变化并无明显的规律性。这可
能在林下更新情况差的情况下，与对其更新层 1. 3
m 以下幼树未调查有关系，株数减少导致聚集系数
发生变化。随着林龄增加，更新层经过林木竞争生
长、自然稀疏过程后，在向演替层和主林层转移的过
程中，林木株数逐渐减少，并且样方内的林木株数空
间异质性逐渐变大，这导致了垂直各层的聚集系数
的差异性。
4 结论与讨论
中幼龄兴安落叶松过伐林垂直层次较明显，主
林层、演替层和更新层平均高度分别为 11. 2，6. 8 和
2. 8 m，主林层比演替层高 36. 1%以上，演替层比更
新层高 42. 5%以上。各层径级分布明显不同:主林
层径级分布呈无规则的单峰型，峰值在 8 ～ 16 径级
处，以 12 和 14 径级为多数;演替层径级分布呈左偏
单峰型，峰值主要在 8 径级处;更新层径级分布呈反
J 型，峰值在 2 径级处。林分各层树种组成差异较
大，主林层树种组成与林分树种组成数非常相近。
主林层树种组成对整个林分树种组成起到关键作
用，也直接影响更新层的树种组成。各层树种组成
很好地揭示了未来林分演替趋势，未来演替将出现
兴安落叶松成数增多、白桦成数逐渐增多、树种组成
相对稳定 3 种可能性。随着林分垂直层次增高，其
蓄积量增大，主林层、演替层和更新层占林分总蓄积
量的平均比例分别为 67. 3%，28. 6% 和 4. 1%。林
木整体分布格局与垂直各层林木格局并非完全一
致，各层林木分布格局主要呈聚集分布，但其聚集化
程度不同。将各层按聚集系数从大到小的排序为:
更新层、演替层、主林层，这与李明辉等(2011)和杜
志等(2013)研究结论一致。
随着林龄增长，更新层株数减少，向演替层转
移，演替层径级分布的径级变大，逐渐接近主林层
径级分布;但在林分各个生长阶段保持复层异龄
林，必须持续地保留有一定比例的更新层，更新层
物种的演替是森林群落结构发生变化的主导驱动
因子(康冰等，2011)。通过人工间伐、择伐，可以
优化结构，并能利用木材，同时可持续地经营复层
异龄林。
林木在生长过程中，在不被自然稀疏的情况下，
经更新层和演替层最终入主林层。在这一过程中，
林分微生境和结构等将产生一系列的变化。在林分
中，主林层、演替层和更新层对林分结构与功能具有
各自不同的作用。主林层对林分胸径、林分高、林分
树种组成和林分蓄积量起到关键作用，而且为林分
更新起到遮阴、庇护和母树作用，直接影响更新树种
和组成，并影响分布格局。演替层为林分发挥“承
上启下”和“后备力量”的作用，能为主林层起到辅
助作用，为林分蓄积量、分布格局起重要作用，通过
演替层的调控，能较快控制林分演替趋势。更新层
是决定未来林分结构的重要因子，也是林分可持续
循环的决定性因子;但控制林分演替，须从林分垂直
各层入手调控各径级株数比例、合理高度、母树数
量等。
目前仍缺乏划分林层可行的统一标准，根据研
究对象的不同来划分林层的现象较多 (张惠光等，
1999; 吕勇等，2012; 周君璞等，2013)，特别是对
复层异龄林垂直层次的划分难度较大。本研究按照
CCH 方法，将林层划分几个层次后，归类成主林层、
演替层和更新层 3 个层次;但每个层次划分高度和
层数因林分结构的不同而不同。根据林木生物学特
征，a 值将会有差异，在同一群落中不同树种、不同
林分密度时可能应取不同的经验值。因此，混交林
各树种 a 值的确定将是难点，需要慎重对待。本研
究垂直结构各层次特点均基于 a 取值 0. 5，量化分
析各林层的结果。采用 CCH 法也有其弊端和不足，
如必须确定 a 值，必须准确测定树高、枝下高 2 个指
标，当标准地面积大或者林木株数多时工作量将大
幅度增加。再如，在树高不同的情况下，由于树高和
冠长大小的差异性，CCH 高度反差太大，甚至出现
第 2 林层高于第 1 林层的现象;尤其兴安落叶松过
伐林往往存在多代林，树高、冠长和活枝下高等个体
差异增加了划分垂直分层的难度。
林分垂直结构是林分某个特定阶段的结构特
征，随着林龄增长，在不同生长阶段的垂直结构将会
发生变化，所以如何动态表述林分垂直结构特征将
是今后研究的重点。主林层、演替层和更新层等各
层次林木应保留株数多少时其结构合理，树种处于
什么比例时其多功能最佳; 其各个层次的年龄处于
什么结构时林分结构最合理，更有利于更新和可持
续经营; 在林分中，不同树种达到不同林层高度以
及形成现有垂直层次结构时所需要的时间等方面仍
需深入研究。
参 考 文 献
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(责任编辑 石红青)
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