全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160510
收稿日期: 2015 － 09 － 13; 修回日期: 2015 － 10 － 05。
基金项目: 国家林业局林业公益性行业科研专项 ( 201104077 ) ; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目
(CAFYBB2007008)。
* 吴波为通讯作者。
人工模拟增雨对乌兰布和沙漠白刺生物量分配的影响*
何 季1 吴 波2 鲍 芳2 李嘉竹2 姚 斌2 叶静芸2 刘建康3 辛智鸣4
(1． 贵州大学农学院 贵阳 550025; 2． 中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091; 3． 北京林业大学 北京 100083;
4． 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 015200)
摘 要: 【目的】研究人工模拟增雨对白刺枝条生长速率、地上生物量及叶枝比的影响，揭示不同增雨条件下白
刺光合产物的分配特征及其对水分条件变化的适应性。【方法】以乌兰布和沙漠东缘地区典型荒漠植物白刺为研
究对象，在内蒙古磴口设置试验样地，对自然生长的白刺沙包进行人工模拟增雨 (分别增加年均降水量的 0%，
25%，50%，75%和 100% )，增雨试验在 2008—2014 年连续进行。分析不同增雨条件下白刺的地上生物量、叶枝
比、生殖枝和营养枝的生长速率及其季节内分配。【结果】1) 2013 年，75%和 100%增雨对生殖枝和营养枝的干质
量有显著影响; 2014 年，100%增雨对生殖枝和营养枝的干质量有显著影响。增雨使白刺生长季前期生殖枝和营
养枝的相对生长量和相对生长速率增加，说明在增雨条件下白刺生殖枝和营养枝的生长速度加快，使其在群落中
能够捕获更多的光能和吸收更多的 CO2。2) 2013 年生长季内，随着增雨量的增加，营养枝增加的速率以及生殖枝
降低的速率逐渐增加，说明增雨使白刺在生长季前期对生殖生长以及生长季后期对营养生长的投入增加。2014 年
生长季内，随着增雨量的增加，营养枝增加的速率以及生殖枝降低的速率逐渐降低，主要是由于该年生长季前期自
然降雨极少，而模拟增雨减缓了生殖枝生物量降低的缘故。在面对不同的增雨量时对光合产物表现出不同的分配
策略，说明白刺对水分条件的变化有一定的调节能力，在适应降水增加的过程中已经具备较强的适应性。3) 2013
年，增雨使白刺地上生物量增加 63. 70% ～ 151. 60%，使叶枝比增加 18. 61% ～ 48. 83% ; 2014 年，增雨使白刺地上
生物量增加 72. 32% ～ 134. 28%，使叶枝比增加 40. 87% ～ 140. 56%。地上生物量和叶枝比随着增雨量的增加呈逐
渐上升的趋势，说明在增雨量较大时，白刺将生物量干质量相对多地分配到地上部分的同时，分配更多的光合产物
来促进叶片的生长。【结论】在未来全球气候变化条件下，白刺将通过提高枝条生长速率、调整干物质量在生殖枝
和营养枝之间的累积以及增大光合产物对叶片的分配等一系列措施来积极应对降水的增加。
关键词: 模拟增雨; 荒漠植物; 生物量分配; 地上生物量; 叶枝比
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0081 － 11
Effects of Simulated Rain Addition on Biomass Allocation of
Nitraria tangutorum in Ulanbuh Desert
He Ji1 Wu Bo2 Bao Fang2 Li Jiazhu2 Yao Bin2 Ye Jingyun2 Liu Jiankang3 Xin Zhiming4
(1 ． College of Agriculture，Guizhou University Guiyang 550025; 2 ． Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
3 ． Beijing Forestry University Beijing 100083; 4 ． Experimental Center of Desert Forestry，Chinese Academy of Forestry Dengkou 015200)
Abstract: 【Objective】This research was carried out to investigate the effects of simulated rain addition on branch
growth rate，aboveground biomass，and leaf / shoot ratio and to explore the allocation characteristics of photosynthetic
products and adaptation of desert species Nitraria tangutorum to different rain addition treatments． 【Method】A field
experiment was set in Dengkou of Inner Mongolia to investigate a typical desert plant N． tangutorum growing at the eastern
edge of the Ulanbuh Desert． The species grown under natural environment were subjected to five rain addition treatments
( increased by 0%，25%，50%，75% and 100% of local mean annual precipitation，respectively) from 2008 to 2014
successively． The aboveground biomass，ratio of leaf to shoot，branch growth rate，and seasonal distribution of dry mass of
reproductive and vegetative branches under five rain addition treatments were analyzed．【Result】1 ) 75% and 100%
treatments showed significant effects on branch dry mass in 2013 and 100% treatments showed significant effects on branch
dry mass in 2014． The relative growth yield and relative growth rate of N． tangutorum branches increased after rain
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addition in the early growing season． These results indicated an incremental growth rate of reproductive and vegetative
branches which means N． tangutorum shrubs would capture more optical energy and absorb more carbon dioxide from the
surrounding environment． 2) In the growing season of 2013，the rate of biomass gain in vegetative branches and the rate of
biomass loss in reproductive branches increased with the increase of rain addition，suggesting an advanced allocation of
reproductive growth in the early growing season and vegetative growth in the late growing season． In growing season of
2014，the rate of biomass gain in vegetative branches and the rate of biomass loss in reproductive branches declined with
the increase of rain addition． These biomass changes were mainly due to the very little natural rainfall in the early growing
season and simulated rain addition slowed down the biomass decrease in reproductive branches． With different rainfall
additions，N． tangutorum showed different biomass allocation strategies，indicating that N． tangutorum possess absolute
regulatory ability and adaptability to precipitation variation． 3) In 2013，the aboveground biomass increased by 63. 70%
－ 151. 60% and the ratio of leaf to shoot increased by 18. 61% － 48. 83% after rain addition． In 2014，the aboveground
biomass increased by 72. 32% － 134. 28% and the ratio of leaf to shoot increased by 40. 87% － 140. 56% after rain
addition． Aboveground biomass and the ratio of leaf to shoot increased with the increase of rain addition，gradually． The
facts that rain addition led to the increase of aboveground biomass and the ratio of leaf and shoot suggested N． tangutorum
shrubs would allocate more photosynthetic products to the above-ground portion and accelerate the growth of leaves．
【Conclusion】 In conclusion，N． tangutorum would enhance the growth rate of branches and leaves， regulate the
photosynthetic product allocation between reproductive and vegetative branches，and increase photosynthetic product
allocation on leaves to adapt to increased precipitation in the context of global climate change．
Key words: simulated rain addition; desert plant; biomass allocation; aboveground biomass; ratio of leaf to shoot
大气 CO2 和其他温室气体浓度的升高增加了陆
地表面温度并改变了全球的降水格局( Trenberth，
1998; 1999; IPCC，2007)。Gao 等(2001)利用全球变
化区域模型研究了未来气候条件下我国降水可能发
生的情况，结果表明，我国的年均降水量将增加 12%，
其中西北干旱区降水的增加量将超过 20%。赵宗慈
等(2002)将自然条件和人为因素综合考虑后根据模
型预测，到 2050 年我国西北地区降水量将增加 19%，
其中甘肃最多，为 23%，内蒙古最少，为 14%。虽然
降水量增加多少没有定论，但未来我国西北干旱区降
水将增加是一个不争的事实，全球变暖驱动水循环加
剧是降水量增加的原因之一(施雅风等，2003)。作
为荒漠生态系统结构和功能的主要驱动因子，水分是
干旱区植物生理生态过程的重要限制因素，降水变化
必将对脆弱的荒漠生态系统产生重要影响(Knapp et
al．，2002; Huxman et al．，2004a; Loik，2007; Weltzin
et al．，2003)。植物在生长过程中，不断与环境相互协
调，逐渐形成适应某种特定环境的生理特性和形态特
征 ( 常 宗 强 等， 2010; Golluscio et al．， 1998;
Schwinning et al．，2002; 2003; Zhao et al．，2006)。例
如，荒漠植物多枝柽柳(Tamarix ramosissima)主要通
过增大根冠比、降低叶片气孔导度以及减弱气孔对水
分的敏感性等来最大限度利用深层土壤中的水分，而
梭梭(Haloxylon ammodendron)则因其水分状态受表
层土壤含水量的直接影响，主要通过增加营养根数量
以及促进新枝生长等来应对降水的增加(Xu et al．，
2006; 2007)。李永华等(2012)研究表明，未来降雨
增加背景下干旱区植物白刺(Nitraria tangutorum)不
仅能够通过增加叶片面积来提高光合生产能力，从而
保持其生长优势，而且能够通过优先增加叶片长度来
获得稳定的水分利用效率。降水变化会使土壤水分
有效性发生改变，为了适应这种变化，植物将会形成
独特的生物量分配格局(Shem-Tov et al．，2003; 张腊
梅等，2014; 吴玉等，2013)。虽然有些研究表明降
水对植物总生物量的影响没有达到显著水平(闫慧
等，2013)，但大部分的研究仍表明，水分变化可以显
著影响植物的生物量分配。当供水不足时，植物优先
生长地下部分; 当供水充足时，植物会将更多的光合
产物分配到地上部分(He et al．，2002; 肖春旺等，
2001a)。总之，干旱区植被特征会对全球变化尤其是
降水变化产生一定的反馈作用 ( Huxman et al．，
2004b)。
白刺 属 于 蒺 藜 科 ( Zygophyllaceae ) 白 刺 属
(Nitraria)，是旱生型阳性植物，匍匐性小灌木。白
刺是我国特有种，也是荒漠地区主要的优势种和建
群种。它的根系非常发达，对干旱的适应性极强，在
维持荒漠生态系统平衡方面具有重要作用(李清河
等，2008)。近年来，模拟增雨对典型荒漠植物白刺
影响的研究已有很多，主要集中在水分利用来源、叶
片形态变化和光合生理特性等方面 (朱雅娟等，
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第 5 期 何 季等: 人工模拟增雨对乌兰布和沙漠白刺生物量分配的影响
2013; 李永华等，2012; 何季等，2013)。有关模拟
增雨对白刺枝条生长的影响也有一些研究，如张金
鑫等(2012)对甘肃民勤地区白刺枝叶形态对人工
模拟增雨响应的研究表明，大于当地多年平均降水
量 75%的增雨能够使生殖枝长度增加 0. 56 ～ 1. 20
cm，营养枝长度增加 1. 24 ～ 1. 73 cm; 朱雅娟等
(2012)研究也表明，在干旱区，较大的增雨量能够
显著增加白刺枝条长度、基径和干质量，但对叶片数
量没有显著影响。然而，由于土壤水分和养分资源
分配的不均衡，光合产物在不同器官之间的分配也
会不同。上述研究只是对不同增雨条件下枝条形态
指标的简单描述，而有关白刺如何调整光合产物间
分配来适应水分变化的研究还少见报道。因此，本
研究选取白刺为研究对象，对自然生长的白刺沙包
进行长期人工模拟增雨，分析增雨对白刺地上生物
量、叶枝比、生殖枝和营养枝生长速率及其分配的影
响，探讨不同增雨条件下白刺光合产物的分配特征，
揭示白刺在不同水平上对水分条件变化的适应性，
为评估我国西北干旱区荒漠生态系统对未来全球气
候变化特别是降水增加的响应提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区磴口县 (106°43 E，
40°24N)(图 1)，海拔约 1 050 m。该区地处河套平
原与乌兰布和沙漠的结合部，属于中温带大陆性季
风气候。年平均气温 7. 6 ℃，全年平均相对湿度
47% ; 年平均降水量约 145 mm，主要集中在 6—9
月，年蒸发量约 2 397 mm; 年平均风速为 3. 0 m·
s － 1; 年平均日照时数 3 210 h，占全年可照时数的
72% ; 无霜期为 136 天。土壤为风沙土和灰棕漠
土，植被类型属于温带灌木荒漠。试验地设在位于
磴口县的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第
二实验场，植物群落建群种为白刺，伴生少量沙蒿
(Artemisia desertorum)和沙鞭(Psammochloa villosa)，
群落盖度为 10% ～ 30%。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地布设与试验处理 增雨试验开始于
2008 年。以该地区多年(1961—2000 年)平均降水
量 145 mm 为依据设置 4 个增雨梯度，即分别增加
年降水量的 25%，50%，75%和 100%，同时设置 0%
的增雨为对照样地(CK)，共 5 个处理(表 1)，每个
处理 4 个重复，共 20 个试验样地，采用随机区组排
列。样地之间的间隔大于 5 m，以减少样地之间的
相互干扰。每个样地是 1 个直径 12 m 的圆形，面积
约 113. 1 m2。每个样地内 1 个白刺沙包，沙包位于
样地中间，沙包的高度和面积分别为(1. 24 ± 0. 14)
m 和(29. 9 ± 0. 39) m2。
表 1 不同处理增加的雨量
Tab． 1 Average supplemental precipitation in each month for different treatments mm
增雨处理
Rain addition
treatments
2008 2009—2014
每次增雨量
Rain amount added
every time
每月增雨量
Rain amount added
every month
每次(月)增雨量
Rain amount added
every time(month)
每年增雨总量
Rain amount
added every year
+ 0% 0 0 0 0
+ 25% 3. 63 7. 25 7. 25 36. 25
+ 50% 7. 25 14. 50 14. 50 72. 50
+ 75% 10. 88 21. 75 21. 75 108. 75
+ 100% 14. 50 29. 00 29. 00 145. 00
采用全光照喷雾灌溉系统(许洋等，2007)进行
人工模拟增雨。每个白刺沙包中间顶部安装 1 套灌
溉设备，设备在灌溉过程中依靠喷水的推力自动匀
速旋转，水从旋转臂上多点同时喷射，保证样地内喷
水均匀。2008 年每月增雨 2 次，全年共 10 次，增雨
时间为 5—9 月，每月的 10 日和 25 日。2009—2014
年 5—9 月每月增雨 1 次，每年共 5 次，增雨时间为
每月的 15 日左右，视天气情况偶有调整。增雨用水
取自样地附近的水井，由输水管道输送到样地内。
1. 2. 2 枝条形态指标的测量 2013 和 2014 年 5
月底每个样地选取 5 个生殖枝、5 个营养枝挂牌标
记(枝条顶端有花序为生殖枝，无花序为营养枝)，
每年 6—9 月(每月 2 次)用卷尺和数显游标卡尺对
标记枝条的长度( cm)和基径(mm)进行测量。枝条
生长不规则可能造成基径测量有差异，因此在枝条
基部从 2 个垂直方向进行测量，以其算术平均值作
为该枝条的基径值。对样地内标记枝条叶片数量
(个)进行计数。同时，每次增雨后在样地外分别采
集 20 个与标记枝条相似的营养枝和生殖枝，测量其
长度、基径和叶片数量，剪掉枝条装入纸袋带回实验
室。将枝条放在烘箱中烘干至恒重(105 ℃烘 1 h
杀青; 75 ℃烘 24 h)后，称量干质量(0. 000 1 g)。
1. 2. 3 枝条干质量及其生长速率的计算 根据样
地外枝条干质量与其形态指标间的相关关系，建立
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林 业 科 学 52 卷
枝条干质量与枝条长度、基径和叶片数量之间的回
归方程:
Y1 = 0. 025X1 + 0. 064X2 + 0. 004X3 － 0. 134
(F = 56. 86，P ＜ 0. 001);
Y2 = 0. 029X1 + 0. 234X2 + 0. 006X3 － 0. 344
(F = 64. 16，P ＜ 0. 001)。
式中: Y1 为生殖枝干质量，Y2 为营养枝干质量; X1
为枝条长度，X2 为基径; X3 为叶片数量。然后根据
样地内标记枝条的形态指标，利用建立的回归方程
推算样地内标记的生殖枝和营养枝的干质量(朱雅
娟等，2012)。用枝条干质量对时间作图表示其生
长曲线，相对生长量、相对生长速率、干物质量在生
殖枝和营养枝上的分配分别用以下公式计算:
相对生长量(RGY) = (m2 － m1) / m1;
相对生长速率(RGR) = RGY / ( t2 － t1);
干物质在营养枝上的分配( rv) = mv /(mv + m r);
干物质在生殖枝上的分配( r r) = m r /(mv + m r)。
式中: m1 为每月第 1 次测量时枝条干质量，m2 为每
月第 2 次测量时枝条干质量; t1 为每月第 1 次测量
时间，t2 为每月第 2 次测量时间; m v为营养枝的干
质量，m r为生殖枝干质量。
1. 2. 4 地上生物量的测量 2013 年和 2014 年 9
月下旬(试验末期)用收获法测定地上生物量。在
每个样地选取 50 cm × 50 cm 的小样方(小样方盖度
与白刺沙包总盖度大致相同)进行取样，将白刺的
地上部分全部剪下，带回实验室，将枝和叶分别称鲜
质量后，在烘箱中烘干至恒重(105 ℃烘 1 h 杀青;
75 ℃烘 24 h)，并分别称量枝干质量(m S，g)和叶干
质量(mL，g)。枝和叶干质量的总和代表该样地的
地上生物量，白刺地上部分生物量换算为单位面积
的生物量( g·m － 2)。叶和枝的干质量比(RL / S)用下
面公式计算: RL / S = mL /m S。
1. 2. 5 数据处理与分析 用 SPSS17. 0 对数据进行
统计 与 分 析，采 用 单 因 素 方 差 分 析 ( One-Way
ANOVA)的方法对数据进行方差分析，若有显著性
差异，采用最小显著差异法( LSD)进行多重比较;
采用 Pearson 法进行相关分析; 采用回归分析的方
法进行一元和多元线性回归分析。显著性水平设定
为 α = 0. 05。采用 Excel 和 Sigmaplot10. 0 制图。
2 结果与分析
2. 1 模拟增雨对白刺生殖枝和营养枝生长及分配
的影响
2. 1. 1 模拟增雨对生殖枝和营养枝干质量的影响
如图 1 所示，2013 年，生殖枝干质量在 6 月增加较
快，7 月基本保持稳定状态，8 月和 9 月开始有下降
趋势。6 月和 7 月，100%增雨的生殖枝干质量显著
高于 CK (P ＜ 0. 05); 8 月 15 日、23 日和 9 月 15
日，75%和 100%增雨的生殖枝干质量显著高于 CK
(P ＜ 0. 05); 9 月 23 日，100%增雨的生殖枝干质量
显著高于 CK(P ＜ 0. 05)。不同增雨条件下白刺营
养枝干质量在整个生长季内的变化趋势与生殖枝基
本一致，6 月增加较快，在 8 月达到其最大值后略有
降低。6 月和 7 月，75%和 100%增雨的营养枝干质
量显著高于 CK(P ＜ 0. 05); 8 月 15 日、23 日和 9 月
15 日，100%增雨的营养枝干质量显著高于 CK(P ＜
0. 05); 9 月 23 日，不同增雨处理的营养枝干质量之
间没有显著差异(P ＞ 0. 05)。
如图 2 所示，2014 年，生殖枝干质量在 6 月增
加较快，7 月基本保持稳定状态，8 月开始下降。6—
9 月，随着增雨量的增加，生殖枝的干质量呈现逐渐
上升的趋势，其中，100%增雨的生殖枝干质量显著
高于 CK(P ＜ 0. 05)。不同增雨条件下白刺营养枝
干质量在整个生长季内的变化趋势与生殖枝基本一
致，6 月增加较快，在 8 月达到其最大值后略有降
低。6—8 月，营养枝干质量随着增雨量的增加逐渐
上升，其中，100%增雨的营养枝干质量显著高于 CK
(P ＜ 0. 05); 9 月不同增雨处理的营养枝干质量之
间没有显著差异(P ＞ 0. 05)。
从图 1 和图 2 可以看出，荒漠植物白刺的生殖
生长和营养生长主要发生在生长季的前期(6 月和
7 月)，因此本文主要针对生殖枝和营养枝在 6 月和
7 月的相对生长量和相对生长速率进行分析(图 3，
4，5，6)。
如图 3 和 5 所示，2013 年，增雨使生殖枝和营
养枝的相对生长量和相对生长速率增加。6 月，生
殖枝和营养枝的相对生长量和相对生长速率高于 7
月，生殖枝的相对生长量和相对生长速率高于营养
枝，且生殖枝的生长与增雨有显著的线性关系(P ＜
0. 01)，增雨对生殖枝相对生长量变化的解释量为
72% ; 7 月，营养枝的相对生长量和相对生长速率高
于生殖枝。
如图 4 和 6 所示，2014 年，增雨使 6 月生殖枝
和营养枝以及 7 月营养枝的相对生长量和相对生长
速率增加; 6 月，生殖枝和营养枝的相对生长量和
相对生长速率都高于 7 月，营养枝的相对生长量和
相对生长速率高于生殖枝，且生殖枝与营养枝的生
长与增雨都有显著的线性关系(P ＜ 0. 01)，增雨对
生殖枝相对生长量变化的解释量为 70%，对营养枝
相对生长量变化的解释量为 77% ; 7 月，营养枝的
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第 5 期 何 季等: 人工模拟增雨对乌兰布和沙漠白刺生物量分配的影响
图 1 2013 年不同增雨条件下白刺枝条干质量变化
Fig． 1 Branch dry mass variation of N． tangutorum
under different rain addition treatments in 2013
相对生长量和相对生长速率高于生殖枝，生殖枝的
相对生长量和相对生长速率几乎都为负值，即生殖
枝基本不再生长。
2. 1. 2 模拟增雨对生殖枝和营养枝分配的影响 为
图 2 2014 年不同增雨条件下白刺枝条干质量变化
Fig． 2 Branch dry mass variation of N． tangutorum
under different rain addition treatments in 2014
了研究干物质量在生殖枝和营养枝之间的分配，分
别对生殖枝和营养枝占总干质量的比例进行分析。
如图 7 所示，2013 年，在整个生长季内，营养枝干质
量所占比例逐渐增加，生殖枝干质量所占比例则逐
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林 业 科 学 52 卷
图 3 2013 年 6 月和 7 月白刺枝条干质量相对生长量
Fig． 3 Relative growth yield of branch dry mass of
N． tangutorum in June and July，2013
图 4 2014 年 6 月和 7 月白刺枝条干质量相对生长量
Fig． 4 Relative growth yield of branch dry mass of
N． tangutorum in June and July，2014
渐降低; 线性回归分析表明，随着增雨量的增加，营
养枝干质量所占比例在生长季内增加的速率和生殖
枝干质量所占比例降低的速率逐渐增加。2014 年，
营养枝干质量所占比例在整个生长季内逐渐升高，
生殖枝干质量所占比例则逐渐降低; 线性回归分析
表明，随着增雨量的增加，营养枝干质量所占比例在
图 5 2013 年 6 月和 7 月白刺枝条干质量相对生长速率
Fig． 5 Relative growth rate of branch dry mass of
N． tangutorum in June and July，2013
图 6 2014 年 6 月和 7 月白刺枝条干质量相对生长速率
Fig． 6 Relative growth rate of branch dry mass of
N． tangutorum in June and July，2014
生长季内增加的速率和生殖枝干质量所占比例降低
的速率逐渐降低。
2. 2 模拟增雨对白刺地上生物量及枝叶分配的
影响
如图 8 所示，增雨对白刺地上部分生物量及其
分配有显著影响(P ＜ 0. 05)。2013 年，随着增雨量
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第 5 期 何 季等: 人工模拟增雨对乌兰布和沙漠白刺生物量分配的影响
图 7 2013 年(左)和 2014 年(右)不同增雨条件下白刺生殖枝和营养枝干质量比率
Fig． 7 Variation of the ratio of vegetative and generative branches dry mass of N． tangutorum
under different rain addition treatments in 2013( left) and 2014( right)
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的增加，白刺的枝干质量和叶干质量呈逐渐上升的
趋势，其中 100% 增雨的枝干质量和叶干质量显著
高于 CK ( P ＜ 0. 05 )，比 CK 分别高 103. 80% 和
227. 18%。增雨使白刺的地上生物量升高，其中，
100%增雨的地上生物量显著高于 CK(P ＜ 0. 05)，
比 CK 高 151. 22%。叶枝比随着增雨量的增加呈先
上升后略有下降的趋势，其中，75%和 100%增雨的
叶枝比显著高于 CK ( P ＜ 0. 05 )，比 CK 分别高
68. 66%和 49. 25%。
图 8 2013 和 2014 年不同增雨条件下白刺的地上生物量
Fig． 8 Aboveground biomass of N． tangutorum shrubs under different water addition treatments in 2013 and 2014
不同大写字母和小写字母分别代表不同增雨处理下地上生物量和叶枝比在 0. 05 水平上差异显著。Different capital letters
and lowercase letters show significant differences in aboveground biomass and the ratio of leaf to branch at 0. 05 level．
2014 年，随着增雨量的增加，白刺的枝干质量
和叶干质量呈逐渐上升的趋势，其中，100%增雨的
枝干 质 量 显 著 高 于 CK (P ＜ 0. 05)，比 CK 高
62. 73% ; 50%，75% 和 100% 增雨的叶干质量显著
高于 CK ( P ＜ 0. 05 )，比 CK 分别高 145. 50%，
132. 70%和 248. 45%。增雨使白刺的地上生物量
升高，其中，100% 增雨的地上生物量显著高于 CK
(P ＜ 0. 05)，比 CK 高 134. 28%。叶枝比随着增雨
量的增加呈逐渐上升的趋势，其中，50%，75% 和
100%增雨处理的叶枝比高于 CK(P ＜ 0. 05)，比 CK
分别高 69. 09%，119. 37%和 140. 56%。
3 讨论
3. 1 枝条生长及生殖枝和营养枝分配对模拟增雨
的响应
生长特征是植物在外部形态上对环境条件表现
出的综合反应(李秋艳等，2006)。在对降水增加的
响应研究中普遍认为降水量增加对植物的生长具有
明显的正效应 (肖春旺等，2001a)。虽然何维明
(2001) 研究表明降水量的增加对沙地柏 ( Sabina
vulgaris)实生苗植株生物量并没有显著影响，但这
主要是由于沙地柏实生苗生长速度缓慢，对环境变
化的响应不敏感造成的。本研究中，模拟增雨对白
刺生长有显著影响，但生长量对增雨量变化的响应
又存在差异，较少的增雨量(25%和 50%增雨)对枝
条的生长几乎没有显著影响，大于或等于 75%的增
雨才能够显著促进枝条的生长。随着增雨量的增
加，白刺的相对生长量和相对生长速率呈增加的趋
势，说明在增雨条件下白刺生殖枝和营养枝的生长
速度加快，这与肖春旺等 (2001a)的研究结论基本
一致。这是因为在降水相对充足的条件下，白刺根
系对水分的吸收和利用增加，使叶片的生理活性增
强，对光合产物的累积和转化能力提高 (何季等，
2013)，最终导致白刺枝条的迅速生长。说明降水
88
第 5 期 何 季等: 人工模拟增雨对乌兰布和沙漠白刺生物量分配的影响
增加一方面使植物本身能够支持更多的同化器官进
行正常的光合作用，另一方面使光合能力增强以满
足自身高生长和光合产物高积累的需求(Gebauer et
al．，2003; Schwinning et al．，2003; Cheng et al．，
2006; 肖春旺等，2001b)。因此，一般认为植物生
长对水分的响应是光合固碳能力和光合产物分配格
局改变的最终结果(Fay et al．，2003)。
尽管人工模拟增雨对白刺的生长有显著影响，
但不同增雨处理的白刺在生长季内适应降水的方式
不同。2013 年 6 月白刺生殖枝的相对生长量和相
对生长速率都高于营养枝，7 月营养枝的相对生长
量和相对生长速率高于生殖枝，说明在生长季初期
白刺将更多的光合产物用于生殖生长，而到 7 月生
殖生长基本停止，白刺将更多的生物量分配到营养
生长上。2014 年 6 月和 7 月营养枝的相对生长量
和相对生长速率都高于生殖枝，可能与该年气候条
件有关。2014 年白刺的物候期比 2013 年略有提
前，生殖生长的高峰出现在 6 月以前，而且生长季前
期自然降水较少，因此，增加的水分更多地用来满足
营养枝的生长来获得更多的环境资源为生殖生长提
供能量。从 6 月到 9 月，营养枝干质量所占比例逐
渐增加，生殖枝干质量所占比例则逐渐降低，说明随
着时间的推移，生殖生长逐渐停止，营养生长则继续
进行。2013 年，营养枝干质量所占比例在生长季内
增加的速率随着增雨量的增加而增加，说明增雨使
白刺在生长季前期对生殖生长以及生长季后期对营
养生长的投入加大; 2014 年，营养枝干质量所占比
例在生长季内增加的速率随着增雨量的增加而降
低，这可能是因为该年生长季前期自然降雨极少，而
模拟增雨减缓了生殖枝生物量的降低。
3. 2 地上生物量及枝叶分配对模拟增雨的响应
不同植物适应降水的方式和策略可能不同，有
的植物通过调整光合产物在不同器官中的分配来实
现，而有的植物则通过调节光合组织的功能来实现，
还有的植物通过增加形态结构上的变异等来适应环
境(王海珍等，2005)。研究表明，降水增加能够提
高植物的光合生产能力，而实际上累计光合量的转
化形式是植物干物质的累积过程(王瑞等，2010)。
因此，调整光合产物的分配是植物适应环境、维持生
命活动的主要方式之一(He et al．，2002; Huxman et
al．，2004b; Loik，2007)。
植物对水分的适应性很大程度上取决于干物质
分配的方向和比率。多年生灌木白刺的根系比较发
达，在挖取过程中会对试验样地造成不可逆转的破
坏，因此为了保证试验的后续进行，本研究中仅进行
的是地上部分生物量的计算。模拟增雨使白刺地上
生物量增加，增加幅度在 63. 70% ～ 151. 60% (2013
年)和 72. 32% ～ 134. 28% (2014 年)，在增雨量较
高时，白刺将生物量相对多地分配到地上部分，这与
He 等(2002)和肖春旺等 (2001a)的研究结果基本
一致。不同增雨条件下地上生物量在枝和叶上的分
配比例不同，白刺的叶枝比随着增雨量的增加呈逐
渐上升的趋势，叶枝比增加的幅度为 18. 61% ～
48. 83% ( 2013 年) 和 40. 87% ～ 140. 56% ( 2014
年)，增雨量越大，光合产物向叶片的投入越大。植
物在适应水分条件变化时能够协调地上部分与地下
部分的生长，使光合产物向营养器官的投入增加，以
满足能量和物质的平衡供给。白刺通过分配更多的
光合产物促进叶片生长来有效应对降水的增加，是
白刺对环境变化提高竞争效率的方式，是为了有效
利用环境资源以及实现最大化碳收获所采取的生存
适应策略 (李秋艳等，2006; 徐德聪等，2005;
Reynolds et al．，2004; 肖春旺等，2001b)。降水增
加对植物地下部分生物量有不同的影响，如 Xu 等
(2007)研究表明增水对柽柳表层土壤中营养根数
量没有显著影响，但对梭梭却有显著影响，这主要是
由二者根系分布模式不同造成的。然而，Loik
(2007)研究表明在降水增加条件下，深根系植物三
齿苦木(Purshia tridentata)在土壤 0 ～ 20 cm 层会有
大量细根生长，这是三齿苦木能够广泛分布的主要
原因。典型荒漠植物白刺的根系主要集中在土壤表
层 30 ～ 70 cm 处，部分粗根可以伸展到沙丘下的粘
土层，因此，白刺主要利用土壤浅层或较深层的水分
(朱雅娟等，2013)。模拟增雨对白刺沙包表层土壤
水分有明显的改善作用，同样对地下生物量及其根
系分布有显著影响，而白刺是如何调整地上与地下
生物量分配及其根系分布模式来适应降水的增加还
有待进一步的研究。
4 结论
模拟增雨对白刺枝条生长、地上生物量以及光
合产物向叶片分配的比例有显著的促进作用。白刺
面对不同的增雨量在形态上的调整说明植株对降水
的增加具有一定的适应和调节能力，同时也说明白
刺在长期适应环境的过程中已获得了较强的适应
性。在未来全球气候变化条件下，白刺将通过提高
枝条生长速率、调整光合产物在生殖枝和营养枝之
间的分配以及增大光合产物对叶片的分配等一系列
措施来积极适应降水的增加，以此来满足自身高生
长和高物质积累的需求。
98
林 业 科 学 52 卷
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