全 文 ： 1997—06—09收稿。
顾万春研究员,孙翠玲(中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091) ;归复,于志民, 穆吕钦(北京市林业局) ;田奇
凡(北京市水利局)。
* 本研究属北京市 1993～ 1998年自然科学基金“北京地区主要木本植物遗传资源保存与利用研究”课题内容;前期研
究系林业部“八五”和“九五”重点课题“毛白杨无性系选育”研究内容。材性测定得到中国林业科学研究院木材研究所材性室
协助。李华同志参加论文撰写。
毛白杨优良无性系(新品种)材性测定研究*
顾万春 归 复 于志民 穆吕钦 孙翠玲 田奇凡
摘要 按生长性状预选出毛白杨 13 年生 10个无性系 (另 2 个作对照)用于材质测定。试材取
自北京大兴县测定林, 每无性系在 3个重复中各抽样 1株, 伐倒取样。分析表明,毛白杨无性系间纤
维长度、宽度和长宽比差异极显著, 重复率依次为 0. 777、0. 537和 0. 676; 木材全年密度、早材密度
和晚材密度差异极显著, 重复率依次为 0. 536、0. 514 和 0. 429。毛白杨无性系纤维长( Y L )随树龄 t
增长呈指数曲线生长模型: Y L= 7. 195 5 e- 0. 836 9( t- 1) ;全年密度 ( Y D)随树龄 t 增长呈波动生长模型:
Y D= 0. 505 3+ 0. 000 67t。无性系材积生长量与木材密度、纤维长度之间呈独立遗传。经过材积生
长量、木材全年密度、纤维长度、主干通直度性状经济权重分析和指数选择, 为北京点选出 8 个优良
无性系, 平均综合育种增益达 20%以上。同时, 评选出河北、河南 2 个地点的优良无性系。
关键词 无性系 木材密度 纤维长度 生长型 选择指数
木材质量是营林最终产品的重要指标, 60年代以来受到国内外广泛重视。已有研究表明,
杨树、桉树等阔叶树材质遗传改良表现出规律性的结果 [ 1～3] : ( 1)木材密度和纤维是影响木材
质量的主要因子, 是木材生物质产量的重要经济指标。( 2)不同树种材质与环境关系较为复杂,
综合环境因子对材质能产生不同程度的影响,但乡土树种在适生区域中材质与环境相关变异
较小,同一块试验林中不同处理的材质性状可比性强。( 3)木材密度和纤维两组性状受中度至
强度遗传控制,美洲山杨( Populus tremuloides Michx . )等的研究结果说明, 木材密度、纤维长
度的遗传力(重复率)分别为 0. 47～0. 70和 0. 36～0. 71。
在前人研究基础上, 本研究对 13年生的毛白杨( Populus tomentosa Carr . )无性系木材密
度与纤维长度两组性状进行遗传差异分析,同时进行工业材为目的的指数选择研究,为毛白杨
新品种选育提供材质依据。
1 材料和方法
试材: 3块毛白杨无性系测定林, 分别是北京大兴黄垡苗圃( 13年生) ,河北临漳县漳河林
场( 15年生)和河南西华县西华林场( 13年生)。随机区组设计, 4株单行小区, 6次以上重复, 4
m×4 m 造林密度。各试验林随机抽取 4次重复,统一采用 13年生观测数据进行统计分析。
1995年冬季, 于北京市大兴县黄垡苗圃毛白杨无性系测定林伐倒采集试样材,测定林 13
年生, 84个无性系随机区组设计, 4 株单行小区, 6～8次重复。10个预选无性系和 2个对照
林业科学研究 1998, 11( 2) : 186～191
Forest Research
( 001号和 50号)共 12个无性系。每无性系抽样 3次重复,每重复 1株。在每株树高 1. 3 m 处
截取 2. 5 cm 厚圆盘,沿半径方向向东、西、南、北四面按年轮取试样作纤维测定, 包括纤维长
度、纤维宽度和长宽比。舍去髓心和圆盘外层, 取 3～12年生共 10个年轮段作木材密度测定。
木材密度测定按国家标准[ 4]的规定进行,纤维长度测定是在光学显微镜的反光仪下进行的。各
项指标每株树木材密度每次重复测定 4次,纤维性状每次重复观测 30个以上。
统计分析:采用常规统计分析进行数据处理。木材性状重复率( R)采用 Falconer R. S. [ 5]
和大庭喜八郎 [ 6]计算式,选择指数( I )估算采用 Namkoong[ 7]方法。
2 结果与分析
2. 1 木材密度与纤维在无性系间存在真实遗传差异
10个预选无性系和2个对照无性系( 001号和50号)木材密度与纤维性状测定和分析结果:
( 1) 12个无性系间1～13 a的纤维长、纤维宽和纤维长宽比的差异极显著;无性系×年轮的
纤维长互作不显著, 而纤维宽和长宽比差异极显著(表 1)。3个性状重复率分别是 0. 777、
0. 537和 0. 676, 近似地反映出广义遗传力的高低,表明毛白杨无性系纤维性状受强度遗传控
制。
表 1 毛白杨 12 个无性系纤维性状方差分析结果
变 因 自由度 纤 维 长 纤 维 宽 纤维长宽比均方 方差比 重复率 均方 方差比 重复率 均方 方差比 重复率
无性系 11 305 924. 0 47. 254** 0. 777 27. 004 17. 718* * 0. 537 686. 04 28. 981* * 0. 676
年 轮 12 965 391. 0 149. 130** 0. 925 144. 010 94. 488* * 0. 884 134. 51 53. 739* * 0. 811
无性系×年轮 132 5 877. 2 < 1 2. 503 1. 665* * 4. 031 1. 610* *
误 差 312 6 473. 5 1. 524 2. 503
( 2)毛白杨无性系 3～12年生木材,无性系间的全年密度、早材密度和晚材密度差异极显
著;在年轮间,早材密度差异显著,全年密度差异较显著, 晚材密度差异不显著(表 2)。全年密
度和早材密度表现了受较强度遗传控制,晚材密度受中度遗传控制。
( 3)毛白杨无性系平均材积生长量与木材密度之间相关系数 r= 0. 077 6( n= 36) ,材积生
长量与纤维长度之间相关系数 r= 0. 094 2( n= 36) ,木材密度与纤维长度之间相关系数 r= -
0. 149 6( n= 36) ,表明 3个性状互为独立遗传,有利于工业材多性状同步遗传改良。
表 2 毛白杨 12 个无性系木材密度方差分析结果
变 因 自由度 全 年密 度 早 材 密度 晚材 密 度均方 方差比 重复率 均方 方差比 重复率 均方 方差比 重复率
无性系 11 0. 028 727 13. 804* * 0. 536 0. 029 664 12. 982* * 0. 514 0. 028 363 9. 302* * 0. 429
年 轮 9 0. 003 937 1. 892* 0. 004 448 1. 945* 0. 003 839 1. 259
无性系×年轮 99 0. 002 566 1. 233 0. 002 254 < 1 0. 002 347 < 1
误 差 240 0. 002 081 0. 002 285 0. 003 049
( 4)无性系间木材纤维长度与密度的差异, 以及生长量与木材密度、纤维长度之间几乎呈
独立遗传,使无性系材质选择育种成为可能。从表 3看到, 12个无性系间 3～12 a 平均全年密
度变化为 0. 483 6～0. 554 7 g / cm3, 无性系间相对差值达26%; 1～13 a平均纤维长度为 1 008
1872 期 顾万春等: 毛白杨优良无性系(新品种)材性测定研究
～1 352 m,无性系间相对差值达 25%。不同无性系的纤维长度和密度的年间极差变化较大。
说明毛白杨无性系潜在的改良增益较高;而且适用于多种材质遗传改良目标的需求。
表 3 毛白杨 12 个无性系平均木材密度与纤维长度
无性系 3～12 a 平均木材密度( g / cm3) 1～13 a 平均纤维长度( m)
X i S 年间极差 X i S 年间极差
351 0. 487 5 0. 029 4 0. 450～0. 630 1 116 215 646～1 330
9807 0. 523 5 0. 025 5 0. 465～0. 554 1 197 219 726～1 411
37 0. 503 8 0. 021 2 0. 481～0. 546 1 048 194 649～1 242
34 0. 554 7 0. 039 8 0. 506～0. 612 1 167 232 612～1 365
9832 0. 499 5 0. 034 5 0. 445～0. 559 1 121 231 683～1 401
1011 0. 502 6 0. 041 3 0. 440～0. 592 1 045 213 582～1 324
2012 0. 512 6 0. 016 8 0. 492～0. 544 1 146 218 650～1 480
301 0. 533 2 0. 032 1 0. 477～0. 591 1 021 187 626～1 201
304 0. 504 7 0. 022 2 0. 482～0. 545 1 184 211 730～1 427
1012 0. 495 3 0. 024 1 0. 453～0. 528 1 017 208 541～1 274
001 0. 490 5 0. 063 7 0. 429～0. 570 1 008 230 521～1 284
50 0. 438 6 0. 034 5 0. 405～0. 464 1 352 229 838～1 586
平均 0. 5 0. 429～0. 630 1 110 521～1 586
2. 2 木材纤维和木材密度的生长不同
图 1 毛白杨无性系纤维长逐年生长曲线
( 1)毛白杨无性系纤维长度、宽度及长
宽比, 在 1～13 a 生长过程中都呈现出指
数增长趋势。以纤维长度为例, 6～7 a 及以
前为“速生期”, 8～9 a 为趋于成熟期, 9～
10 a 进入“稳定期”, 10～12 a 达到最大值。
随着树龄( t)增加,毛白杨无性系 1～13 a
木材纤维平均年生长( Y L )模型为:
Y L = 7. 195 5 e
- 0. 836 9( t- 1)
( 1)
r = 0. 950 2, r 2 = 0. 902 9
Se ( % ) = 0. 041 7
尽管不同无性系纤维生长过程有所不同,
甚至出现波动(图 1) ,但( 1)式反映了毛白
杨无性系纤维长度随年龄变化的基本模式。这一模型与以往研究结果较为一致[ 8, 9]。
( 2)毛白杨木材的全年密度、早材密度和晚材密度随年龄增加的生长过程,与纤维性状不
同。在 3～12 a, 无性系的 3种密度围绕平均值呈波动状生长。以全年密度为例, 随着树龄 t增
加,毛白杨无性系 3～12 a平均生长 Y 模型为:
YD = 0. 505 3 + 0. 000 67t ( 2)
r = 0. 168 5, r 2 = 0. 028 4 Se ( % ) = 0. 495 7
( 2)式中,回归系数接近于 0,回归常数 a几乎等于总平均值 X- . . 。3、4、5 a 的平均全年密度与
以后各年( 6～12 a )的平均值进行差异检验,差异不显著(= 0. 05) (图 2)。这就是说,在考虑无
性系木材密度早期选择时, 3～5年生时即可进行选择。
188 林 业 科 学 研 究 11 卷
图 2 全年密度 12个无性系平均值对比
2. 3 木材纤维与密度的重复率的年度变化
木材性状遗传的重复率随年龄增加表现出波动趋势。纤维长度 1～13 a的重复率较纤维
宽、长宽比的稳定,纤维长重复率在 1～7 a 中处于增长趋势, 8～10 a 呈递减趋势, 11～13 a 趋
于稳定;纤维长重复率随年龄的变化与纤维长生长过程的变化趋势大体一致。这表明性状遗传
参数与性状早期选择存在内在联系。1～13 a各年, 纤维长、纤维宽、纤维长宽比平均重复率分
别为 0. 741、0. 646、0. 666(图 3)。平均重复率与两因素方差分析求算的重复率(表 1)相比较,
除纤维宽相差稍大外,其它两性状重复率相差小于 5%。综合考虑毛白杨无性系纤维年度生长
型和重复率年变化,纤维性状早期选择宜为7～8 a。研究结果与山杨等树种的材质性状研究结
果相类似[ 8～10]。
图 3 毛白杨 12个无性系纤维性状重复率随年龄的变化 图 4 毛白杨 12个无性系木材密度重复率随年龄的变化
全年密度重复率在前 7 a为逐渐增长, 7～12 a 呈现波动增长。早材密度重复率 3～5 a 下
滑后类似于全年密度的变化;晚材密度重复率年变幅很大,起落明显(图 4)。5～12 a的各年全
年密度与早材密度的重复率几乎是同步增长,这种变化与木材密度生长波动模型不对应,反映
出两种参数的差别。3～12 a 的各年全年密度、早材密度、晚材密度平均重复率分别为 0. 557、
0. 546、0. 404,与两因素方差分析估算的重复率(表 2)大体吻合。前面指出木材密度稳定值年
度变化在 3～5 a即可早期选择; 考虑到无性系木材密度重复率年度变化稳定性, 7～8 a 时选
择能提高毛白杨无性系的选择效益。
1892 期 顾万春等: 毛白杨优良无性系(新品种)材性测定研究
2. 4 毛白杨无性系兼用型工业材品种的指数选择
以胶合板材和造纸材兼用型无性系选择为目标,改良性状采用构成生物质产量和质量的
目的性状,包括材积生长量、全年密度、纤维长度和树干通直度,综合组成选择变量。用重复率
代替广义遗传力; 4个性状重复率依次为 0. 580、0. 536、0. 741和 0. 390;性状选择的经济权重
用生物质产量(木材生物量) [ 1, 6, 8]标准化复回归系数代替, y= bx ,取大值,依次为 b1= 0. 45, b2
= 0. 30, b3= 0. 15, b4= 0. 10。各变量数据规范化后,建立选择指数(表 4)。
采用 1987年选育的优良无性系 001号作材质选择对照, 选择指数比对照的综合增益 BG
= ( I i- I ck) / I ck×100% ,并以 BG> 15%作为选择优良胶合板和造纸材兼用型新品种的定量依
据。为北京点选育出 8个优良无性系 351、9807、37、34、9832、2010、304、1012,平均综合育种增
益 20. 2% ;为河北点选育出 5个优良无性系 9807、37、9832、304、1012,平均综合育种增益 20.
4% ;为河南点选育出 6个无性系 351、37、34、9832、301、1012,平均增益 22. 0%。3地点都中选
的 3个“广适型”优良无性系 37、9832、1012的平均综合育种增益 24. 9%(表 4)。
表 4 毛白杨工业材兼用型无性系选择指数与综合育种增益
无性系 选 择 指 数 指数选择的综合育种增益( % )北京 河北 河南 平均 北京 河北 河南 平均
351 0. 629 0. 539 0. 556 0. 567 26. 2 7. 0 18. 8 17. 5
9807 0. 587 0. 637 0. 540 0. 580 17. 7 26. 4 14. 3 19. 1
37 0. 618 0. 623 0. 592 0. 597 24. 0 23. 7 26. 5 25. 4
34 0. 596 0. 561 0. 572 0. 565 19. 6 11. 5 22. 2 18. 7
9832 0. 583 0. 592 0. 580 0. 595 17. 0 17. 6 22. 5 25. 1
1011 0. 535 0. 566 0. 541 0. 534 7. 4 12. 4 14. 6 12. 3
2012 0. 590 0. 537 0. 529 0. 561 18. 4 6. 7 12. 9 18. 1
301 0. 537 0. 525 0. 564 0. 527 7. 6 4. 1 20. 7 10. 7
304 0. 594 0. 590 0. 520 0. 569 20. 3 17. 2 11. 1 19. 6
1012 0. 589 0. 589 0. 568 0. 591 18. 2 16. 9 21. 3 24. 3
001 0. 498 0. 503 0. 468 0. 475 0 0 0 0
50 0. 526 0. 508 0. 469 0. 482 5. 5 0. 9 0. 1 1. 5
3 结论和讨论
毛白杨无性系间在木材密度、纤维长度等性状方面存在极显著差异,无性系育种潜力较
大。7～12 a的木材全年密度和早材密度的改良增益达4%～7%,提高木材密度0. 020～0. 036
g / cm3 ;木材纤维长度改良综合育种增益达 5%～11%,提高纤维长度 55～220 m。
毛白杨无性系木材纤维长度增长随年龄呈指数模式,木材全年密度呈波动变化模式,考虑
年度增加变化和重复率稳定程度,拟定于 7～8年生进行木材密度与纤维的联合选择,能提高
选择可靠性和选择效率。
以胶合板材和造纸材为双重改良目标,选用“兼用型品种”,为北京、河北、河南 3地点分别
选出 8、5和 6个优良无性系,平均综合育种增益达 20%以上, 3地皆优良的“广适型”优良无性
系 37、9832、1012,生物质产量平均综合育种效益 24. 9%。
本研究只对北京测定林进行了主要性状测定,缺乏材质性状与地点的交互作用研究。但根
据 Zobel B. J. 等人研究 [ 1～3, 9] ,作为乡土树种例如杨树、栎类等,在同一适生栽培区内材质与环
境相关变异较小, 即便缺少多点材质测定, 也能基本反映实际。
190 林 业 科 学 研 究 11 卷
参 考 文 献
1 Zobel B, Bu ijtenen J P. Wood var iat ion it s cause and cont rol. Berl in: sprin ger-verlay, 1989. 34～74.
2 鲍浦成,江泽慧.短周期工业用材林木材性质研究.世界林业研究, 1994, 7(专集) : 65～119, 191～260.
3 鲍浦成,江泽慧.短周期工业用材林木材性质研究.世界林业研究, 1995, 8(专集) : 64～109, 289～388.
4 国家技术监督局发布.中华人民共和国国家标准 GB1927-1943-91, 木材物理力学性质试验方法.北京: 中国标准出
版社, 1991. 1～17.
5 Falconer R S . Int roduct ion to qu ant itative genet ics. New York: L on gman Inc, 1981. 11～58.
6 大庭喜八郎,腾田怔.林木育种学.东京:文永堂出版, 1991. 70～104.
7 Nam kong G. Int roduct ion to quant itat ive genet ic in fores tr y. London :C as tle House, 1981. 32～145.
8 Zobel B J , T albert . Appl ied fores t t ree improvement . New York : John Wiley Sons , 1984. 22～136.
9 顾万春,李斌,张立飞,等.山杨材性个体内遗传变异的研究.林业科学研究, 1994, 7( 5) : 561～566.
10 顾万春,李斌,张立飞,等.山杨材性群体变异趋势及个体遗传差异的研究.林业科学研究, 1995, 8( 1) : 101～106.
Study on the Measurement of Wood Properties for Excellent
Clones ( New Variety) of Populus tomentosa
Gu W anchun Gui Fu Yu Zhimin Mu L uqin Sun Cui ling Tian Qif an
Abstract 13-year poplar clonal stand in the 3 sites of Beijing, Hebei, Henan are ob-
served fo r their grow th character. 12 clones including 10 clones and 2 CK are tested fo r their
w ood propert ies. The test material comes fr om the test stands f rom Dax ing , Beijing by sam-
pling one t ree f rom each o f the 3 repeats fo r each clone. The analysis result show s signif icant
variat ion of f iber length, fiber w idth and leng th/ w idth rat io among the poplar clones, their r e-
peatability is 0. 777, 0. 537, 0. 676 respect iv ely . T he poplar clones, t imber total density,
spring w ood density , fall wood density have significant variat ion, their repeatability is 0. 536,
0. 517, 0. 429 respect iv ely . F iber leng th ( Y L ) with age assumes exponent ial curv e grow th
model: Y L = 7. 195 5 e
- 0. 836 9( t- 1)
. T otal density ( YD ) w ith age assumes f luctuated grow th
model: YD= 0. 505 3+ 0. 000 67t . The heritabl ity is independent among the proper ties o f f iber
leng th, fiber w idth. 8 excellent clones are selected fo r Beijing , through the economical
w eights analysis and index select ion o f indust rial t imber propert ies such as volume incr e-
ment , t imber total density , f iber length and stem straightness. T he comprehensive breeding
gain of indust rial t imber can be higher than 20% . According to the conclusion of w ood prop-
er ties result ing fr om Beijing , ex cellent clones for tw o sites including Hebei and Henan are
chosen.
Key words clone t imber density fiber length gr ow th model select ion index
Gu Wanchun, Profess or, Sun Cuilin g( Th e Research Inst itute of For est ry, CA F Beijing 100091) ; Gui Fu , Yu Zh imin,
Mu Luqin ( Fores t ry Bureau of Beijing City) ; Tian Qifan ( Water y Bureau of Beijing City) .
1912 期 顾万春等: 毛白杨优良无性系(新品种)材性测定研究