全 文 ：第 7 卷 第 5 期
1 9 9 4 年 1 0 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
7
,
N o
.
5
O et
. ,
1 9 9 4
杉木主要材质性状配合力研究 ‘
支济伟 陈益泰 骆秀琴 张寿槐 管 宁 张国武
摘要 对杉木 7 义 7 半双列杂交试验林进行 8 个材质性状的测定和配合力分析 。 结果表明 , 所
有材质性状的一般配合力方差均达到极显著水平 :木材径向干缩系数 、顺纹抗压强度和纤维长度的
特殊配合力方差达到极显著水平 。除径向干缩系数和顺纹抗压性状以外 , 一般配合力方差的分量远
大于特殊配合力方差的分量 (随机模型 ) , 表明基因加性效应对这些性状的表达起主要作用 。 木材密
度 、径向干缩系数 、顺纹抗压强度和纤维长度的广义遗传力较高 (分别为 0 . 86 , 0 . 64 , 0 . 85 , 0 . 80 ) ,
木材弦向干缩系数和抗弯强度的广义遗传力中等 (分别为 。. 25 和 0 . 26 ) , 木材体积干缩系数和抗
弯强度的广 义遗传力较低 (分别为 0 . 17 和 0 . 1 3 ) 。 木材密度和纤维长度的狭义遗传力较高 (分别为
0
.
76 和 0 . 7 3 ) , 其余性状表现中等或较低 (0 一 0 . 2 6 ) 。 亲本龙 5 的木材密度 、抗弯强度和抗弯弹性模
量 , 亲本龙 1 的木材径向干缩系数和顺纹抗压 , 亲本高 37 的木材弦向干缩系数和体积干缩系数 , 亲
本靖 70 的木材纤维长度 ; 分别具有最好的一般配合力效应值 。 杂交组合连 s x 高 37 和龙 l x 阳 1
的木材径向干缩系数 , 龙 l x 龙 5 的木材顺纹抗压强度和纤维长度 , 靖 70 x 高 37 的木材纤维长度
表现出极显著的超亲优势 。
关键词 杉木 、材质性状 、配合力 、遗传力 、超亲优势
配合力研究由于能够提供有关亲本选择和数量性状表达的基因效应的本质和大小等信
息 , 因而在杂交育种中变得十分重要和可信赖 。有关杉木双列杂交分析已有不少报道 〔’ , ’〕, 但以
往的研究多数集中在生长性状方面 。 有关材质性状配合力研究的系统报道尚未见到 。
本文以 10 年生 7 x 7 半双列杂交子代测定林为材料 , 研究杉木〔c un ni n g ha m l’a la nc eol at a
(L
a m b
.
) H o k
. 」8 个主要物理 、力学以及解剖性状的遗传控制模式 、配合力效应 、遗传力估算
以及超亲优势 , 为杉木材质性状的遗传改良提供理论依据 。
1 材料和方法
1
.
1 试验材料和性状测定方法
代验材料为位于江西分宜的一片 10 年生 7 x 7 半双列杂交子代测定林 。 有关试验材料来
源的详细情况 已有介绍 [J] 。 杂交亲本为龙 1 、龙 5 、靖 3 3 5 、靖 70 、 阳 1 1 、连 5 和高 37 , 共有 21 个
杂交组合 (只包含正交 , 不含亲本 自交和反交 ) 。
试验采用完全随机区组设计 , 重复 10 次 , 4 株单行小区 , 株行距为 2 m X I . s m 。
1 9 9 2 年底对试验林进行生长调查后 , 按照生长测定结果 , 在每个小区内 , 选取一株亚优势
木伐倒 。 从胸径处往上 , 截取一段 60 c m 长的木段作材性测定 。 各个性状的测定方法参照中华
1 99 3一 1 1一 1 1 收稿 。
支济伟助理研究员 , 陈益泰(中国林业科学研 究院亚热带林业研究所 浙江富阳 3 1 140 0 ) ;骆秀琴 , 张寿槐 , 管宁 (中国
林业科学研 究院木材工业研究所 ) ; 张国武 (中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 ) 。
* 本文内容为受 ID R C 资助的农 用林项 目“杉木遗传改 良研 究 ”和林业部世界银行贷款国家造林项 目科研推广计划材
性课题的一部分 。
532 林 业 科 学 研 究 7 卷
人民共和国《木材物理力学试验方法》(G B 1 9 2 7一 1 9 4 3一 80 )进行 。
L Z 统计分析
以小区数值为单位 , 按照 G r if in g [s] 双列杂交配合力分析方法 (方法 w )进行 。 把随机 区组
和配合力合并一起分析 [’] (表 1 ) 。 杂交组合的超亲优势计算分别以中亲值帆了尸 ) 、组合中优势
亲本子代平均值 (B p )为准仁’」。
表 1 第四种双列杂交方差分析 (以小区为单位 )
, 一 ‘_ . _ . , 、 期 望 均 方变异米冻 目 由发 均 万—恨 八 l 恨 式 皿从峡M,重 复一般配合力特殊配合力试 验 误 差 b 一 lP 一 1P (P 一 3 )/ 2(a 一 1 ) (b一 1 ) 时+ [ 占(P 一 2 ) / (P一 z )〕走己菇+ [ 2占/ p (p 一 3 )〕走子a若 时+ 加; + b(P 一 2 )峪好+ 加;。若注 : b ~ 重复数 ; p 一 亲本数 ; Q 一 P (P一 1 ) / 2 组合数 。2 试验结果和分析2 . 1 杉木主要材质性状配合力方差分析杉木主要材质性状配合力方差分析结果列入表 2 。 各个性状的一般配合力方差都达到极显著水平 。 表明影响这些性状的基因加性效应在亲本之间存在显著差异 。 木材径向干缩系数 、顺纹抗压强度以及纤维长度这三个性状的特殊配合力方差达到极显著水平 , 说明影响这三个性状的基因非加性效应在 F , 代的不同杂交组合之间存在显著差异 。表 2 杉木 8 个材质性状配合 力方差分析均 方 分 量性 状—g c a (6 ) s c a (1 4 ) f r r o r (1 8 0 ) 。层‘。 。吞。 a层‘。 / (a蛋。+ 。盖。 )密 度 8 . 5 大 1 0 一 ““ 9 . 3 X 1 0 一 ‘ 5 . 4 火 1 0 一 “ 1 . 5 X 1 0 一 峨 4 . 0 K 10 一 5 0 . 7 9弦向干缩系数 1 . Z X IO一 “” 6 . 0 X 1 0 一 4 1 . 2 义 1 0 一 “ 2 . 0 X 1 0 一 ‘ 0 1 . 0 0径l句干缩系数 4 . g x l o 一 “ ‘ ’ 7 . 5 只 1 0 一 ““ 4 , O x l o 一 4 0 7 . o x l o 一 4 0体积干缩系数 2 . 7 x l o 一 2 ” 2 . 6 X 1 0 一 3 5 . O X l o 一 “ 5 . 0 又 1 0 一 4 0 1 . 0 0抗弯强度 2 . 9 只 1 0 一 2 “ 2 . g X I‘), 3 . 0 K lo , 5 . 2 0 1 . 0 0抗弯弹性模量 5 . 8 “ ’ 0 . 9 1 . 3 9 . 4 又 10 一 2 0 1 . 0顺纹抗 压 8 0 3 . 9 ‘ “ 5 3 8 , 0 ” 1 1 . 4 5 . 3 5 2 , 7 0 . Cg纤维长度 3 . 3 X 10“ ‘ l . S X 10 5 ’ ‘ 3 , 5 火 1 0 ‘ 6 . 3 X 10 4 1 . 2 X 1 0 4 0 . 8 4, , 表示差 异极 显著 ; * 表示差异显著 。方差的遗传分量能够衡量性状遗传控制的表达方式 。 根据随机模型的计算结果 (表 2 ) , 除木材径 向干缩系数和顺纹抗压外 , 其它性状的特殊配合力方差分量小于一般配合力方差分量 。木材弦向干缩系数 、体积干缩系数 、抗弯强度 、抗弯弹性模量的特殊配合力方差等于零 , 表明亲本的一般配合力效应对杂交组合的遗传效应等于 1 0 % 。 木材基本密度和纤维长度一般配合力效应方差分量与遗传方差的比值分别为 79 % 和 8 4 % 。 因此 , 基因加性效应对这些性状的遗传起主要作用 。 与此相反 , 对于木材径 向干缩系数以及顺纹抗压强度这两个性状 , 前者的一般配合力方差分量等于零 , 后者仅占遗传方差的 9 . 0 % , 表 明基 因非加性效应对于它们的遗传起主要作用 。
5 期 支济伟等 :杉木主要材质性状配合力研究
2. 2 杉木主要材质性状遗传力估算
各个性状的狭义以及广义遗传力估算结
果列入表 3 。 就广义遗传力来说 , 木材密度 、
径 向干缩系数 、顺纹抗压和纤维长度表现较
高 , 弦 向干缩系数和抗弯强度的遗传力表现
中等 , 体积干缩系数和抗弯弹性模量的遗传
力较低 。就狭义遗传力来说 , 木材密度和纤维
长度表现较高 , 弦向干缩系数以及抗弯强度
表现 中等 , 而体积干缩系数 、径向干缩系数 、
抗弯弹性模量和顺 纹抗压表现较低 , 其 中径
向干缩系数的狭义遗传力等于零 。
表 3 杉木 8 个材质性状狭义遗传力
(h孙)和广义遗传力(h幼估算
- - - - - - - - - - - - - -
.
性 状 一一一鱼‘少吐止生一一 一
h一密 度弦向干缩系数径向干缩系数体积干缩系数抗弯强度
抗弯弹性模量
顺纹抗 压
纤维长度
0
.
7 6
0
.
2 5
0
0
.
17
0
.
26
0
.
13
0
.
14
0
.
73
0
.
8 6
0
.
2 5
0
.
6 4
0
.
1 7
0
.
2 6
0
.
1 3
0
.
8 5
0
.
8 0
2
.
3 各个亲本不同材质性状的配合力效应值
在配合力研究中 , 按照不同的育种 目标 , 对于各种材质性状的配合力效应值有不同的要
求 。 有些性状 (如木材密度 、抗弯强度等 )一般要求正向效应 , 即效应值越高越好 ;有些性状 (如
各种木材干缩系数一类的性状 )一般要求负向效应 , 即效应值越低越好 。 不同材质性状的各个
亲本一般配合力效应值列入表 4 。 结果表明没有一个亲本的所有材质性状均有最好的表现 。 亲
本龙 5 的木材密度 、抗弯强度和抗弯弹性模量表现最好 (正向效应 ) 。 亲本高 37 的木材弦 向干
缩系数和体积干缩系数表现最好 (负向效应 ) 。 亲本龙 1 的木材径向干缩系数 (负向效应 )以及
顺纹抗压 (正向效应 )表现最好 。对于木材纤维长度 , 一般配合力效应值 (正向效应 )表现最好的
是亲本靖 70 。 用表 4 给出的标准误 S E (g , 一 g , ) , 还可以进行不同亲本之间一般配合力效应值
差异显著性检验 。一般配合力效应值表现最好的亲本与其它亲本之间一般存在显著差异 (限于
篇幅 , 本文没有列出检验结果 ) 。
表 4 杉木各个亲本不同材质性状的一般配合力效应值
亲 本 密 度 弦向干缩系数
一 0 . 0 0 8
0
.
0 1 9
0
.
0 0 4
0
.
0 2 1
一 0 . 00 6
一 0 。 0 1 0
一 0 . 0 1 9
0
.
00 7
径向干缩
系数
一 0 . 0 1 0 4
0
.
0 0 4 4
一 0 . 0 0 5 8
一 0 . 0 0 3 4
0
.
0 1 3 2
一 0 . 0 1 0 0
0
.
0 1 1 8
0
.
0 0 4 0
体积干缩
系数
一 0 . 0 0 5 8
0
。
0 3 8 0
0
.
0 0 8 8
0
.
0 1 8 6
一 0 . 0 1 2 0
一 0 . 0 1 8 4
一 0 . 0 3 0 0
0
.
0 1 0 2
抗弯强度 抗弯弹性模量 顺纹抗压 纤维长度
0
.
00 9 3 4
0
.
0 20 3 0
一 0 . 0 19 7 0
一 0 . 00 9 2 6
0
.
00 1 7 4
0
.
0 0 1 5 4
一 0 . 0 0 4 0 6
0
.
0 0 4 6 0
1
.
9 2
4
.
1 3
一 2 . 5 8
一 0 . 8 3
一 0 . 2 8
0
.
1 5
一 2 . 2 5
1
.
1 0
一 0 . 0 3
0
.
7 4
一 0 . 10
一 0 . 0 2
一 0 . 2 9
一 0 . 17
一 0 . 1 5
0
.
2 3
5
.
9 4
5
.
6 0
一 3 . 4 9
一 2 . 2 2
一 1 . 5 9
一 1 . 3 7
一0 . 1 5
0
.
6 8
一 3 0 7 . 6 6
一 3 48 . 8 6
24 3
.
9 4
33 1
.
3 4
2 0
.
5 4
10 2
.
9 4
一 4 2 。 2 6
3 7
.
1 2
龙靖阳连高SE
木材径向干缩系数 、顺纹抗压强度和纤维长度三种性状 , 各组合的特殊配合力效应值列入
表 5 。 就径 向干缩系数而言 , 组合连 s x 高 37 具有最低的特殊配合力效应值 , 其次是龙 1 又 阳
n 和靖 70 只 阳 1 1 。 就顺纹抗压强度而言 , 组合龙 lx 龙 5 的特殊配合力效应值最高 。 对纤维
长度而言 , 组合龙 I X 龙 5 和靖 70 x 高 37 的特殊配合力效应值最高 。 利用表中给出的标准差
可 以进行不同组合间效应值的差异显著性检验 。 结合前面的一般配合力效应值分析 , 可以看
出 , 对于径向干缩系数 , 一般配合力效应值最高和次低的两个亲本的杂交组合其特殊配合力效
应值表现最好 。对于顺纹抗压强度 , 特殊配合力效应值最高的杂交组合由两个一般配合力表现
林 业 科 学 研 究 7 卷
最高的亲本组成 。 对于纤维长度来说 , 两个一般配合力效应值最低的亲本的杂交组合 , 其特殊
配合力效应值最高 。 由此可见 , 不同的性状 , 亲本一般配合力效应值的大小对于杂交组合特殊
配合力效应值的影响并不相 同 。
表 5 杉木三种材质性状的特殊配合力效应值
立 * 桩 分 亲 本
龙 5 靖 3 3 5 靖 7 0 阳 1 1 连 5 高 3 7
C夕R ¹
C S 尸口 D
F L¹
C S R
C S PG
F L
CS R
C S PG
FL
C S R
C S PG
FL
C S R
CS 尸G
FL
C S R
C S PG
F L
0
.
0 14
22
.
0 3
19 9
。
5
一 0 。 0 0 2
一 5 。 6 7
一 16 2 。 3
0
.
0 0 7
一 2 。 24
一 5 4 . 1
靖 3 35
0
.
0 0 7
一4 . 8 4
一 9 3 . 7
0
.
0 11
一3 . 8 1
一 136 . 5
0
.
0 10
2
.
5 0
一 9 . 3
0
.
0 15
一 2 . 0 4
一 68 . 3
0
.
0 0 5
一 5 . 29
53
。
9
0
.
0 14
1
.
9 8
靖 70
一 0 . 0 21
一 5 . 7 3
10 1
.
1
一 0 。 0 17
一 6 。 28
33
.
3
一 0 . 0 11
2
.
15
115
.
5
一 0 . 0 21
3
.
29
一 10 . 9
阳 11
0
.
Q0 3
1
.
17
7 5
.
7
一 0 . 0 13
2
.
7 9
一 8 6 . 5
一 0 . 0 13
一3 . 7 5
23
。
9
一 0 . 0 19
一 4 . 41
一 9 5 . 9
一 0 . 0 18
1
.
27
6 7
.
3
一 0 。 0 10
1
.
7 0
17 4
.
9
0
.
0 8 3
3
.
7 9
152
.
3
一 0 . 0 23
一 17 . 7
标准误
S E (S ‘, 一 S ‘. )
S E (5 1, 一 S 公 )
C S 尸G
1
.
35
1
.
17 ::
限 制 条 件
i特 j, k ; j特 k
f笋j , k , l , j笋 k , l ; k特l
¹ 径向干缩系数 , 顺纹抗压强度和纤维长度分别用 Cs R 、CS 尸G 和 FL 表示 .
2
.
4 子代表型平均值和超亲优势
在杉木杂交育种研究中 , 除特殊配合力效应值 以外 , 有关杂交组合子代的超亲优势研究也
很重要 。 按照子代平均值 , 特殊配合力效应值 , 表 6 列出对于 3 个材质性状超亲优势检验表现
显著的 4个组合的各个指标值 。
表 6 杉木 4 个杂交组合 3 个性状超亲优势的表现
性 状 组 合 平均值 特殊配合力效应值
一 0 . 0 23
一 0 . 0 21
超 亲 优 势
几了尸 B尸
径向干缩系数 连
S X 高 37
龙 l 只阳 11
0
.
10 4
0
.
10 6
一 16 . 8 . “
一 15 . 8 7 . “
一 10 . 3 ’
顺纹抗压强度 龙 I X 龙 5 8 6 . 36 ’ .
一 8.
8 5
.
纤维长度 龙 I
X 龙 5
靖 7 o x 高 37
6 2
.
0 8
2 420
.
0 0
3 341
.
0 0
47 6 7
.
0 9 ” 5 7 .
9 0 28 5
.
0 6
’ .
6 8
.
6
.
5 7
“ 件
22
. “
0 1
. ,
2.跳l74.
3 讨 论
( 1) 有关杉木材质性状配合力分析到 目前为止很少有报道 。 本次研究的 8 个材质性状 , 除
木材径 向干缩系数和顺纹抗压强度外 , 其余性状都显示出近乎一致的性状控制方式 , 即基 因加
5 期 支济伟等 :杉木主要材质性状配合力研究
性效应对材质性状起主导作用 。 叶志宏等 [s] 报道了杉木 n 个亲本双列交配遗 传分析结果 , 认
为木材基本密度和其它另外三个生长性状的一般配合力效应十分显著 , 而特殊配合 力则较 为
次要 。 陈益泰等 [l] 对与本次研究相 同试验材料的早期树高生长的配合力分析也表明一般配合
力方差的比例较大 , 并且随年龄增大而增加 , 与本次对于材质性状研究的结果相一致 。 这种由
一般配合力效应起主导作用的性状表达方式 , 对杉木种子园营建的意义是十分明显的 。我 们知
道 , 为了生产高质量遗传品质的杉木种子 , 在选择建园亲本时 , 有两种方式可供选择 :对于特殊
配合力效应起主要作用的性状 , 为了获得较高的遗传增益 , 必须选择最好的杂交组合 , 这需要
通过全同胞遗传测定进行 。 在亲本无性系数量较大的情况下 , 所需的工作量和费用是较大的 。
如果性状控制主要是 由一般配合力效应即基因加性效应决定 , 那么 , 为了确定建园亲本的遗传
测定可以通过自由授粉家系测定进行 。 跟前者相 比 , 工作量可以大为减少 。 目前 , 生产种子园
亲本选用主要是依据 自由授粉家系测定结果 。因此 , 我们的研究结果为当前种子园营建提供了
理论依据 。
(2 )有关材质性状的遗传力估算 , 到 目前为止 多数研究限于木材密度和管胞这两个性状 。
本次研究结果表明 , 这两种性状的广义或狭义遗传力都较高 (h 么> 0 . 80 ,膝> 0 . 70 ) 。 其它性状
的广义遗传力变化范围为 0 . 13 一 0 . 85 ;狭义遗传力为 。一 0 . 26 。 根据 B u rl e y闭报道 , 美 国南方
松木材密度 的狭义遗传力变化范围为 0 . 20 一 0 . 70 , 管胞长度为 。. 3 一 0 . 9 , 其它解剖性状的狭
义遗传力变化范围为 0 . 13 ~ 0 . 84 。 根据 z ob el[ , 〕报道 , 针叶树或阔叶树木材密度的广义遗传力
变化范围为 0 . 5一 0 . 8 。 本次研究结果与这些报道相一致 。 对于杉木材质性状 的遗传力估算表
明 , 木材基本密度和管胞长度在材性改 良时应首先考虑 。 杉木无性繁殖容易 , 对于象顺纹抗压
和径向干缩系数性状 , 由于广义遗传力较高 , 也不容忽视 。
(3) 树木超亲优势的遗传解释 目前 尚不完备 。 现有的理论都可以归结于生理促进作用 (如
等位基因相互作用 )和显性有利生长因素二种解释 。前者认为杂合性本身是产生超亲优势的原
因 , 是一种非孟德尔遗传 。后者 , 把超亲优势归结于各个位点显性有利因子的积累 , 可以用孟德
尔遗传加以解释 [s] 。 目前 , 有关杉木材质性状超亲优势的研究报道 尚未见到 。 根据本次研究结
果 , 某些性状的超亲优势与特殊配合力效应值有一定的相关 , 特殊配合力表现好的杂交组合其
超亲优势也较显著 。 这也许可以归结于生理促进作用解释 。 由于有关林木超亲优势的研究尚
处于起始阶段 , 我们的研究结果仅供参考 。 从理论上说 , 杂交组合的超亲优势是可以通过建立
双系种子园或通过 F l 代的无性繁殖加以固定的 。
参 考 文 献
陈益泰 , 吕本树 , 王赵民 , 等 , 杉木双列杂交配合力分析 . 亚林科技 , 1 9 8 6 , (1 ) : 7一 2 0 .
陈岳武 , 施季森 , 刘大林 , 等 . 杉木种 内杂种优势及亲本配合力的分析 . 南京林产工业学院学报 , 198 2 , (2 ) : 1 ~ 1 6.
G r 一ffin g 13
.
C o n
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一
fie e o m b in in g a b ility in
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J
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林 业 科 学 研 究 7 卷
C o m b in in g A b ility fo r M a in C h a r a c te r s o f
W o o d Q u a litie s in C h in e s e Fir
Z h i J iw e i Ch
e n Y ita i L u o X iu g in Z ha n g S o u w a i G u a n g N in g Z ha n g G u o w u
A b s tr a e t T h e 7 X 7 d ia lle d a n a ly s is in F
, g e n e r a t io n w itho u t r e e ip r o e a ls a n d s e lfe d
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一
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一o ld C hin e s e fir p la n ta tio n r e v e a le d th a t th e v a r ia n e e s d u e t o g c a w e r e h ig hly
5 ig n ifie a n t fo r a ll t h e e ig h t tr a it s
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《林产化学与工业 》19 95 年征订启事
《林产化学与工业 》由中国林学会林产化学化工学会 、中国林科院林产化学工业研究所联合主办 , 是供国
内外有关林业 、林产化学工业 、轻工 、化工等方面从事科研 、教学 、设计和生产工作的科技工作者和专家阅读的
专业学术刊物 。 主要反映我国林产化学化工科学技术水平 、报道学术研究成果 , 评述国际国内发展趋势动向。
刊登有关林产品的化学加工和利用的基础理论 、加工工艺和设备 、资源 、经济等方面的学术论文 、研究报告 、综
述评论 、科研简报 、学术动态等内容 。 美国《化学文摘 》、英国《林产品文摘 》等均已摘录报道 。
本刊为季刊 , 季末月底出版 , 16 开本 . 每期约 84 页 , 定价 4 元 , 全年订费共 16 元 . 公开发行 。 国际刊名代
码 (c O D E N ) : L H YG D 7 ;国内统一刊号 : C N 32 一 1 1 4 9 /S ; 邮发代号 : 28 一59 , 欢迎广大读者到 当地邮局 (所 )订
阅 , 如县以下邮局不收订本刊 , 可直接汇款至本编辑部订购 。 地址 :南京市龙蟠路林产化工研究所内 。 邮政编
码 : 2 10 0 3 7
《林产化学与工业 》编辑部