全 文 ：第3 卷 第 4 期
1 9 9 0 午 8 月
林业 科学研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
3
,
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。
4
A u g
. , 1 9 9 0
马 尾松 幼龄 材密 度、 管 胞长 度 的
地 理遗传 变异 及性状 相 关
周志春 金国庆 秦国峰
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
关挂词 马尾松幼龄材 ; 木材密度 ; 管胞长度 ; 地理 变异 ; 性状相关
马尾松是我国重要的制浆造纸原料 , 分布广泛 , 生长迅速 , 数量众多 , 具有极大的开发
利用潜力 。 由于我国造纸原料中木浆所占比重低 (2 2 % ) , 纸浆和纸张质量较低 劣 , 难 以 满
足今 日社会发展之需求 , 因此对马尾松制浆材的开发利用和材性改良的研究近来 日益为人们
所重视 。
由于木材密度和管胞长度这两个性状在经济上的重要性和高度的遗传性 , 许多遗传改良
方案都将之列入在内工’] 。 在对马尾松材性研究中 , 我们发现木材密度和管胞长度具有丰富的
株内变异和个体变异山 “l , 并受中度的遗传控制 1 ) 。 本文利用 5 年生种源测定林材料以 了 解
马尾松幼龄材木材密度和管胞长度的地理遗性变异规律 , 以及木材性状与生长 、 分枝性状的
相关关系 , 为制订和完善马尾松制浆材材性改良方案提供基础材料 。
一 、 材 料 与方 法
(一 ) 试验材料和取样方法
种源测定林设置在浙江省淳安县姥山林场 , 包含了南方13 个省 (区)的49 个种源 , 1 9 8 4年春
造林 , 随机区组设计 , 8 次重复 , 8 株双列小区 。 1 9 8 9年春采集木材试样 , 选取其中的26 个种
源能代表马尾松的全分布区(包括了淳安当地种源 )( 图 1 ) , 重复 5 次 , 每小区内取 2 株生长一 _叮 图 1 2 6 个马尾松 种源地点示意1 . 侠西城固 2 . 河南新县 3 . 安徽屯溪 4 . 浙江永康5 . 浙江庆元 6 . 浙江淳安 7 . 江西 吉安 8 . 江西信丰9 . 湖南 慈利 IQ . 湖南安化 n . 湖南 绥宁 n . 湖北远安1 3 . 福建邵武 1 4 . 福建仙游 15 . 福建永定 16 . 广东乳谭1 7 . 广东博罗 18 . 广东信宜 1 9 . 广东高州21 .广西宁明 2 . 贵州德江 23 . 贵州黄平 2 0 . 广西恭 城2 4 ‘ 四川南江2 5 . 四川蒲江 2 6 . 四川古蔺
本文于1 9 8 9年 9 月 1 2 日收到 。
日 周志春等 , 1 9 9 0 , 马尾松木材性状 的家系变异 (待发表 ) 。
3 9 4 林 业 科 学 研 究 3 卷
正常的作为样木。 在样木胸径处一侧用生长锥取得由髓心至树皮的木芯 , 同时测定其树高、
胸径 、 分枝粗和分枝角等数据 。
(二) 洲定方法
采用最大含水量法 [’] 测定木芯的木材密度 , 其估算公式为 :
SG 二
(二 一 。。)/ m 。 + 1 /D 。
其中 S G 为木芯的密度 (g / c m 3 ) , 二 和 二。分别为水饱和时和烘干时 (1 05 ℃ )的重量(g) ,
D 留 为构成细胞壁的木材物质的比重 , 平均取值为l 。53 。
用木材最外一轮的混合样品作为管胞长度的测定材料 , 用硝酸法离析 , 经番红染色后在
投影生物显微 镜( x 4 0) 下随机测定50 根完整管胞的 氏度 。
(三 ) 统计方法
对木材 、 生长和分枝性状按下面的线性模型作方差分析 :
Y . 5 1 = “ + B ‘+ P s + (B尸)‘s + E . i .
这里 玖 , .—第 i区组第 j种源内第 l样木的测定值 “—群体平均值Bl — 区组效应 尸,—种源效应
(刀尸) . j—区组和种源的互作效应 马 J .—机误
二 、 试 验 结 果
(一 ) 遗传变异结构和变异规伸
表 1 的分析结果表明马尾松幼龄材密度和管胞长度的种源效应不显著 , 只有 2 %左右的
变异是来源于种源的 ; 种源和区组互作的方差分量分别占群体总变异的1 5 . 7 。%和9 . 04 % ; 大
部分变异则来源于种源 内的差异 。 而树高、 胸径和分枝粗三性状具有显著的种源效应 , 种源
和 区组互作也占了总变异 的较大部分。 种源间未发现分枝角这性状的显著差异性。
衰 1 木材 、 生长和分枝性状的方差组成 (方差分 . 和所占比例 )
项 l1 区 组 (口‘2 ) 种 源 (a , 2 ) 区组 K 种派 (a ‘, 2 ) { 勿L 误 (a 。 : )
、.户尹、、,了.苦护、卫产月了
28935么OUQ内Q†⋯,口。Ub月场办,白月‘。J咭啥七0.J‘、了赶、r. ‘声. 、木材密度”胞长支 。 . 0 0 0 1 0 1 8 ( 0 . 2 6 )树 商 1 0 . 10 1 二7 8 4二 ( 3 0 . 56 )
脚 径 { 。. 。30 2 2 0 ; ( ;
.
2 1 )
步于 枝 粗 { 0 . 01 3 0 3 3 5 . ( 7 . 1 1 )
‘卜枝 几 } c ( 。)
0
.
0 e 0 0 1 8 9
0
.
0 口0 7 2 6 :声
0
.
0 1 4 6 0 5 6
,
0
.
2 1 7 8 0 7 3
. ’
0
.
0 1 7 8 0 2 7二
3
.
0 6 8 2 6 9 2
2
.
1 8 )
1
.
3 5 )
( 9
( 2
0
.
0 0 0 1 3 6 4
.
(1 5
.
7 0 )
。 . 0 0 3 5 5 0 1 ( 9 . 0 4 )
0
.
0 6 0 0 8 4 1 二 ( 1 8 . 1 5 )
0
.
2 2 4 7 9 8 9二 ( 2 6 . 1 1 )
0
.
0 2 9 8 12 7二 ( 1 6 . 2 6 )
4
.
7 2 4 4 2 3 1 ( 4
.
3 4 )
0
.
0 0 0 6 4 1 6
0
.
0 3 4 9 6 8 5
0
.
1 5 5 2 5 0 0
0
.
3 8 2 26 9 2
0
.
1 2 2 6 92 3
1 0 1
.
0 5 7 6 9 2 3
、J护.了、,尹,
注 : * — 5 % 显 菩水平 , * 水— 1 %显著水平 ( 下同 ) 。
从表 2 列 出的各性状有关 的避传参数值中也 可以看出木材密度、 管胞长度、 高径 生长和
分枝性状在种源间的变异性。 这里还提供了种源选择时估算各性状遗传增益的广义 遗 传 力
值 , 树高、 胸径和分枝粗 的广义遗传力值较高 , 而木材密度 、 管胞长度和分枝角的遗传力值
较低 。
4 期 周志春等 : 马尾松幼龄材密度、 管胞长度的地理遗传变异及性状相关 3 9 5
表 2 木材 、 生长和分枝性状的有关遗传参数
⋯木 材 密 ’度 ! 管。瘫 ⋯树 ; ‘ { 胸 径 { 分 枝 粗 厂分 履,项 目 } , , , 、 { 、 } , 、 } , 、 } 、 } , _ 、一一一 -书坐竺竺一干二竺止片止竺, 匕二望止一匕止里止- 匕止竺兰一平 均 值 } 。· ”6 4 8 } “· 。0 } 4 · 。7 } 4 · 6 9 ⋯ 2 · ’4 { “吕· 7变异幅度 ⋯”·”4 5 4 一o · “8 9 ” ⋯1 · “0一2 · ‘8 } “· “7一 4 · 4 9 ⋯“· 8 4一6 · 1 9 ⋯l · “0一 2 · “l ⋯5 2 · ”一 6 3 · “遗传变异系致 ⋯ ’· 1 9 , l · “5 ⋯ “· , 7 ! g · ”5 ⋯ “· 2 3 { ”· 9 8厂义退传力 { 0 · 1 7 1 ” 、 ”· 14 7 2 { “· ”4 6 5 { “· 7 2 3 “ { ”· ‘9 4 ” { ”· 2 17 3
据全国马尾松种源试验协作组的研究报道 , 马尾松生长 、 分枝 、 开花结实性 、 物候和适
应性等性状 , 大多呈现随纬度变化的倾群变异模式 , 体现了气候生态条件在南北地理上的渐
变 , 性状的变异一般与产地经度无关 [6] 。 从本文结果来看(表 3 ) , 生长和分枝性状的变异是
符合这一结论的 , 而幼龄材木材密度和管胞长度与产地纬度相关性不大, 无一定的地理变异
规律可寻。 除胸径外我们未发现产地温度和降雨量对性状的显著效应 。
表 3 各性状与产地经纬度、 气象因子的相关
项 目 木材密度 } 管胞长度 树 高 胸 径 分 枝 粗 } 分 枝 角
纬 度
经 度
年 均 温
年 雨 盘
0
.
31 2 2
一 0 . 1 7吐7
一 0 . 1 2 3 8
一 0 . 3 02 3
0
.
2 5 5 9
一 0 。 3 3 3 3
一 0 。 2 1 2 8
一 0 . 2 2 4 7
一 0 . 4 2 3 9 .
0
.
0 9 3 4
0
.
2 9 5 0
0
.
1 8 3 0
一 0 . 6 9 5 6 . *
0 1连2 1
0
.
3 8 6 2
中
0
.
38 2 9
.
一 0 . 3 9 9 5 .
0
.
26 魂4
0
.
2 2 5 6
0
.
30 0 4
0
.
4 6 2 5
.
0
.
2 2 5 4
0 0 1 5 2
一 0 . 2 6 3 3
(二 ) 木材密度、 管脸长度与生长 、 分枝性状的相关
通过分析我们发现木材密度与高径生长呈显著的负相关 ( , 二 一 。. 5 86 9 和 1 二 一 。. 4 75 9)
(表 4 ) , 这说明通过对高木材密度树木的选择会对其生长产生负效应 , 或者通过遗传选择增
表 4 木材密度、 普胞长度与生长、
分技性状的裹型相关
树 高 胸 径 分枝粗 】 分枝角
木材密度
管胞长度
一 0 . 58 6 9二
一 0 . 2 6 3 3
一 0 . 47 5 9 .
0
.
3日3 3 .
一 0 . 4 7 5 4 .
一 0 . 3 77 7
0
.
0 2 2 6
O
。
2 4 8 3
加生长量会导致木材密度的降低 。 然而 , 虽
然在种源水平上木材密度和高径生长存在着
这种负相关 , 但在所研究的种源中有不少生
长迅速 , 木材密度值又较高的种源和个体 。
我们以当地淳安种源作对照 , 列 出了高、 径
和木材密度值都较高的13 个种源的一些参数
值(表 5 ) , 可以看出在每一种源内 , 木材密
度和高径生长的相关关系或正或负 , 除个别外大多数不显著, 甚至两者不存在相关 。 这意味着
在种源内木材密度的选择和高径的选择是相互独立的。
由表 4 还可以看出管胞长度与胸径生长呈显著正相关 , 与高生长相关性不显著 。 木材密
度与分枝粗呈显著的负相关( , = 一 。. 4 7 5 4 ) ; 而木材密度与分枝角、 管胞长度与分枝粗和分
枝角相关都不显著甚至不相关 。
三 、 讨 论
(一) 据报道大多数松类其天然林或人工林群体木材密度和管胞长度都有随地理经 纬 度
变化的趋势Ie] , 如新西兰辐射松, 纬度每增高 1 。 , 其木材密度下降 。. 1 g/ c m 3 , 海拔每升高
3 9 6
表 5
林 业 科 学 研 究 3 卷
高径生长和木材密度位御大千对照的 13个种娜的若干. 级
种 源
木材密度 与商径生长的 相关系效
( r )
1
11⋯|IJ⋯|!l木材密度 x 树 木材密 度(g / e m . )0 . 3 81 6 (0 . Q3 5 7 )0 . 3 6 3 5 (0 . 0 3 8 0 )0 . 37 5 2 (0 . 0 3 2 0 )
0
.
3 71 7 (0
.
0 2 1 4 )
0
.
3 6 9 7 (0
.
0 2 7 3 )
0
.
3 7 4 右 (0 . 心1 8 6 )
0
.
3 6 3 吕(0 . 02 8 0 )
0
.
3 6 3 3 (0
.
0 2 8 6 )
0
.
3 7 9 5 (0
.
05 2 日)
0
.
36 6 8 (0
.
0 2 6 2 )
0
.
3 6 9 3 (0
.
0 4 5 2 )
0
.
3 7 4 0 (0
.
02 6 忿)
0
.
36 9 2 (0
.
02 0 2 )
0
.
36 2 8 (0
.
0 2 2 3 )
树 高 (m )
陕西城 !战
安徽电溪
浙江庆元
湖南慈利
湖南安化
湖北远安
福建仙游
广东信宜
广东高 州
广西 宁明
贵州黄平
四 J琦摘之L
四川古蔺
浙江淳安 (对 照 )
一 0
.
31幻4
一 0
.
4 47 6
一 0
.
46 9 5
一 0 . 0 3 4 0
0
.
2 9 3 9
一 0
.
0 5 4 5
0
.
1 0 3 4
0
.
4 1 7 5
一 0 . 2 5 8 8
一 0 . 1 9 9 6
0
,
3 8 5 6
一 0 . 3 91 1
一 0 . 0 2 4 5
0
.
0 49 3
蔽厂采
⋯⋯⋯⋯
性 状 值 (标 准 差 )
材密度 x 脚径
一 0 . 3 4 5 8
一 0 . 8 3 7 1二
一 0 . 1 7 4 9
一 0 . 2 4 3 8
一 0 . 0 4 5 2
一 0
.
30 8 7
一 0 . 1 0 5 7
0
.
41 0 4
一 0 . 6 6 6 0 .
一 0 . 2 3 5 8
一 0 . 3 9 4 3
一 0 . 31 8 0
一 0 . 32 1 9
一 0 . 42 0 4
3
.
8 4 (0
.
4 3 )
3
.
9 5 (0
.
4 4 )
3
,
9 5 (0
.
4 3 )
4
.
0 7(0
.
3 9 )
3
.
8 7 (0
.
56 )
4
.
0 6 (0
.
3 7 )
4
.
1 4(0
.
5 0 )
4
.
4 0(0
.
6 0 )
3
.
9 9(0
.
2 5 )
4
.
0 4(0
.
6 2 )
4
.
1 8 (0
.
36 )
3
.
9 3 (0
.
4 7 )
3
.
9 8 (0
. 右2 )
3
.
7 7 (0
.
56 )
脚 径 (e m )
3
.
8 6(0
.
6 4 )
4
.
4 1 (0
.
5 1 )
4
.
4 9 (0
.
8 8 )
4
.
6 6 (0
.
7 6 )
4
.
31 (0
.
9 2 )
4
.
47 (0
.
5 0 )
4
.
3盛(0 . 5 9 )
5
.
5 4(0
.
7 6 )
5
.
0 7(0
.
6 1 )
5
.
1 7(0
.
98 )
4
.
3 6 (0
.
6 2 )
3
.
9 0 (0
.
6 9 )
4
.
4 6 (0
.
8 4 )
3
.
8 4 (0 8 4 )
1 0 m
, 木材密度增加 。。01 9 /c m 3 Ivl , 然而木材密度和管胞长度这种变异一般是由环境影响所
致 , 如加勒比松在非洲南部沿海地区木材密度变得极低 , 而湿地松变高 I’1 。 在对辐射松和美
国梧桐种源试验的研究发现 , 木材密度和管胞长度在种源间差异不显著 , 种源差异仅占群体
总变异的极小一部分 l。’‘。1 , 本文结果也与之类似 。 两木材性状的种源效应不显著 , 且无一定
的地理变异规律 , 主要变异来源子种源内差异 。 据对马尾松天然林和人工林群 体 的 研 究 表
明 , 木材密度和管胞长度个体间差异很显著 , 其变异分别占群体总变异 的 40 % 和 20 % , 林
分间似乎无显著差异 [ 2 1 , 因此认为对马尾松幼龄材有关材性的选择应着重于个体变异这一层
次。 当考虑到生长等性状的改良时 , 可以制定这样的选择育种程序 : 首先选择那些生长迅速 、
材积生长量大和适应性强的种源 , 然后在选出的种源内按生长量和木材性状双重因子作个体
选择 。 在个体选择时应考虑到两因子的相对重要性 , 有时宁可损失部分的材性增益 , 而不应
漏选那些生长极迅速材性一般的种源和个体 。
(二) 木材性状与生长性状的关系 , 历来受到研究人员的重视 , 因为它与材性的遗 传 改
良和 森林经营密切相关。 据对众多的针叶树种的研究表明 , 木材密度与生长速率相关不显著
或互为独立 , 而管胞长度与生长速率多为负相关 ‘’‘” , 刃。 本文研究虽然发现马尾松幼龄林 在
种源水平上木材密度和高径生长呈显著 的负相关 , 但在种源内个体水平上的相关性不显著甚
至不相关 , 种源内对生长性状的选择和木材密度的选择互为独立 。 本研究还表明 , 木材密度
和管胞长度与分枝粗呈显著负相关 , 这表示通过选择分枝较细 的树木能在某种程度上提高木
材密度和管胞长度值 。 并且分枝细的树木节疤也小 , 应压木(Co m Pr e8 ion w o d) 含量也低 。然而由于造纸工业中纸浆材种类很多 , 对原材料的要求不一 , 应视不同 目的选择不同木材密
度的遗传材料。 在这一方面 。 可以认为通过遗传手段或环境措施对树木的分枝习性等的间接
选择将是有效的。
4 期 周志春等 : 马尾松幼龄材密度、 管胞长度的地理遗传变异及性状相关 3 9 7
参 考 文 献
〔i 〕 J e tt , J . b . e t a l , 1 95 2 , Pla e e o f w o o d s Pe e ifie g r a v ity i n t h e d e v e lo Pm e n t o f a d v a n ee d 一g e n e r -
a tlo n s e e d o re ha r d s a n d b re e d in g p r o g r a m s
,
5 0 。才h . J . o f A , 尹Iie d 尸o r . , 6 (3 ) : 1 7 7 ~ 1 5 0 .
〔2 〕 王章荣等 , 1 9 a8 , 马尾松木材性状在林分间和林分 内个体间的变 异 , 南京林业大学学报 , (2 ) . 38 ~ 42 。
仁3 〕 周志眷等 , 1 9 8 8 , 马尾松木材性状株内变异与木材取样方法的探讨 , 南京林业大学学报 , (4) : 52 ~ 60 。
〔4 〕 S m ith , D . M . , 2 9 5 4 , M a x im u m m o is tu r e e o n te n t m e th o d fo r d e te r m in in g s Pe e ifie g r a v ity o f
s m a ll w o o d s a m p le s
,
U SD A
,
F o r
.
Se r y
. ,
F o r
.
P r o d
.
L a石. , R e p . 2 01令.
〔5 〕全 国马尾松种源试验协作组 , 19 87 , 马尾松种源变异 与种源区划的研究 , 亚热带林业科技 , 1 5 (幻 : 81 ~ 8 9.
〔6 〕 B往r le y , J . , 1 . 8 2 , G e ne t ie v a r ia t互o n in w o o d p r o P e r tle s , In “N e w p e r s P e et iv e s in w o o d a n a t -
o m y
, , e d ite d b y B a a s
。
〔7 〕 H a r r is , J . M . , 1 0 6 5 , A s u r v e v o f t卜e w o o d d e n s it y , tr a e he id le n g th a n d la te w o o d c h a r a et e r -
is t ie s o f r a d ia ta p in e g r o w n in N e w Z e a la n d
,
Fo r
.
R e s
.
In s ti
. ,
N
.
2
.
F o r
.
S e r
.
T e e h
.
P a 尹 . ,
4 7
.
〔s 〕 Z o b e l, B . J . e t a l. , 1 0 5 4 , A PPlie d fo re s t tr e e im P r o v e m e n t , J o h n W ile y & S o n s , N e w y o r k .
〔g 〕M a t z ir is , D . 1 . , 1 0 7。, V a r ia t io n o f w o o d d e n s it y i n r a d ia ta Pin e g r o w n fr o m fo u r s e e d s o u r ‘e s
a t tw o s it e s in G r e e e e
,
5 11‘a 日 G e n e tfe a , 2 5 : 1 0 4 ~ 1 06
.
〔10 1 L a n d , J . 5 . B . e t a l 、 , z。名2 , G e n e t ie , s ite , a n d w it h in 一 tr ee v a r ia t io 几 i n s P e e ifie g r a v it y a n d
m o is t u r e e o n te n t o f y o u n g s y e a m o r e tr e e s
,
T a夕p ‘刀e s . 。。d D e v . D iv . C o o f . , 1 3。~ 1 4 5 .
[ 1 1〕 B e n d t s e n , B . A . , 1 0 7 5 , Pr o p e r t ie s o f w o o d fr o m im p r o v ed a n d in te n s iv e ly rn a n a g e d t re e s ,
尸o r . P r o d . J . , 2 5 (1 0 ) : 6 1~ 7 2 。
〔i幻 S p u r r , 5 . H . e t a l . , 1 0 54 , G r o w t h r a te a n d s p e e ifie g r a v ity i比 e o n ife r s , J . o f F o r 二 5 2 : 1 0 1 ~ z 。。.
G E OG R APH ICAL V AR IAT !ON AND COR R E LAT 10 N
!N SPE CIFIC G R A V IT Y AND T R AC H EID LE NG T H
OF JU V E NILE W OOD O F MASSON P !NE
Z h o u Zh iehU n Jin G u o q in g Qin G u o fe n g
(T he R e se a r e h l ” s t‘to te o f s “ 6 tr o Pf。a l F o r e str , C A F )
劫s tr ac t Fro m the st ud y o n ju v e n ile w o o d Pro Pe r tie s o f 2 6 p r o v e n a n ees o f
m a sso n P in e
,
w e fou n d tha t the
elfe Ct s o f Pr o v ena n e e v a r ia t io n w e r e sm a llfo r
w o od sPec ifie g ra v ity (SG ) a n d tr a c址id len g th (T L ) , a n d d iffe re n e es w ithin
p r o ve n an
e e w e r e the m a in s o ur e e s o f v a r ia tio n o f b o t h tra its
.
T he r e a pp e a re d
n o la titu de
一o r ie n te d v a r ia n t m o de l fo r S G a nd T L
.
B eca u s e o f s tr o n罗r n e邵t iv e
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