全 文 ：第 51 卷 第 4 期
2 0 1 5 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 4
Apr．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150406
收稿日期: 2014 － 12 － 24; 修回日期: 2015 － 02 － 15。
基金项目: 河北省科技计划项目子课题“太行山连翘无公害规范化栽培关键技术研究与示范”(14237503D － 2) ; 河北省高等学校科学技
术研究重点项目“太行山连翘生态药用林健康经营关键技术研究”(ZH2012076)。
* 史宝胜为通讯作者。
热胁迫对连翘离体叶圆片光系统Ⅱ活性的影响*
任子蓓1 王俊玲2 史宝胜1
(1． 河北农业大学园林与旅游学院 保定 071001; 2． 河北农业大学生命学院 保定 071001)
摘 要: 【目的】探讨高温对连翘离体叶圆片光系统Ⅱ活性和叶黄素循环脱环化程度的影响，揭示热胁迫下连翘
叶片光合机构的行为特征，充实植物光能高效利用研究领域。【方法】以连翘为供试材料，在功能叶片主叶脉两侧
打取直径为 1 cm 的叶圆片，采用热胁迫温度(26，31，34，37，40，43，46，49 和 52 ℃ )和时间(5，25 和 45 min)组合处
理，之后于 26 ℃室内环境中暗适应 30 min，利用叶绿素成像荧光仪(MINI-IMAGING-PAM)和 QE65 光谱仪分别进
行叶绿素荧光参数和漫反射率的测定。【结果】在 5，25，45 min 热胁迫下，连翘叶片 PSⅡ光化学活性 F v /Fm 和实际
光化学量子产量 Y(Ⅱ)开始显著降低的温度分别为 43，37，37 ℃和 43，31，31 ℃。随着热胁迫温度和时间的增加，
呈现出暗适应下最小荧光 Fo 和光化学荧光猝灭系数 qP 先减后增的变化、暗适应下最大荧光 Fm 大幅度降低、开放
的 PSⅡ反应中心的激发能捕获效率 F v /F m和 PSII 电子传输活性 Fm /F o 迅速降低、调节性能量耗散量子产量 Y
(NPQ)与非调节性能量耗散的量子产量 Y(NO)和值的趋饱和增加、PSⅡ与 PSⅠ间的激发能分配不平衡偏离系数
β /α － 1 先增后降的变化趋势。另外，叶黄素循环脱环化程度负相关的 PＲI 与 Y(NO)呈现相反变化趋势。【结论】
在长时间较高的热胁迫温度下，连翘叶片的热胁迫伤害不仅会发生在PSⅡ蛋白复合体的多个位点，也会发生在整
个光合机构，还会从暗反应的酶活性衰减转向 PSⅡ活性衰减; 同时，对热胁迫伤害的协调保护机制，一方面表现在
过剩的激发能量会从以调节性能量耗散 Y(NPQ)为主转向非调节性能量耗散 Y(NO)为主，另一方面也可能会表现
在通过调节 PSⅡ与 PSⅠ之间激发能分配平衡性的天线系统的状态转换上。
关键词: 热胁迫; 连翘; 叶绿素荧光; 光系统Ⅱ; 光系统Ⅰ; 叶黄素循环
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)04 － 0044 － 08
Effects of Heat Stress on PhotosystemⅡActivity in
Leaves of Forsythia suspensa
Ｒen Zibei1 Wang Junling2 Shi Baosheng1
(1 ． College of Landscape and Travel，Agricultural University of Hebei Baoding 071001;
2 ． College of Life Sciences，Agricultural University of Hebei Baoding 071001)
Abstract: 【Objective】In this study，we investigated the effects of high temperature on photosystemⅡkinetics activity
and de-epoxidation level of xanthophyll cycle components in leaves of Forsythia suspensa to reveal the behavioral
characteristics of photosynthetic apparatus under heat stress，and thereby enrich the research field on plant efficient
utilization of light energy． 【Method】The leaf discs collected from near the midrib of F． suspensa leaves were used as the
material and subjected to nine different temperature levels (26 ℃，31 ℃，34 ℃，37 ℃，40 ℃，43 ℃，46 ℃，49 ℃
and 52 ℃ ) with three different treatment time levels (5 min，25 min and 45 min) ． After the treatments，the leaf discs
were maintained in darkness for 30 minutes at 26 ℃，and then their chlorophyll fluorescence parameters were measured
using MINI-IMAGING-PAM system and their diffusing reflectance was tested by QE65 spectrometer， respectively．
【Ｒesult】The maximal photochemical efficiency (F v /Fm ) obviously decreased at 43 ℃，37 ℃ and 37 ℃，respectively
treated for 5min，25min and 45min，while the actual photochemical efficiency (Y(Ⅱ) ) decreased steadily，at 43℃，
31℃ and 31℃ under the heat stress time of 5 min，25 min and 45 min． With the increase of treatment temperature and
time，the minimum fluorescence of dark adaptation (F o) and the photochemical fluorescence quenching coefficient ( q P)
firstly increased and then decreased; The maximum fluorescence of dark adaptation ( Fm ) decreased significantly; The
第 4 期 任子蓓等: 热胁迫对连翘离体叶圆片光系统Ⅱ活性的影响
efficiency of excitation energy capture by open PSⅡ reaction centers (F’v /F’m ) and the electronic transport activity of
PSII ( Fm /F o ) reduced sharply; The sum of the quantum yield of regulated energy dissipation ( Y ( NPQ) ) and the
quantum yield of nonregulated energy dissipation ( Y(NO) ) increased with a trend to saturation; The relative deviation
from full balance between PSⅡ and PSⅠ ( β /α-1 ) presented a sudden rise firstly and then sudden drop tendency．
However the photochemical reflectance index ( PＲI) and Y ( NO) showed the opposite trend．【Conclusion】The heat
stress not only led to multiple sites injury of PSII protein complexes，but also destroyed the photosynthetic apparatus
under a longer-time treatment with higher temperatures condition． In addition，the stress also turned the limiting factor
from enzyme activity decay in dark reaction to PSⅡactivity decay． At the same time，the protection mechanisms against
heat stress changed from Y(NPQ) to Y(NO) as the main form of energy dissipation，on the other hand，the protection
mechanisms might also present by adjusting a balance of excitation energy between PSⅡ and PSⅠ in the form of state
transition of antenna system．
Key words: heat stress; Forsythia suspense; chlorophyll fluorescence; photosystem Ⅱ; photosystem Ⅰ;
xanthophyll cycle
连翘 (Forsythia suspensa)是木犀科(Oleaceae)
连翘属落叶灌木，具有药用和观赏价值，兼有保持水
土的生态意义。为了苗木的繁育和经济林培育，近
年来已从连翘多倍体诱导与鉴定 (周玉丽等，
2011)、四倍体连翘组培快繁(袁小亚等，2014)、连
翘无公害规范化栽培关键技术(牛芳芳，2013)等方
面开展研究，促进技术更新和产业发展。面对全球
变暖带来的气温升高甚至高温炎热、水资源迅速耗
竭带来的干旱、化学农业引发的土壤次生盐渍化以
及天气骤然转换出现久阴乍晴或持续暴晴导致的连
阴寡照或高温强光等环境恶化问题，一些实验室采
用叶绿素荧光分析技术，进行盐(王娟等，2013)、干
旱(卢广超等，2013)、弱光(王建华等，2011)等逆
境胁迫下连翘叶片光合机构活性的研究探索，充实
了相关生理研究。
本实验室在进行连翘叶片光合日变化研究时发
现，无论是春、夏、秋季节，还是遮光处理，均呈现无
“午休”的光合碳吸收特征，然而与之相伴的光合系
统Ⅱ(PSⅡ)活性 F v /Fm却呈现中午低谷的“午休”
特征(王建华等，2011)。综合分析露地小气候日变
化因子表明，高温可能是主要影响因子之一。一些
研究认为，PSⅡ的耐热性要强于整个光合作用过程
(王俊玲等，2011)。因此，连翘叶片 PSⅡ活性对热
胁迫的反应有待探索。在野外自然条件下，高温胁
迫往往是太阳高光强和高温 (叶片体温或环境温
度)的共同作用。然而，这种复合胁迫效应既包含
热胁迫效应，又包含着强光胁迫效应，还包含着高温
强光的交叉胁迫效应。为了辨析这 3 种胁迫效应，
本文在完全避光下仅进行热胁迫处理，以期通过避
免光照的干扰来观测纯热胁迫效应。
本试验以夏末初秋季节连翘叶片为试材，在完
全避光下采用热胁迫温度和时间组合处理，通过叶
绿素荧光参数和光化学反射指数测定，分析热胁迫
对 PSⅡ活性的影响，探索热胁迫下连翘叶片光合机
构的行为特征，为植物光能高效利用提供理论基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料在河北农业大学标本园露地种植的 7
年生连翘。于 2014 年 8 月上旬起选取长势一致，生
长健壮的连翘，选取向阳主枝延长枝上的顶端起第
7 ～ 9 片叶，以大小和色泽一致为佳。采摘叶片后，
迅速置于湿毛巾中带回实验室。
1. 2 热胁迫处理
将叶片避开主叶脉打取直径为 1 cm 的叶圆片，
置于内铺湿润滤纸的封口聚乙烯薄膜袋中进行热胁
迫处理，利用恒温水浴锅在完全避光下进行加热。
温度设置为: 26，31，34，37，40，43，46，49，52 ℃。处
理时间为: 5，25，45 min，处理完成后迅速转入 26 ℃
的室内环境中暗适应 30 min，之后进行测定。在测
定时，下铺湿润滤纸，尽可能减少叶片水分流失萎蔫
而带来的影响。每个温度处理选取 3 个叶片的相应
位置打取叶圆片作为 3 次重复。为了避免光照的干
扰和保障叶片的充分暗适应，在暗室中进行上述操
作和荧光测定。
1. 3 叶绿素荧光参数的测定
采用德国 WALZ 公司生产的调制式荧光成像
系统(MINI-IMAGING-PAM)进行叶绿素荧光参数测
定。叶片暗适应 30 min 后，在 0. 5 μmol·m － 2 s － 1脉
冲光强以 1Hz 脉冲频率下测得最小荧光 F o; 在
4 800 μmol·m － 2 s － 1的饱和脉冲光强度照射 0. 8 s 测
得最大荧光 Fm。采用 40 μmol·m
－ 2 s － 1光化光进行
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林 业 科 学 51 卷
诱导，随后每隔 20 s 打饱和脉冲进行光适应下最大
荧光 F m和稳态荧光 F s 的测定(许大全，2002)。
根据以上荧光参数计算 PSⅡ荧光动力学参数(许
大全，2002)。PSⅡ最大光化学量子产量 Fv /Fm = (Fm-
F o) /Fm。实际光化学量子产量 Y (Ⅱ ) = ( F m －
F s) /F m，调节性能量耗散的量子产量 Y(NPQ) =
1 － Y(Ⅱ) － 1 /［NPQ + 1 + qL·(Fm /F o － 1)］，非调
节性能量耗散的量子产量 Y(NO) = 1 /［NPQ + 1 +
qL·(Fm /Fo － 1)］。其中，NPQ = (Fm-Fm ) /Fm，qL =
qP·F o /F s，光适应下最小荧光 F o = F o /(F v /Fm +
F o /Fm)，光 化 学 荧 光 猝 灭 系 数 qP = (Fm －
F s) /(Fm － F o)。开放的 PSⅡ反应中心的激发能捕
获效率 F v /Fm = (Fm － F o) /Fm ( Genty et al．，
1989)。PSⅡ激发能分配系数 β = 1 /(1 + f)，PSⅠ激
发能分配系数 α = f /(1 + f)，f = (Fm － F s) /(Fm －
Fo)，PSⅡ与 PSⅠ间的激发能分配不平衡偏离系数 =
β /α － 1( Braun et al．，1990 )。PSII 电子传输活性
Fm /F o = (F v /Fm) /(1 － F v /Fm) + 1 ( Schreiber
et al．，1986)。
1. 4 光化学反射指数 PＲI 的计算
以 HL － 2000 卤钨灯(400 ～ 900 nm)作为光源，
采用美国产 QE65 光纤光谱仪(Ocean optics)，积分
时间为 300 ms，结合 ISP － 30 － 6 － Ｒ 反射式积分球
在室温(26 ± 0. 3)℃下测定叶片的漫反射率 Ｒ。参
照 Gamon 等(1992)和彭涛等(2009)的光化学反射
指数计算改进为 PＲI = PＲI光 － PＲI暗。其中，PＲI光 =
(Ｒ531光 － Ｒ570光 ) /(Ｒ531光 + Ｒ570光 )，Ｒ531 光、Ｒ570光分别
为叶片在 40 μmol·m － 2 s － 1光化光适应 30 min 后，在
531，570 nm 下 的 漫 反 射 率; PＲI暗 = ( Ｒ531暗 －
Ｒ570 暗 ) /(Ｒ531暗 + Ｒ570暗 )，Ｒ531 暗、Ｒ570暗分别为叶片暗
适应 30 min 后在 531，570 nm 下的漫反射率(Gamon
et al．，1992)。
2 结果与分析
2. 1 热胁迫对连翘叶片 PSⅡ原初光化学活性的
影响
F o 为全部 PSⅡ反应中心开放时来自捕光天线
叶绿素 a 的荧光(Ort et al．，1990)，Fm 为全部 PSⅡ
反应中心关闭时的荧光。与室温 26 ℃相比，热胁迫
5 min 处理下，随着温度的升高至 40℃以上，F o，Fm
会降至较低水平; 而热胁迫时间延长到 25 和
45 min下，F o 则呈现先大幅度降低(31 ～ 37 ℃ )后迅
速升高(37 ℃以上)的趋势，Fm 则呈现先大幅度降
低(31 ～ 49 ℃ )后略有升高(49 ℃以上)的趋势(图
1)。一般认为，捕光天线遭受破坏会导致 F o 减小，
而 PSⅡ反应中心受到破坏会导致 F o 增加 ( Lazar，
1999; 许大全，2002; Yamane et al．，1997)。可见，
在 5 min 短时间的热胁迫下，连翘叶片的捕光天线
就会遭受破坏; 25 和 45 min 较长时间的热胁迫下，
温度不太高时，连翘叶片的捕光天线会遭受破坏，随
着温度的升高，连翘叶片的 PSⅡ反应中心会受到
破坏。
从图 2 可见，热胁迫 5 min 处理下，随着温度的
升高 F v /Fm和 Y(Ⅱ)呈现逐渐降低趋势，至 43 ℃以
上二者迅速降低; 相比之下，热胁迫时间延长到 25
和 45 min 下，随着温度的升高至 37 ℃以上 Fv /Fm就
迅速降低，而升温至 31 ℃以上 Y(Ⅱ)就迅速降低。
这表明，即使是 5 min 短时间的热胁迫下，PSⅡ原初
光化学活性就会明显降低，而且 25 和 45 min 较长
时间的热胁迫下，PSⅡ原初光化学活性会严重
降低。
图 1 热胁迫对连翘叶片 F o 和 Fm 的影响
Fig． 1 Effects of heat stress on F o and Fm in F． suspensa
—□— 5 min—△—25 min—○—45 min 下同。The same below．
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第 4 期 任子蓓等: 热胁迫对连翘离体叶圆片光系统Ⅱ活性的影响
图 2 热胁迫对连翘叶片 F v /Fm 和 Y(Ⅱ)的影响
Fig． 2 Effects of heat stress on F v /Fm and Y(Ⅱ) in F． suspensa
2. 2 热胁迫对连翘叶片 PSⅡ能量耗散能力和叶黄
素循环脱环化程度的影响
热胁迫下，PSⅡ的能量耗散也会受到显著影响
(图 3)。热胁迫 5 min 处理下，40 ℃以上 Y(NPQ)
有明显上升趋势，而 Y ( NO)则平缓上升。25 和
45 min处理下，随着热胁迫温度增加，Y(NPQ)呈单
峰曲线变化趋势，而 Y(NO)呈现趋饱和升高趋势;
而且热胁迫时间越长，Y(NPQ)峰值和 Y(NO)升高
的温度越低。这表明，连翘叶片 PSⅡ能量耗散会依
赖于调节性能量耗散 Y(NPQ)和非调节性能量耗散
Y(NO)，随着热胁迫时间延长，会从依赖于 Y(NPQ)
为主转向 Y(NO)为主。
图 3 热胁迫对连翘叶片 Y(NPQ)和 Y(NO)的影响
Fig． 3 Effects of heat stress on Y(NPQ) and Y(NO) in F． suspensa
植物叶片在暗适应下的光化学反射指数 PＲI 与
充分光适应下的 PＲI 之差可以较好地反映叶黄素循
环库的大小(Gamon et al．，1999)。无论叶片水平还
是冠层水平上的光化学反射指数 PＲI 的变化均与叶
黄素的脱环氧化程度之间呈显著的负相关 (彭涛
等，2009)。从图 4 可见，热胁迫时间为 5 min 时，连
翘叶片的光化学反射指数 PＲI 略有变化; 随着热胁
迫时间延长到 25 或 45 min，分别在 40 或 37 ℃以上
PＲI 明显下降。
2. 3 热胁迫对连翘叶片 F v /Fm，Fv /Fm和光化学
荧光猝灭系数 qP 的影响
热胁迫处理 5，25 或 45 min 下，F v /F m 均与
F v /Fm呈现相似变化(图 5)，表明热胁迫下原初光化
学活性 F v /Fm的降低直接与开放的 PSⅡ反应中心
的激发能捕获效率 F v /F m 相关联。
图 4 热胁迫对连翘叶片 PＲI 的影响
Fig． 4 Effects of heat stress on PＲI in F． suspensa
光化学荧光猝灭系数 qP 是表示总 PSⅡ反应中
心中开放的反应中心所占比例，反映 PSⅡ电子传递
的原初醌受体 QA的氧化程度，它决定 PSⅡ的激发
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林 业 科 学 51 卷
能捕获速率(许大全，2002)。从图 6 可知，5 min 热
胁迫处理，随着温度的增加 qP 缓慢降低; 而 25 min
和 45 min 下，随着温度的增加 qP 呈现先降低后升
高的趋势。显然，随着热胁迫时间延长，连翘叶片
PSⅡ的激发能捕获速率也受到较大影响。
图 5 热胁迫对连翘叶片 F v’/F m的影响
Fig． 5 Effects of heat stress on F v’/Fm in F． suspensa
图 6 热胁迫对连翘叶片 qP 的影响
Fig． 6 Effects of heat stress on qP in F． suspensa
2. 4 热胁迫对连翘叶片 2 个光系统之间的激发能
分配和 Fm /F o 的影响
从图 7 可知，在 5 min 短时间热胁迫下，温度增
加对 PSⅡ和 PSⅠ间的激发能分配不平衡偏离系数
β /α － 1 的影响不显著。热胁迫时间为 25 或 45 min
时，温度增加至 43 ～ 46 ℃或 40 ℃时 β /α － 1 会骤然
增大，激发能分配倾向于 PSⅡ; 而后的温度增加
时，β /α － 1 又骤然降低，激发能分配倾向于 PSⅠ。
图 8 则表明，随着热胁迫时间的延长和热胁迫温度
的增加，连翘叶片的 Fm /F o 均呈现逐渐降低趋势。
3 讨论
一般情况下，使用 PAM － 2100 测定的活体植株
上的连体叶片 F v /Fm 范围在 0. 80 ～ 0. 85 之间 (许
大全，2002)，而使用 MINI-IMAGING-PAM 测定的
连体叶片 F v /Fm 在 0. 75 ～ 0. 81 之间 (王俊玲等，
2011; 王梅等，2007)。本试验为了模拟高温处理，
采用离体叶圆片。然而，离体叶圆片的荧光参数
F v /Fm 测定结果会比活体植株上的连体叶片有明显
降低。经过分析和预备试验发现，离体叶圆片的水
分散失萎蔫是导致荧光参数 F v /Fm 降低的主要原
因。为了保证测定结果与连体叶片相接近，在试验
全过程中采取了试材保湿的对策: 第一，采摘叶片
后，迅速置于湿毛巾中带回实验室; 第二，热胁迫处
理时，置于内铺湿润滤纸的封口聚乙烯薄膜袋中进
行; 第三，在测定时，下铺湿润滤纸，尽可能减少水
分散失带来的影响。本试验中采取上述试材保湿的
条件下，作为对照的离体叶圆片测定的 F v /Fm 范围
在 0. 728 ～ 0. 828 之间(图 2)，这一测定结果较为接
近连体叶片的正常变化范围。
图 7 热胁迫对连翘叶片 β /α － 1 的影响
Fig． 7 Effects of heat stress on β /α － 1 in F． suspensa
图 8 热胁迫对连翘叶片 Fm /F o 的影响
Fig． 8 Effects of heat stress on Fm /F o in F． suspensa
在热胁迫引起 PSⅡ结构和功能伤害的研究中
表明，PSⅡ的热胁迫发生在多位点( Srivastava et al．，
1995; 温 晓 刚 等， 1996; Yamane et al．， 1997;
Yoshihiro et al．，1998; 王梅等，2007)，还呈现温度
和时间(简称“温时”)的热胁迫剂量效应(王梅等，
2007)，本研究也呈现出类似结果。不仅连翘叶片
PSⅡ活性 F v /Fm和 Y(Ⅱ)降低呈现出“温时”剂量
效应(图 2)，而且热胁迫也会发生 PSⅡ蛋白复合体
的多个位点上。通过 F o(图 1)和 qP(图 6)先减后增
变化、F v /F m降低(图 5)、Y(NPQ)与 Y(NO)和值
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第 4 期 任子蓓等: 热胁迫对连翘离体叶圆片光系统Ⅱ活性的影响
增加(图 3)，分别反映出的捕光天线遭受破坏或是
PSⅡ反应中心会受到破坏、PSⅡ的激发能捕获速率
减增变化、开放的 PSⅡ反应中心的激发能捕获效率
降低、能量耗散的增加均呈现出多位点的“温时”热
胁迫剂量效应。同时将 F v /Fm (图 2 ) 与 F v /F m
(图 5)的变化趋势对比可见，热胁迫下原初光化学
活性 F v /Fm的降低直接与开放的 PSⅡ反应中心的
激发能捕获效率 F v /F m相关联。
针对热胁迫会引起叶片 PSⅡ活性降低的问题，
一些研究也将关注点从 PSⅡ结构和功能上扩展到
导致整个光合机构各组分之间的机能衰减上。植物
光合作用是将光能转化为化学能的过程，由光反应
(PSⅡ和 PSⅠ)与暗反应(卡尔文循环)构成的整个
光合机构来完成。热胁迫对暗反应的酶活性(王梅
等， 2007; 罗 祎 等， 2010; 蒋 德 安 等， 2008;
Schreiber et al．，1977)或整个光合机构(王俊玲等，
2011)比 PSⅡ更为敏感。而本试验中 25 和45 min
热胁迫下，与随着温度的升高 Y(Ⅱ)呈现持续降低
趋势相比，F v /Fm 呈现先缓慢降低，至 37 ℃以上迅
速降低的趋势。因此推测较弱的“温时”热胁迫剂
量下连翘叶片的整个光合作用过程或暗反应的酶活
性受影响较大，较强的“温时”热胁迫剂量下PSⅡ活
性受影响较大。这种热胁迫对光合机构影响的差异
性可能会影响到连翘叶片 F v /Fm 日变化特征和光
合碳吸收日变化特征。
在热胁迫下 PSⅡ蛋白复合体会通过自身的结
构和功能的系列变化或功能组分转换构建协调保护
机制来减轻热伤害。普遍认为，在 PSⅡ的能流分配
中，能量耗散对 PSⅡ具有较强的保护能力(王梅等，
2007; 王俊玲等，2011)。本研究还表明，随着“温
时”热胁迫剂量的增强，连翘叶片 Y(NPQ)与Y(NO)
二者的彼此消长变化(图 3)，反映出热耗散机制从
调节性能量耗散为主向非调节性能量耗散为主转
换。许大全(2002)认为，光合机构可能会有依赖于
叶黄素循环、PSⅡ反应中心可逆失活、PSⅡ循环电
子流、跨类囊体膜质子梯度的多种能量耗散机制。
Demming-Adams 等(1996)指出，依赖叶黄素循环的
热耗散是一种关键的能量耗散机制。本研究中对比
图 3 和图 4 可知，连翘叶片的叶黄素循环脱环化程
度负相关的 PＲI 与 Y(NO)呈现相反变化趋势。这
表明，较强的“温时”热胁迫剂量下连翘叶片光合机
构主要依赖于叶黄素循环的能量耗散机制; 较弱的
“温时”热胁迫剂量下连翘叶片光合机构的能量耗
散是否还有其他途径有待深入研究。
逆境下，植物叶片会采取多种防御方式相互配
合保护 PSⅡ反应中心(钟传飞等，2008)。本研究
中，较弱的“温时”热胁迫剂量下连翘叶片的 F o 降
低(图 1)，表明 PSⅡ会通过减小捕光天线系统的方
式来减少过多光能对 PSⅡ反应中心的激发压。较
强的“温时”热胁迫剂量下，光化学荧光猝灭系数
( qP)始终较高(图 6)，表明 PSⅡ会转向通过保持较
高的开放程度来减少激发能在 PSⅡ供体侧的积累
(钟传飞等，2008)。一些研究表明，Fm 的下降是天
线降解造成的 ( Sundby et al．，1986 )，但 Schreiber
(1997)、王梅等(2007)提出，Fm 下降与供体侧放氧
复合体(OEC)在高温下失活有关。可见，本研究在
“温时”热胁迫下 Fm 呈现大幅度降低，也会有利于
减少激发能在 PSⅡ供体侧的积累。
另外，热胁迫引起 PSⅠ和 PSⅡ 2 个光系统间
电子传递或激发状态的不平衡。刘超等 (2014)发
现在强光、高温胁迫初期 PSⅠ比 PSⅡ更易受到光抑
制。王俊玲等 (2011)试验表明，热胁迫下 PSⅡ和
PSⅠ间激发能分配不平衡偏离系数 β /α － 1 的增加
说明热胁迫影响了激发能在 2 个光系统之间的分
配，导致光系统间激发能分配的不平衡，PSⅡ和 PS
Ⅰ间线性电子传递的协调性降低。本试验中却发现
随着热胁迫温度增加，β /α － 1 先会骤然增大而后又
骤然降低的趋势。这种激发能分配从倾向于 PSⅡ
而后转向于 PSⅠ的现象是否与光合机构的状态转
换(许大全，2002)有关尚待深入研究的问题。
Fm /F o 可以反映 PSⅡ与 PSⅠ之间的天线系统
的状态转变，这是植物的一种保护机制，如果只发生
光吸收截面的变化 Fm /F o 比值不变，而 PSⅡ向PSⅠ
的激发能满溢变化则会使 Fm /F o 降低( Schreiber et
al．，1986)。本试验结果显示出随“温时”热胁迫的
加剧 Fm /F o 显著降低趋势，说明热胁迫下可能会引
起 PSⅡ的激发能向 PSⅠ满溢来促使光合机构向状
态 2 转变，从而来维持 PSⅠ和 PSⅡ 2 个光系统协调
运转。
参 考 文 献
高 玉，高志奎，张晓慧，等 ． 2009． 通过快速荧光动力学曲线探测
白黄瓜光系统Ⅱ的热激胁迫效应 ． 生态学报，29 (6) : 3335 －
3341．
(Gao Y，Gao Z K，Zhang X H，et al． 2009． Heat shock stress on
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(责任编辑 王艳娜)
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