全 文 ：第 51 卷 第 6 期
2 0 1 5 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 6
Jun．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150604
收稿日期:2014 － 07 － 16; 修回日期: 2015 － 04 － 22。
基金项目:国家林业局林业公益性行业科研专项 ( 201104077 ) ; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目
(CAFYBB2007008)。
* 吴波为通讯作者。
荒漠植物白刺对模拟增雨的光合响应机制*
何 季1 吴 波1 鲍 芳1 李嘉竹1 姚 斌1 高君亮1，2 刘明虎2
(1．中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091; 2．中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 015200)
摘 要: 【目的】研究不同增雨条件下白刺叶片的光合作用和叶绿素荧光特性，从光合生理角度探讨白刺对增雨
的响应机制。【方法】以乌兰布和沙漠东缘地区典型荒漠植物白刺为研究对象，设置不同的增雨梯度(增加年均降
水量的 0，25%，50%，75%和 100% )，对自然生长的白刺沙包进行人工模拟增雨，利用 Li － 6400xt 便携式光合测定
系统分析仪(USA，LI-COＲ)测定不同增雨条件下白刺叶片净光合速率(Pn)日动态变化、光响应曲线、CO2 响应曲线
以及叶绿素荧光参数，并根据 Pn 日变化曲线和响应曲线计算叶片日光合总量 (∑ Pn )以及各光合生理参数。
【结果】1)75%和 100%增雨对日均 Pn 和∑Pn 影响显著，日均 Pn 比 CK 分别高 32. 74%和 37. 64%，∑Pn 比 CK 分
别高 32. 01%和 38. 43%，说明增雨使白刺光合能力增强，日光合产物的积累增加。2)增雨使白刺表观量子效率
(AQY)和光饱和点( LSP)升高，25%，50%，75% 和 100% 增雨的 AQY 比 CK 分别高 17. 24%，31. 03%，37. 93% 和
24. 14%，LSP 比 CK 分别高 14. 6%，6. 0%，3. 0%，26. 1%，说明白刺叶片利用弱光的能力增强，对强光的利用范围
增加，光能转化效率提高，有利于光合作用的高效进行。3)随着增雨量的增加，羧化效率(CE)呈现出逐渐增加的
趋势，其中，100%增雨的 CE 比 CK 高 5. 73% ; 增雨使 CO2 饱和点(CSP)升高，50%，75%和 100%增雨的 CSP 显著
高于 CK，分别比 CK 高 23. 67%，28. 35%和 29. 13%，说明白刺叶片 ＲuBP 羧化酶和光合碳循环酶的活性增强，对高
CO2 浓度的利用范围增加。4)增雨使白刺叶片的原初光化学量子效率(F v /Fm )、实际光化学量子效率(Ф PSⅡ )、电
子传递速率(ETＲ)和光化学猝灭系数( qP)提高，说明增雨有利于白刺叶片 PSⅡ反应中心活性增强、开放比例提高，
有利于叶片把所捕获的光能转化为生物化学能，并将更多的光能用于推动光合电子传递。【结论】白刺能够调节光
合机构的功能、改变自身生理特性、增强对环境资源的利用能力来适应增雨的变化。
关键词: 白刺; 模拟增雨; 光合作用; 叶绿素荧光; 响应机制
中图分类号:S718. 43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)06 － 0027 － 09
Photosynthetic Ｒesponse Mechanism of a Desert Plant Species
Nitraria tangutorum to Ｒain Addition
He Ji1 Wu Bo1 Bao Fang1 Li Jiazhu1 Yao Bin1 Gao Junliang1，2 Liu Minghu2
(1 ． Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2 ． Experimental Center of Desert Forestry，Chinese Academy of Forestry Dengkou 015200)
Abstract: 【Objective】【Objective】This research was carried out to investigate the photosynthesis and chlorophyll
fluorescence characteristics and explore the response mechanism in terms of photosynthetic physiology of Nitraria
tangutorum under different rain addition treatments． 【Method】Field plots were set and a typical desert plant，Nitraria
tangutorum，was used as the research object at the eastern margin of the Ulanbuh Desert． The species were subjected to
five water regimes by adding extra rainfall ( increased 0，25%，50%，75% and 100% of the local mean annual
precipitation，respectively) ． A Li-6400xt portable photosynthesis measurement system was used to determine the dynamic
changes of net photosynthetic rate，the light and CO2 response curve，and the chlorophyll fluorescence parameters． Total
daily photosynthesis and photosynthetic parameter were calculated according to the net photosynthetic rate daily dynamic
curve，the light response curve and the CO2 response curve under five rain addition treatments． 【Ｒesult】1) Average and
total daily photosynthesis increased significantly under 75% and 100% rain addition treatments． The average daily
photosynthesis of N． tangutorum treated with 75% and 100% rain addition was higher than those in control by 32． 74%
and 37． 64%，respectively． The total daily photosynthesis of N． tangutorum with 75% and 100% rain addition was higher
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than those in control by 32． 01% and 38． 43%，respectively． The results indicated that photosynthetic capacity and daily
photosynthesis accumulation were enhanced after rain addition． 2) With the increase of precipitation，apparent quantum
yields (AQY) and light saturation points ( LSP) increased gradually． AQY under 25%，50%，75% and 100% rain
additions were 17． 24%，31． 03%，37． 93% and 24． 14% higher than control，respectively，and the corresponding LSP
increased by 14． 6%，6． 0%，3． 0% and 26． 1% ． These results suggested that rain additions promoted the capacity of
utilizing optical energy at low light levels，the utilization of bright light，and conversion efficiency of light energy of N．
tangutorum，which would improve the efficiency of photosynthesis． 3) With the increasing of precipitation，carboxylation
efficiency ( CE) increased gradually． The CE under 100% rain addition was significantly higher than control and the
increment rate was 5． 73% ． The CO2 saturation points (CSP) were greater in watered plots than in control plots． The
CSPs in 50%，75% and 100% rain additions were approximately 30． 31%，26． 56%，and 50． 94% higher than control，
respectively． These results suggested that rain addition enhanced the activities of photosynthetic carbon cycle enzymes and
increased utilization amplitude of high carbon dioxide concentration for the desert plant． 4 ) Ｒain addition led to the
increase of primary photochemical quantum efficiency ( F v /Fm )，PSⅡ quantum yield (Ф PSⅡ )，electron transport rate
(ETＲ) and photochemical quenching ( qP) of N． tangutorum． The results indicated that rain addition was conducive to
increase the activity and opened proportion of PSⅡ reaction center，which should be beneficial to transform the captured
light energy into biochemical energy for N． tangutorum leaves and make more energy used to promote photosynthetic
electron transport．【Conclusion】Thus，under global change scenario，N． tangutorum would mediate the function of
photosynthetic apparatus，change the physiological characteristics and enhance the ability of utilization environmental
resources to adapt to precipitation pattern variation in the future．
Key words: Nitraria tangutorum; simulated rain addition; photosynthesis; chlorophyll fluorescence;
response mechanism
降水是干旱区植物光合作用、生长、氮循环以及
植被恢复等主要生理生态过程的重要限制因素，是
该区生态系统结构和功能的主要驱动因子(Huxman
et al．，2004; Loik，2007)。据 IPCC(2007)预测，未
来中纬度地区降水将会增加，我国西北干旱区降水
也可能出现增加的趋势 (施雅风等，2003; Gao
et al．，2001)，由气候变化所导致的极端降水事件和
降水时间的不确定性将对脆弱的荒漠生态系统产生
重要影响(Knapp et al．，2002; Fay et al．，2003)。近
年来，降水格局的变化对植物生长和生理活动的影
响受到国内外学者的高度关注(Loik，2007; Potts et
al．，2006; Danielle et al．，2007; Sarah et al．，2009;
Cheng et al．，2006)，模拟降水量变化和养分添加的
试验方法在揭示陆地生态系统结构功能变化与物种
对全球气候变化响应的研究中得到广泛应用(肖春
旺，2001; Xu et al．，2007)。降水变化对植物的影
响首先表现在生理方面，水分过多或者过少都会对
植物的光合作用产生影响，净光合速率作为植物光
合作用的主要参数之一，是衡量植物碳同化能力的
重要指标，净光合速率越高，合成、固定碳的能力也
就越强(Liu et al．，2012; Xu et al．，2006; 周晓兵等，
2011)。研究表明，不同生活型的植物在长期进化
中逐渐形成适应某种特定环境条件的生理特性和形
态特征，因此在应对降水格局的改变时会有不同的
响应机制以及适应策略(常宗强等，2010; Golluscio
et al．，1998; Schwinning et al．，2002; 2003)。Xu 等
(2006; 2007 ) 研究表明，叶片水平上多枝柽柳
( Tamarix ramosissima ) 和 梭 梭 ( Haloxylon
ammodendron)的碳同化能力都未受增雨的影响，但
梭梭的水分利用效率在不同的水分梯度间差异显
著。柽柳主要是通过调整水分利用策略(增大根冠
比、降低叶片气孔导度以及减弱气孔对水分的敏感
性等)来最大限度利用深层土壤中的水分，而梭梭
则因其水分状态受表层土壤含水量的直接影响，主
要通过个体水平上生物量分配模式的改变(增加营
养根数量、生长新枝以及分配更多光合产物到枝条
等)来应对降水的增加。不同植物对同一降水事件
以及同种植物对不同的降水量都有不同的响应
( Schwinning et al．，2002; 2003; Loik，2007; Xu
et al．，2007)。有的植物能够迅速调整自身的形态
变化和生理、生化反应来适应水分条件的变化，而有
的荒漠灌木来不及调整个体形态结构和用水策略，
最终导致生理活动无法维持在正常水平，使生存受
到威胁(Zhang et al．，2007; Xu et al．，2006; Zhao et
al．，2006;Xu et al．，2007; Zou et al．，2010)，因此有
必要通过研究模拟增雨对干旱地区典型荒漠植物的
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第 6 期 何 季等: 荒漠植物白刺对模拟增雨的光合响应机制
影响来分析在未来全球气候变化条件下植物对降水
增加的响应及其适应机制。
白 刺 ( Nitraria tangutorum ) 是 蒺 藜 科
(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)匍匐性小灌木，属
旱生型阳性植物，根系非常发达，对干旱的适应性极
强，是我国西北干旱区荒漠植被的主要建群种之一，
在维持荒漠生态系统平衡方面具有重要作用(李清
河等，2008)。近年来，有关白刺的日动态变化、水
分生理特征以及水分胁迫对白刺生物量、生理和生
态特性的影响等方面已展开了大量研究 (韩永伟
等，2010; 何炎红等，2005; 李清河等，2008; 常宗
强等，2010)。基于全球气候变化层面上白刺对降
水增加的响应研究主要集中在水分利用来源、叶片
形态、光合特性、生长特性以及物候期等方面(朱雅
娟等，2012; 2013; 李永华等，2012; 何季等，
2013; Zhang et al．，2013; Du et al．，2010)，而以上研
究主要围绕降水增加对白刺生理生态特性的影响，
但有关白刺对模拟增雨的光合响应机制的研究还少
见报道。本研究选取典型荒漠植物白刺为研究对
象，对自然生长白刺的沙包进行长期人工模拟增雨，
首先通过测定白刺光合作用的日动态变化来验证笔
者的假设———模拟增雨对白刺的光合作用有显著促
进作用，然后进一步分析增雨对白刺光合生理和叶
绿素荧光特性的影响，以揭示白刺叶片光合作用对
模拟增雨产生积极响应的生理机制，并探讨荒漠植
物白刺对降水增加的响应机制和适应策略，为评估
我国西北干旱区荒漠生态系统对未来全球气候变化
特别是降水格局变化的响应及其在荒漠生态系统
碳、水平衡中发挥的作用提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区磴口县(106°43 E，
40°24 N)，海拔约 1 050 m。该区是河套平原与乌兰
布和沙漠的结合部，属于温带大陆性季风气候，年平
均气温 7. 6 ℃，全年平均相对湿度 47%。年平均降水
量约 145 mm，降水主要集中在 6—9 月，年蒸发量约
2 397 mm，年日照时数约 3 210 h，无霜期 136 天。土
壤为风沙土和灰棕漠土，植被类型属于温带荒漠灌
木。试验地设在位于磴口县的中国林业科学研究院
沙漠林业实验中心第二实验场，植物群落建群种为白
刺，伴 生 少 量 沙 蒿 ( Artemisia desertorum ) 和 沙 鞭
(Psammochloa villosa)，群落盖度为 10% ～ 30%。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地布设与试验处理 人工模拟增雨试验
于 2008 年开始，每年的 5—9 月进行。以该地区多
年(1961—2000 年)平均降水量 145 mm 为依据设置
5 个增雨梯度，即分别增加年降水量的 0，25%，
50%，75% 和 100%，其中 0 为对照 (CK)。每个处
理 4 个重复，共 20 个试验样地，采用随机区组排列。
样地之间的间隔 ＞ 5 m，以减少样地之间的相互干
扰。采用全光照喷雾灌溉系统(许洋等，2007)进行
人工模拟增雨，设备在灌溉过程中自动匀速旋转，喷
水时水从旋转臂上多点同时喷射，可以保证样地内
喷水均匀。
根据样地面积和增雨比例计算各样地的增雨总
量(何季等，2013)。2008 年 5—9 月，每月的 10 日
和 25 日，增雨 2 次，全年共 10 次。2009—2013 年
5—9 月，每月增雨 1 次，每年共 5 次，增雨时间为每
月的 15 日左右，视天气情况而调整。5 个处理每年
的增雨总量分别为 0，36. 3，72. 5，108. 8 和 145. 0
mm，同一处理每月和每次的增雨量相同。增雨用水
取自样地附近的水井，由输水管线输到样地内。
1. 2. 2 净光合速率(P n)日变化的测定 2010 年 8
月下旬，选择晴朗无云的天气，采用 Li － 6400xt 便携
式光合测定系统分析仪(USA，LI-COＲ)对不同增雨
条件下白刺叶片的净光合速率(P n )的日动态进行
测定(空气流速设置为 500 μmol·s － 1 )。测定时间
为 6: 00—18: 00，每 2 h 测定 1 次。根据 P n 日变化
曲线计算白刺叶片的日光合总量(∑P n ) (王瑞等，
2010)，以分析增雨对白刺叶片光合能力的影响。
1. 2. 3 光响应曲线和 CO2 响应曲线的测定 采用
Li － 6400xt 便携式光合测定系统分析仪 (USA，LI-
COＲ)以及 Li － 6400 － 02BLED 红蓝光源进行白刺光
响应曲线 (测定时间为 2010 年 8 月 25—27 日)和
CO2 响应曲线(测定时间为 2012 年 8 月 14—17 日)的
测定。测量之前，将待测叶片置于 1 600 μmol·m －2 s － 1
的光强下诱导 30 min，以保证叶片气孔处于开放状
态。测量在每天的 8: 00—12: 00 进行，以避免中午
因光强和温度过高而导致植物生理功能紊乱。
光响应曲线测定时通过系统控制空气流量为
500 μmol·s － 1，叶温 26 ℃，叶室内 CO2 浓度为 380
μmol·mol － 1 (环境浓度); 利用红蓝光源，将光合有
效辐射 ( PAＲ) 设定为 2 000，1 800，1 600，1 400，
1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，80，50，20
和 0 μmol·m － 2 s － 1; 改变光强后最小等待时间为
120 s，最大等待时间为 200 s; 绘制光合作用的光响
应曲线(P n -PAＲ 曲线)，用非直角双曲线模型对 P n -
PAＲ 曲线进行拟合，得到最大净光合速率 (P nmax )、
暗呼吸速率(Ｒ d )以及表观量子效率(AQY)等生理
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林 业 科 学 51 卷
参数。
拟合公式为:P n = (PAＲ × AQY + P nmax － SQＲT
((PAＲ × AQY + P nmax) × (PAＲ × AQY + P nmax) －
4 × AQY × PAＲ × P nmax)) / 2 × K － Ｒ d。
式中:P n 是净光合速率，PAＲ 是光合有效辐射，AQY
是表观量子效率，P nmax是最大净光合速率，Ｒ d 是暗
呼吸速率，K 是拟合曲线的曲角。
对光响应曲线的初始部分( PAＲ ＜ 200 μmol·
m － 2 s － 1)进行线性回归，回归直线与 X 轴的交点为
光补偿点(LCP)，即净光合速率为零时的辐射强度;
回归直线与直线 y = P nmax交点所对应的 X 轴的数值
为光饱和点 ( LSP) (叶子飘等，2008; Zou et al．，
2010)。
CO2 响应曲线测定时通过系统控制空气流量为
500 μmol· s － 1，叶 温 26 ℃，叶 室 内 光 强 为
1 600 μmol·m － 2 s － 1; 利用 CO2 注入系统，将 CO2 浓
度设定为 400，300，200，150，120，100，80，50，400，
600，800，1 000，1 200 和 1 500 μmol·mol － 1; 改变
CO2 浓度后最小等待时间为 120 s，最大等待时间为
200 s; 绘制光合作用的 A-Ci 曲线，用指数模型对曲
线进行拟合，得到最大光合能力( Amax )和羧化效率
(CE)等生理参数(Watling et al．，2000)。
拟合公式为:P n = Amax × (1 － e
－ CE* C i) + Ｒ p，
式中:P n 是净光合速率，C i 是胞间 CO2 浓度，Amax是
最大光合能力，CE 是羧化效率，Ｒ p 是光呼吸速率。
对 A-C i 曲线的初始部分 ( C i ＜ 200 μmol·
mol － 1)进行线性回归，回归直线与 X 轴的交点为
CO2 补偿点( CCP)，即净光合速率为零时的胞间
CO2 浓度; 回归直线与直线 y = Amax交点所对应的 X
轴的数值为 CO2 饱和点(CSP) (叶子飘，2010)。
1. 2. 4 叶绿素荧光参数的测定 采用 Li － 6400xt
便携式光合测定系统分析仪(USA，LI-COＲ)的荧光
叶室进行叶绿素荧光参数的测定(测定时间为 2013
年 8 月 18—23 日)。选取白刺中上部健康成熟叶片
2 ～ 3 片，挂牌标记。每次测量前，暗适应 30 min，测
量初始荧光(F0)和最大荧光(Fm )，由公式 F v /Fm =
(Fm － F0) /Fm 计算原初光化学量子效率(F v /Fm )。
然后在自然光条件下，叶室内活化光强度设置成与
外界条件相同，活化 30 min，测量光下最小荧光
(F0 )、光下最大荧光(Fm )和稳态荧光(F s )，并计
算 PSⅡ的量子产量(Φ PSⅡ )、电子传递速率(ETＲ)、
光化学猝灭系数( qP )和非光化学猝灭系数( qN )等
参数。计算公式分别为:Φ PSⅡ = ( Fm － F s ) /Fm ，
ETＲ = PAＲ × Φ PSⅡ × 0. 85 × 0. 5，qP = ( Fm － F s ) /
(Fm － F0 )以及 qN = (Fm － Fm ) /(Fm － F0 )。叶
绿素荧光参数测定时，在 4 个重复样地的基础上，每
个样地再选取 3 个植株重复测定，每个样地的测定
结果取平均值。
1. 3 数据处理
测定完成后，将叶片装入自封袋，带回室内，用
扫描仪扫描存入电脑，用 Ipp6. 0 图像分析软件计算
叶片面积，根据实际测定白刺的叶面积对光合参数
进行重新计算。用 SPSS17. 0 对数据进行统计分析，
用 One-Way ANOVA 分析模拟增雨对白刺光合生理
特性和叶绿素荧光特性的影响，若有显著性差异，则
用 LSD 法进行多重比较。显著性水平设定为 α =
0. 05。用 Excel 和 Sigmaplot10. 0 软件绘制图形。
2 结果与分析
2. 1 净光合速率对模拟增雨的响应
在测定的光合有效辐射范围内，白刺叶片净光
合速率 ( P n ) 的日动态是典型的单峰曲线 (图 1)。
CK 在 8: 00 达到峰值，25%，50%，75%和 100% 处
理在 10: 00 达到峰值。增雨对 Pn 的日均值影响显
著(P ＜0. 05)，75%和 100%处理的日均 Pn 分别为 9. 77
和 10. 13 μmol·m －2 s － 1，比 CK(7. 36 μmol·m －2 s － 1 )分
别高 32. 74%和 37. 64% (P ＜ 0. 05)。同样，增雨使
白刺叶片的日净光合总量 (∑ P n ) 增加 (图 2 )，
25%，50%，75% 和 100% 处理的∑P n 分别比 CK
( 371. 95 mmol· m － 2 d － 1 ) 高 12. 38%，8. 40%，
32. 01% 和 38. 43%。其中，75% 和 100% 处理的
∑P n显著高于 CK(P ＜ 0. 05)。
2. 2 光响应曲线特征参数对模拟增雨的响应
如表 1 所示，随着增雨量的增加，P nmax不断增
大，75% 和 100% 处理的 P nmax显著高于 CK ( P ＜
0. 05)，25%，50%，75% 和 100% 处理的 P nmax比 CK
分别高 33. 3%，36. 9%，39. 9% 和 55. 3%。AQY 随
着增雨量的增加呈逐渐上升的趋势，25%，50%，
75%和 100% 处理的 AQY 比 CK 分别高 17. 24%，
31. 03%，37. 93%和 24. 14%。增雨使 LSP 升高，增
雨量 100%处理最高，25%，50%，75%和 100%处理
的 LSP 比 CK 分别高 14. 6%，6. 0%，3. 0%，26. 1%。
尽管 LCP 和 LSP 在各处理间表现不同，但并没有显
著差异(P ＞ 0. 05)。有增雨的处理 Ｒ d 均高于 CK，
其中 25%和 50% 处理的 Ｒ d 显著 ( P ＜ 0. 05)高于
对照。
03
第 6 期 何 季等: 荒漠植物白刺对模拟增雨的光合响应机制
图 1 不同增雨处理白刺净光合速率的日动态
Fig． 1 Diurnal variations of net photosynthetic rate of
N． tangutorum leaves under different treatments
图 2 不同增雨处理白刺叶片日光合产量
Fig． 2 Daily photosynthesis of N． tangutorum
leaves under different treatments(mean ± SE)
表 1 模拟增雨对白刺叶片光和 CO2 响应曲线特征参数的影响
①
Tab． 1 Effects of rain addition on Pn -PAＲ and A-C i curve characteristic parameters of N． tangutorum
增雨处理
Ｒainaddition
treatments
最大净光合速
P nmax /
(μmol·m － 2s － 1)
表观量子效率
AQY /
(mol·mol － 1)
光补偿点
LCP /
(μmol·m － 2s － 1)
光饱和点
LSP /
(μmol·m － 2s － 1)
暗呼吸速率
Ｒ d /
(μmol·m － 2s － 1)
羧化效率
CE /
(mol·mol － 1)
CO2 补偿点
CCP /
(μmol·mol － 1)
CO2 饱和点
CSP /
(μmol·mol － 1)
CK 13. 41 ± 1. 67a 0. 029 ± 0. 001 7a 20. 63 ± 4. 26a 481. 85 ± 43. 03a 0. 61 ± 0. 15a 0. 127 4 ± 0. 016a 45. 14 ± 4. 09a 381. 21 ± 25． 41a
25% 17. 88 ± 2. 75ab 0. 034 ± 0. 003 0ab 27. 92 ± 4. 96a 552. 28 ± 46. 95a 0. 96 ± 0. 23b 0. 122 4 ± 0. 004a 49. 16 ± 1. 50a 428. 82 ± 16． 52ab
50% 18. 22 ± 1. 40ab 0. 038 ± 0. 000 8b 23. 39 ± 5. 95a 510. 67 ± 34. 28a 0. 86 ± 0. 19b 0. 125 0 ± 0. 008a 49. 45 ± 4. 88a 471. 20 ± 7． 35b
75% 18. 76 ± 1. 54b 0. 040 ± 0. 002 7b 18. 33 ± 5. 12a 496. 10 ± 59. 10a 0. 70 ± 0. 15ab 0. 123 7 ± 0. 010a 47. 95 ± 7. 40a 489. 07 ± 27． 72b
100% 20. 83 ± 0. 61b 0. 036 ± 0. 002 4ab 21. 69 ± 5. 48a 607. 36 ± 26. 20a 0. 75 ± 0. 16ab 0. 134 7 ± 0. 001b 41. 44 ± 2. 79a 492. 04 ± 21． 06b
①同一列数值后的小写字母不同代表同一测定指标在 0. 05 水平上差异显著。Different small letters within the same column show significant difference at 0. 05
level．
2. 3 CO2 响应曲线特征参数对模拟增雨的响应
如表 1 所示，不同增雨条件下羧化效率(CE)相
差不大，只有 100%处理显著高于 CK(P ＜ 0. 05)，比
CK 高 5. 73%。CO2 饱和点(CSP)随增雨量的增加
逐渐升高，50%，75%和 100%处理的 CSP 显著高于
CK(P ＜ 0. 05)，比 CK 分别高 23. 67%，28. 35% 和
29. 13%。虽然 100% 处理的光补偿点( CCP)低于
CK，但 CCP 在不同处理间并没有显著差异 ( P ＞
0. 05)。
2. 4 叶绿素荧光参数对模拟增雨的响应
增雨对白刺叶片的叶绿素荧光特性有显著影响
(P ＜ 0. 05)。由图 3 可知，随着增雨量的增加，原初
光化学量子效率 ( F v /Fm )逐渐升高，100% 处理的
F v /Fm 显著高于 CK(P ＜ 0. 05)。不同处理间实际
光化学量子效率 (Ф PSⅡ ) 差异显著，50%，75% 和
100%处理的 Ф PSⅡ显著高于 CK(P ＜ 0. 05)，比 CK
分别高 53. 71%，49. 51% 和 66. 87%。增雨使白刺
叶片电子传递速率(ETＲ)升高，50%，75%和 100%
处理的 ETＲ 显著高于 CK(P ＜ 0. 05)，比 CK 分别高
53. 83%，49. 61% 和 66. 96%。光化学猝灭系数
( qP)随着增雨量的增加呈逐渐上升的趋势，其中
75%和 100% 处理显著高于 CK ( P ＜ 0. 05)，比 CK
分别高 43. 67% 和 52. 34%。非光化学猝灭系数
( qN)呈先上升后下降的趋势，50%，75%和 100%处
理比对照分别高 16. 01%，38. 16%和 10. 92%，其中
75%处理显著高于 CK(P ＜ 0. 05)。
3 讨论
3. 1 增雨对白刺光合能力的影响
未来全球气候变化条件下降水格局的改变将对
植物产生重要影响，但并非所有植物种都会对降水
改变有同种程度的响应。Loik(2007)对美国西部 2
种优势灌木三齿蒿(Artemisia tridentata)和三齿苦木
(Purshia tridentata)的光合作用对降雨敏感性的研
究发现，由于降水使土壤中可利用的水分增加，2 种
植物的碳同化速率都随之升高，但三齿蒿增加的幅
度显著高于三齿苦木; 在≤46 mm 的降水条件下，
三齿蒿 CO2 同化速率呈线性上升的趋势，之后随着
降水量的增加，同化速率不再增加，而三齿苦木在≤
46 mm 的降水条件下，CO2 同化速率增加较小，之后
随着降水量的增加，同化速率增加显著。本研究中，
增雨条件下的白刺叶片 P n 日变化水平高于对照
(图 1)，25%和 50%增雨对白刺的光合作用没有明
显影响，只有 75%和 100%增雨处理白刺的日均 P n
和∑P n(叶片 1 天内同化 CO2 的量)与对照相比有
显著提高(图 2)，说明在增雨量较多条件下，白刺 1
13
林 业 科 学 51 卷
图 3 不同增雨处理对白刺叶片荧光特性的影响
Fig． 3 Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence of N． tangutorum leaves (mean ± SE)
天中进行物质积累和生理代谢的持续能力增强，对
光合产物的累积和转化能力提高。降水增加有利于
根系对水分的吸收和利用，使植物生理活性提高，可
以满足自身高生长以及光合产物高积累的需求
(Schwinning et al．，2003; Cheng et al．，2006; Zou
et al．，2010; Danielle et al．，2007; Farquhar et al．，
1980)。总之，降水增加将对荒漠植物白刺光合能
力有积极的促进作用，使其对碳的固定和释放发生
改变，并对整个荒漠生态系统的碳循环产生重要影
响 ( Patrick et al．， 2007; 2009; Loik， 2007;
Golluscio，et al．，1998; Schwinning et al．，2002)。
3. 2 白刺叶片碳同化能力随降水增加而增加的生
理机制
植物在长期的自然选择过程中，不断与环境相
互协调，形成一系列应对严酷自然条件的适应机制
( Zhao et al．，2006; Zhang et al．，2007; Ｒeynolds
et al．，2004)。植物叶片光合生理过程是植物生长
的最基本过程，对环境变化表现极为敏感 (蔡海霞
等，2011)。测定不同增雨条件下白刺对光和 CO2
响应的特征参数以及叶绿素荧光特性，可以了解其
对水分条件变化的适应性，有助于从机理上揭示光
合作用随水分条件变化的行为(Wang et al．，2007)。
P nmax代表的是最适环境条件下叶片最大的光合能
力; AQY 表征的是弱光条件下的光合能力; Ｒ d 是
用来度量弱光条件下净光合速率趋于零的指标
(Hiroyuki et al．，2008); LCP 是净光合速率为零时
的辐射强度，LSP 是净光合速率达到最大值时的辐
射强度，这 2 个指标共同反映了植物对光照条件的
要求(叶子飘等，2008)。CE 反映了 ＲuBP 羧化酶
的多少与酶活性的大小; CCP 反映植物叶光合同化
作用与呼吸消耗相当时的 CO2 浓度，CSP 反映了植
物利用高 CO2 浓度的能力(叶子飘，2010; Farquhar
et al．，1980)。本研究表明，增雨使白刺叶片的 AQY
和 LSP 增加，说明白刺叶片吸收与转换光能的色素
蛋白复合体增多，利用弱光的能力增强，对强光的利
用范围增加，光能转化效率提高，有利于光合作用的
高效进行，以促进干物质的积累(韩刚等，2010; Liu
et al．，2012)。Ｒ d 的增加，虽然在短时间内增加了呼
吸作用对光合产物的消耗，但这也从另一方面说明
增雨使白刺自身的生理活动加强，有助于光合能力
的提高(何季等，2013)。增雨使白刺叶片的 CE 和
CSP 提高，说明白刺叶片 ＲuBP 羧化酶和光合碳循
环酶的活性增强，对高 CO2 浓度的利用范围增加，
碳的同化速率也随之提高(叶子飘，2010; Farquhar
et al．，1980)。
降水对植物光合作用的影响与叶片生理活性密
切相关，叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、
叶绿素荧光发射和热耗散 3 种途径来消耗，3 种途
径之间存在竞争，荧光的变化能够影响光化学过程
以及热耗散的效率，因此通过对荧光的观测可以探
23
第 6 期 何 季等: 荒漠植物白刺对模拟增雨的光合响应机制
究植物光合作用和热耗散以及 PSⅡ结构和功能的
变化情况 (林世清等，1992; Genty et al．，1989 )。
F v /Fm 指暗适应后所有反应中心都处于开放状态时
的最大光化学效率，它反映了 PSⅡ原初光能转换效
率能力的大小; Φ PSⅡ为 PSⅡ反应中心部分关闭情
况下的实际光能捕获效率(鲁艳等，2011; Demmig
等，1987)。荧光猝灭是植物体内光合量子效率调
节的一个重要方面，它分为光化学猝灭和非光化学
猝灭 2 类。qP 反映了 PSⅡ天线色素吸收的光能用
于光化学传递的份额; qN 反映了 PSⅡ天线色素吸
收的光能不能用于光合电子传递而以热耗散形式扩
散的那部分能量( Li et al．，2010)。本研究中，随着
增雨量的增加，白刺叶片的 F v /Fm，Φ PSⅡ，ETＲ 和 qP
都呈逐渐上升的趋势，说明增雨有利于白刺叶片
PSⅡ反应中心活性增强、开放比例提高，有利于叶
片把所捕获的光能转化为生物化学能，为光合碳同
化过程提供充足的能量。qN 随增雨量的增加而增
加，实际是天线色素热耗散功能增强的结果，良好的
水分条件可以有效缓解强光或高温对叶片的抑制作
用，使其具有较高的消耗过多光能的能力，以增强光
系统反应中心的稳定性，对环境条件表现出较强的
适应能力( Souza et al．，2010)。PSⅡ反应中心活性
增强与光合作用升高表现一致，因此可以初步判断
白刺的荧光效率随着增雨量的增加而增加，从机理
上揭示了白刺光合作用随水分条件变化的行为，这
与肖春旺等(2001a; 2001b)的研究结果基本一致。
总之，对水分条件变化产生的一系列的生理响应与
适应是白刺生理活性增强、光合性能得到全面优化
的结果，而白刺的生理机能对环境条件的积极适应，
能够使其更有效地利用环境资源，进而趋于最佳的
生长状态(Ｒeynolds et al．，2004; 肖春旺，2001)。
降雨增加不仅能够影响植物的光合生产能力，
同样也能改变植物的个体形态(Xu et al．，2007; Zou
et al．，2010)，而植物对环境条件的适应需要长期的
过程，因此，应该进一步加强荒漠植物对降水增加的
长期响应机制和形态适应的综合研究。
综上所述，模拟增雨使白刺的光合能力提高，在
未来干旱区降水增加的情景下，白刺能够通过调节
个体光合机构的功能、改变自身生理特性、增强对环
境的适应与利用能力来提高光合固碳能力，逐渐建
立新的水分平衡并形成相应的适应策略。
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(责任编辑 王艳娜)
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