全 文 ：第 51 卷 第 11 期
2 0 1 5 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 11
Nov．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151105
收稿日期: 2015 － 08 － 04; 修回日期: 2015 － 09 － 29。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31160170)。
* 陈年来为通讯作者。
油橄榄成花诱导与花芽分化期间侧芽
内源激素含量变化*
朱振家1 姜成英2 史艳虎1 陈炜青2 陈年来1 赵梦炯2 吴文俊2
(1． 甘肃农业大学资源与环境学院 兰州 730070; 2． 甘肃省林业科学研究院 兰州 730030)
摘 要: 【目的】研究油橄榄成花诱导与花芽分化期间侧芽内源激素含量变化，探讨内源激素对油橄榄花芽形成
及大小年结果的调控作用。【方法】以 16 年生油橄榄‘鄂植 8 号’和‘莱星’为试材，在划分成花诱导期与花芽分化
期的基础上，分析花芽形成中侧芽玉米素核苷(ZＲ)、赤霉素(GA3 )、生长素( IAA)和脱落酸(ABA)含量变化及大、
小年树间含量差异。【结果】‘鄂植 8 号’成花诱导期从 9 月 23 日开始，至次年 2 月 18 日结束，约持续 150 天; ‘莱
星’成花诱导期从 8 月 21 日开始，至次年 2 月 18 日结束，约持续 180 天。尽管 2 个品种成花诱导期起始时间存在
一定差异，但其成花诱导关键期(11 月 18 日至次年 1 月 15 日)和成花诱导结束期(开花当年 2 月 15 日)却基本一
致。成花诱导与花芽分化期间，2 个品种侧芽 ABA 含量大年树基本维持稳定，小年树在成花诱导关键期出现高峰;
成花诱导关键期小年树 ABA 含量显著高于大年树。2 个品种侧芽 ZＲ 含量在成花诱导期总体呈下降趋势，在花芽
分化期大年树略有上升，小年树呈逐渐上升趋势(‘鄂植 8 号’)和在较高水平上略有下降趋势(‘莱星’); 成花诱
导初期和花芽分化期小年树 ZＲ 含量显著高于大年树。2 个品种侧芽 GA3 含量在成花诱导期呈下降趋势，在花芽
分化期大年树先快速升高后略有下降，小年树略有升高; 成花诱导初期和花芽分化期，大年树侧芽 GA3 含量显著
高于小年树。成花诱导期侧芽 IAA 含量‘鄂植 8 号’基本维持稳定趋势，‘莱星’先升高后下降，峰值出现在成花诱
导关键期; 花芽分化期，2 个品种大年树呈上升趋势，小年树‘鄂植 8 号’基本维持稳定，‘莱星’略有上升; 小年树
侧芽 IAA 含量在成花诱导期显著高于大年树，在花芽分化期显著低于大年树。成花诱导关键期，2 个品种小年树
侧芽 ABA /GA3，IAA /GA3 和(ABA + IAA) /GA3 明显高于大年树; 花芽分化期，2 个品种小年树 ZＲ /GA3，ZＲ /ABA
和 ZＲ / IAA 明显高于大年树。【结论】高水平的 ABA，IAA，ABA /GA3，IAA /GA3 和(ABA + IAA) /GA3 有利于油橄
榄成花诱导; 高水平的 ZＲ，ZＲ /GA3，ZＲ /ABA 和 ZＲ / IAA 有利于油橄榄花芽分化。
关键词: 油橄榄; 成花诱导; 内源激素; ZＲ; GA3 ; IAA; ABA
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)11 － 0032 － 08
Variations of Endogenous Hormones in Lateral Buds of Olive Trees(Olea
europaea) during Floral Induction and Flower-Bud Differentiation
Zhu Zhenjia1 Jiang Chengying2 Shi Yanhu1 Chen Weiqing2 Chen Nianlai1 Zhao Mengjiong2 Wu Wenjun2
(1 ． College of Ｒesource and Environmental Sciences，Gansu Agricultural University Lanzhou 730070;
2 ． Gansu Academy of Forestry Sciences Lanzhou 730030)
Abstract: 【Objective】This experiment was done to analyze the changes of endogenous hormones in lateral buds of olive
trees(Olea europaea) during floral induction and flower-bud differentiation，and to investigate the regulation of endogenous
hormones on olive flower bud differentiation and alternate fruit bearing． 【Method】On the base of dividing period of floral
induction and flower-bud differentiation，we analyzed dynamics of endogenous hormones in lateral buds of 16-year-old
‘Ezhi 8’and‘Leccino’olive trees during their flower buds formation．【Ｒesult】The time of floral induction of‘Ezhi 8’
olive was from September 23 to February 18 in the following year，lasting about 150 days，and the‘Leccino’olive was
from August 21 to February 18 in the following year，lasting about 180 days． Though the starting date for floral induction
of‘Ezhi 8’and‘Leccino’olive trees was somehow different，the critical period and the ending date of floral induction
were closely coincided． During the floral induction and flower-bud differentiation，the free abscisic acid (ABA) content in
第 11 期 朱振家等: 油橄榄成花诱导与花芽分化期间侧芽内源激素含量变化
lateral buds was kept stable for the‘on’-year trees and peaked for the‘off’-year trees，and the ABA content in the‘off’-
year trees was significantly higher than that in the‘on’-year trees during the critical period． During the floral induction，
the Zeatin Ｒiboside ( ZＲ) content in lateral buds displayed a downward trend for both varieties． During the flower-bud
differentiation，the‘on’-year trees showed a slight increase and the‘off’-year trees showed a gradual increase in the
variety‘Ezhi 8’and a slight declining after reaching a higher level in the variety‘Leccino’ ． The ZＲ content was
significantly higher in the‘off’-year trees than in the‘on’-year trees during the initial period of floral induction and the
whole period of flower-bud differentiation． Gibberllins (GA3 ) content in lateral buds displayed a downward trend during
the floral induction，and a trend of rapid increase followed by a slight decrease in the‘on’-year trees and a slight increase
in the‘off’-year trees during the flower-bud differentiation． GA3 content was significantly higher in the‘off’-year than in
the‘on’-year trees during the initial period of floral induction and whole period of flower-bud differentiation． The content
of indole-3-acetic acid ( IAA) in lateral buds displayed a general stable trend in‘Ezhi 8’，and a rise-decline trend in
‘Leccino’during the floral induction with a peak appearing during the critical period． During flower-bud differentiation
the IAA content showed an increase trend in the‘on’-year trees for both varieties，and in the‘off’-year trees a stable
trend for‘Ezhi 8’and a slight increase for‘Leccino’． The IAA content was significantly higher in the‘off’-year trees
than in the‘on’-year trees during the floral induction，but significantly lower than in the flower-bud differentiation．
During the critical period of the floral induction，the ratios of ABA /GA3，IAA /GA3 and (ABA + IAA) /GA3 in the lateral
buds were significantly higher in the‘off’-year than in the‘on’-year trees for both varieties． During the flower-bud
differentiation，the ratios of ZＲ /GA3，ZＲ /ABA and ZＲ / IAA in lateral buds were significantly higher in the‘off’-year
than in the‘on’-year trees for both varieties．【Conclusion】Higher levels of ABA，IAA，ABA /GA3，IAA /GA3 and
(ABA + IAA) /GA3 benefit the floral induction of olive trees，and higher levels of ZＲ，ZＲ /GA3，ZＲ /ABA and ZＲ / IAA
benefit the flower-bud differentiation．
Key words: Olea europaea; floral induction; endogenous hormones; ZＲ; GA3 ; IAA; ABA
油橄榄(Olea europaea)为原产地中海地区的珍
贵木本油料树种。我国引种油橄榄始于 1964 年，经
过多年、多点试验确定了白龙江低山河谷区、金沙江
干热河谷区和长江三峡低山河谷区 3 个适宜引种区
(施宗明等，2011)，其中，以甘肃武都为中心的白龙
江低山河谷区现已成为中国最大的油橄榄种植基地
(邓煜等，2015)。目前，该区油橄榄陆续进入盛果
期，出现了一些单株或单位面积的高产纪录，但与原
产地相比，存在产量偏低且大小年结果严重的问题
(大年树结果较多，小年树无花芽形成或有极少花
芽形成)，这也是目前国内油橄榄适生区所面临的
共性问题。现有研究对油橄榄花芽发端及花芽形态
建成过程的认识已基本清晰(Ｒosa et al．，2000; Mert
et al．，2013)。在我国，油橄榄花芽发端最早出现在
开花当年 2 月下旬，花芽形态建成过程约持续 2 ～ 3
个月(邓明全等，1988)。而有关油橄榄成花诱导期
的界定目前仍无统一认识。Lavee(1996)在前人研
究(Pinney et al．，1990)的基础上，提出了油橄榄成花
诱导“两步走”假设，认为: 第 1 次“诱导”出现在开
花前一年的夏天，第 2 次要有必备的冷积温诱导。
植物激素在果树花芽形成过程中起着关键性作
用(Hoad，1983; McLaughlin et al．，1991)。营养芽突
变为花芽是各种激素在时间、空间上的相互作用产
生的综合结果，取决于促进开花和抑制开花 2 类激
素的平衡 ( Luckwill，1974)。多数研究认为赤霉素
(GAs) 对果树成花具有抑制作用 ( Prang et al．，
1997)，细胞分裂素(CTK)促进果树花芽分化(牛辉
陵等，2015)，脱落酸(ABA)对果树成花有重要作用
(Al-Shdiefat et al．，2008; 王海波等，2014)，生长素
( IAA)对果树花芽分化的作用目前还未取得一致观
点。但随着研究的不断深入，越来越多的研究发现，
果树花芽分化的不同阶段内源激素的水平并不一致
(高英等，2009)。在花芽分化的不同时期使用外源
生长调节物质的效应也是不同的 (曹尚银等，
2001)。枇杷(Eriobotrya japonica)成花诱导期 ABA
含量持续上升，GA3 含量明显下降; 花序原基分化
期 ABA 含量继续上升，GA3 含量显著下降(刘宗莉
等，2007 )。紫丁香 ( Syringa oblata) 和什锦丁香
(Syringa × chinensis)花叶中玉米素核苷与脱落酸比
值(ZＲs /ABA)在花芽诱导期达到峰值，在花芽分化
期逐渐下降(张姝媛，2008)。油橄榄为多年生常绿
果树，花芽分化全过程历时较长，现有研究对油橄榄
成花诱导与花芽分化期间内源激素变化尚无系统报
道。本研究以甘肃武都主栽品种典型的大、小年树
为试材，在划分成花诱导和花芽分化时期的基础上，
研究花芽形成全过程中侧芽内源激素含量变化，以
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林 业 科 学 51 卷
期更深入、系统地探讨内源激素对油橄榄花芽分化
和大小年结果的调控作用。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
1. 1. 1 试验区概况及试验材料 试验于 2012—
2013 年 在 甘 肃 省 武 都 区 油 橄 榄 科 技 示 范 园
(104°53E，33°24N)进行。该区海拔 1 079. 1 m，年
平均气温 14. 9 ℃，最冷月(1 月)平均气温 4. 1 ℃，
年平均相对湿度为 61%，年平均降水量 483 mm，降
水量主要集中在夏季 6—8 月(降水占全年的 51%
左右)，年降水日数平均为 105 天，年日照时数 1 923
h，无霜期在 280 天以上。试验地土壤属侵蚀性褐土
类，pH 值 8. 2。试验材料选用当地主栽品种‘鄂植 8
号’和‘莱星’，树龄 16 年，栽植株行距 4 m × 5 m。2
个品种大、小年结果现象严重。
1. 1. 2 油橄榄成花诱导与花芽分化时期划分 供
试 2 个品种各选择典型的小年树(当年结果极少或
无结果树)3 株，每树选择基部粗度为 2. 5 ～ 3 cm 的
大枝 8 个，每大枝上有当年生春梢 50 ～ 70 个，全部
进行标记。从 2012 年 7 月 20 日—2013 年 2 月 18
日，每隔约 30 天进行 1 次去叶处理，共 8 次，每次处
理 3 个大枝，处理时每个当年生春梢只保留顶部 3
片叶(2 片大叶和 1 片小叶)，其余全部摘除，同时以
不摘叶为对照(20 个)。于 2013 年 4 月上旬(花序
轴伸长前期)统计所有摘叶枝及留叶枝上花芽形成
率(以萌发花序侧芽占所有侧芽的百分数表示)。
1. 1. 3 油橄榄成花诱导与花芽分化期间侧芽内源
激素含量变化 2012 年 7 月上旬(果实中果皮硬化
之前)，参照树体以往结果习性和当年开花状况(表
1)，选择典型的大、小年树各 3 株，每种树体标记基
部粗度为 3. 5 ～ 4 cm 的大枝 10 个。于 2012 年 7 月
至 2013 年 4 月期间，每隔 30 天左右采集标记大枝
上侧芽约 1. 5 g，3 次重复，共采集 10 次，每次采集 1
个标记大枝。采集样品经液氮速冻后置于 － 80 ℃
冰箱中保存，采集完成后集中测定各时期样品中的
玉米素核苷( ZＲ)、赤霉素 (GA3 )、生长素 ( IAA)和
脱落酸(ABA)含量。
表 1 供试树前 3 年结果及当年开花状况①
Tab． 1 Yield of fruits in the previous three years and flowers in the current year of experimental trees
品种
Varieties 树体
Trees
产量 Yield /( kg·tree － 1 )
每个结果枝上小花个数
Number of flowers per fruit branch
2009 2010 2011 2012
‘鄂植 8 号’
Olea europaea‘Ezhi 8’
小年树‘Off’-year trees 21. 0 — 19. 5 —
大年树‘On’-year trees — 20. 3 — 116. 3
‘莱星’
Olea europaea‘Leccino’
小年树‘Off’-year trees 22. 7 — 22. 1 —
大年树‘On’-year trees — 20. 9 — 98. 7
①“—”号表示无果实或花形成。“—”indicates no fruits or flowers formation．
1. 2 样品测定
1. 2. 1 样品制备 参照 Al-Shdiefat 等 ( 2006;
2008)的方法，有所改进。准确称取样品 1. 000 g，在
冰浴下研磨至匀浆，加入 80%的预冷甲醇(MeOH)
40 mL 放入 4 ℃冰箱里冷浸过夜。次日收集上清
液，残渣用 20 mL 纯 MeOH 浸提 1 h，合并 2 次上清
液，冷冻离心(10 000 r·min － 1，4 ℃ )10 min，上清液
在 40 ℃下减压蒸发至无 MeOH 残余，剩余水相用
1% NaOH 调至 pH8，然后用等体积乙酸乙酯(EtoAc)
萃取 3 次，合并上层酯相(约 24 mL)，在40 ℃下减压
蒸发至干，残渣保存在 4 ℃冰箱中，待用; 下层水相
(约 8 mL)用 1% HCl 调节 pH = 3，加入等体积
EtoAc 萃取 3 次，合并上层液(约 24 mL)，上清液在
40 ℃下减压蒸干，加入 5 mL 80%甲醇溶解后过 C18
固相萃取小柱，洗脱液在 40 ℃下减压蒸干后得生长
素( IAA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)提取液，提
取液用 100% MeOH 定容至 0. 5 mL(样品 1)，保存
于 4 ℃冰箱中。
在之前保存的样品残渣中加入 25 mL 80%
MeOH 溶液，40 ℃下减压蒸发至无 MeOH 残留(约
5 mL)，用 1% HCl 调节 pH = 3，加入等体积 EtoAc 萃
取 3 次，弃上层酯相;下层水相用 1% NaOH 调至
pH = 5. 5，加入饱和正丁醇萃取 3 次，合并醇相(约
15 mL)，在 40 ℃下减压蒸发至干，用 5 mL 80% 甲
醇溶解后过 C18固相萃取柱，洗脱液在 40 ℃下减压
蒸干后得玉米素核苷(ZＲ)提取液，提取液用 100%
MeOH 定容至 0. 5 mL(样品 2)。
将样品 1 和样品 2 混合，混合液过 0. 25 μm 微
孔滤膜，保存于 4 ℃冰箱中，在 1 周内测定完成。
1. 2. 2 色谱条件 使用 Agilent 1200 液相色谱仪
(美国 Agilent 公司)，包括紫外检测器、Agilent 1200
色谱工作站等测定样品中 ABA，ZＲ，GA3 和 IAA 含
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第 11 期 朱振家等: 油橄榄成花诱导与花芽分化期间侧芽内源激素含量变化
量。色谱条件: 色谱柱为 ODS-C18，流动相为甲醇 ∶
0. 075%冰醋酸水溶液 = 45 ∶ 55 ( V /V )，检测波长
254 nm，流速为 0. 25 mL·min － 1，柱温 25 ℃，进样量
为 10 μL。
1. 3 数据分析
数据分析采用 SPSS19. 0 软件，ANOVA 模块下
Duncan 法分析处理间的差异显著性，数据制图采用
Excel 2003 软件。
2 结果与分析
2. 1 油橄榄成花诱导与花芽分化期划分
油橄榄‘鄂植 8 号’和‘莱星’未摘叶枝条 (对
照)上花芽形成率较高 (表 2 )，分别达 88. 6% 和
83. 6%。7 月 20 日摘叶处理枝上无花芽形成，说明
此时还未进入成花诱导期，摘叶可完全抑制营养芽
向花芽的转变; 从 8 月 21 日(‘莱星’)和 9 月 23 日
(‘鄂植 8 号’)开始，摘叶枝上开始有少量花芽形
成，说明此时已有少量花芽完成其成花诱导; 之后，
至 2012 年 11 月 18 日之前较长的一段时期，2 个品
种摘叶枝花芽形成率均较低，介于 0 ～ 10. 5%之间;
从 11 月 18 日开始至次年 1 月 25 日一段时期内，2
个品种摘叶枝上花芽形成率持续大幅增加，意味着
此段时期应为油橄榄 2 个品种的成花诱导关键期;
之后，摘叶枝上花芽形成率增长明显减慢，至 2013
年 2 月 18 日，2 个品种摘叶枝花芽形成率基本达到
各自对照水平，说明此时 2 个品种成花诱导期基本
结束，之后将进入花芽分化期。油橄榄 2 个品种成
花诱导期持续时间略有差异。‘鄂植 8 号’从 9 月
23 日开始，至次年 2 月 18 日结束，约持续 150 天;
‘莱星’从 8 月 21 日开始，至次年 2 月 18 日结束，约
持续 180 天。但 2 个品种成花诱导关键期(11 月 18
日至次年 1 月 15 日)及成花诱导结束期(次年 2 月
15 日)一致。
表 2 摘叶对油橄榄花芽形成率的影响①
Tab． 2 The influence of defoliation on rates
of flower buds in O． europaea
摘叶日期
Date of defoliation
花芽形成率 Ｒate of flower buds(% )
‘鄂植 8 号’
‘Ezhi 8’
‘莱星’
‘Leccino’
2012 － 07 － 20 — —
2012 － 08 － 21 — 1. 3 ± 0. 01 e
2012 － 09 － 23 0. 8 ± 0. 09 d 6. 7 ± 0. 12 d
2012 － 10 － 20 1. 2 ± 0. 17 d 8. 2 ± 0. 25 d
2012 － 11 － 18 1. 4 ± 0. 15 d 10. 5 ± 1. 31 d
2012 － 12 － 20 23. 4 ± 4. 11 c 37. 2 ± 0. 11 c
2013 － 01 － 15 75. 7 ± 5. 10 b 63. 3 ± 4. 82 b
2013 － 02 － 18 80. 2 ± 2. 61 ab 77. 8 ± 8. 53 ab
CK 88. 6 ± 1. 61 a 83. 6 ± 2. 31 a
① 同列不同小写字母表示处理间差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。
Different small letters in the same column mean significant difference
at P ＜ 0. 05．
2. 2 成花诱导与花芽分化期间内源激素含量变化
2. 2. 1 ABA 含量变化 成花诱导与花芽分化期
间，油橄榄‘鄂植 8 号’和‘莱星’大年树侧芽 ABA
含量基本维持稳定(图 1)，小年树侧芽 ABA 含量在
成花诱导关键期(2012 年 11 月至 2013 年 1 月)急
剧升高后又下降至最初水平。成花诱导关键期，小
年树侧芽 ABA 含量显著高于大年树。
图 1 油橄榄大、小年树侧芽中 ABA 含量的变化
Fig． 1 Changes of free ABA content in the lateral buds in‘on’-year and‘off’-year olive trees
不同小写字母代表各时期大、小年树间在 0. 05 水平上差异显著。下同。
For each date，values with different lowercase letters mean‘on’-year and‘off’-year trees differ significantly at P ＜ 0. 05． The same below．
2. 2. 2 ZＲ 含量变化 成花诱导期，侧芽 ZＲ 含量
‘鄂植 8 号’总体呈先略有升高后持续下降趋势，
‘莱星’总体呈先持续下降后略有升高趋势(图 2)。
成花诱导期大部分时间中，2 个品种小年树侧芽 ZＲ
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林 业 科 学 51 卷
含量显著高于大年树。花芽分化期，2 个品种大年
树 ZＲ 含量总体上略有升高，小年树 ZＲ 含量‘鄂植
8 号’持续升高，‘莱星’在较高水平上略有下降。
花芽分化期，2 个品种小年树 ZＲ 含量显著高于大
年树。
2. 2. 3 GA3 含量变化 成花诱导期，2 个品种大年
树侧芽 GA3 含量总体呈下降趋势(‘鄂植 8 号’持续
下降，‘莱星’呈先下降后稳定再急剧下降趋势，图
3)，小年树侧芽 GA3 含量均在诱导初期明显升高，
之后维持与大年树一致的变化趋势。成花诱导初期
大年树 GA3 含量显著高于小年树。花芽分化期，2
个品种大年树侧芽 GA3 含量变化较剧烈(均先逐步
升高之后急剧下降)，小年树侧芽 GA3 含量变化较
缓慢(‘鄂植 8 号’先缓慢升高后又略有下降，‘莱
星’基本维持稳定)。大部分时期中，大年树侧芽
GA3 含量显著高于小年树。
图 2 油橄榄大、小年树侧芽中 ZＲ 含量变化
Fig． 2 Changes of free ZＲ content in lateral buds in‘on’-year and‘off’-year olive trees
图 3 油橄榄大、小年树侧芽中 GA3 含量的变化
Fig． 3 Changes of free GA3 content in the lateral buds in‘on’-year and‘off’-year olive trees
2. 2. 4 IAA 含量变化 成花诱导期，‘鄂植 8 号’大
年树侧芽 IAA 含量基本维持稳定，小年树侧芽 IAA
含量先出现一个小高峰后亦基本维持稳定(图 4);
‘莱星’大、小年树侧芽 IAA 含量均形成一个明显的
高峰，峰值出现在成花诱导关键期。大部分时期 2
个品种大年树 IAA 含量显著高于小年树。花芽分
化期，‘鄂植 8 号’大年树侧芽 IAA 含量持续升高，
小年树侧芽 IAA 含量总体略有下降; ‘莱星’大年
树侧芽 IAA 含量先急剧升高后略有下降，小年树侧
芽 IAA 含量出现小幅度升高。花芽分化期大部分
时间大年树侧芽 IAA 含量显著高于小年树。
2. 3 成花诱导与花芽分化期间不同激素比值变化
成花诱导期，‘鄂植 8 号’侧芽 ABA /GA3，IAA /
GA3 和(ABA + IAA) /GA3 比值均出现一个高峰，峰
值与成花诱导关键期重合(图 5A，B，C); ‘莱星’小
年树 ABA /GA3，IAA /GA3 和 ( ABA + IAA) /GA3 比
值总体上升，大年树则先下降后又基本上升至最初
水平;大部分时期中 2 个品种小年树 ABA /GA3，
IAA /GA3 和(ABA + IAA) /GA3 比值显著高于大年
树。花芽分化期，‘鄂植 8 号’大年树侧芽 ZＲ /GA3
和 ZＲ /ABA 比值先下降后基本维持稳定，ZＲ / IAA
持续下降 (图 5D，E，F);小年树侧芽 ZＲ /GA3 和
63
第 11 期 朱振家等: 油橄榄成花诱导与花芽分化期间侧芽内源激素含量变化
ZＲ /ABA 比值逐渐上升，ZＲ / IAA 先出现一个小高峰
后持续下降; 2 个品种小年树侧芽 ZＲ /GA3，ZＲ /
ABA 和 ZＲ / IAA 比值显著高于大年树。由此推断，
高水平的 ABA /GA3，IAA /GA3 和(ABA + IAA) /GA3
有利于油橄榄花芽诱导; 高水平的 ZＲ /GA3，ZＲ /
ABA 和 ZＲ / IAA 有利于油橄榄花芽形态分化。
图 4 油橄榄大、小年树侧芽中 IAA 含量的变化
Fig． 4 Changes of free IAA content in the lateral buds in‘on’-year and‘off’-year olive trees
图 5 油橄榄大、小年树侧芽中激素比值的变化
Fig． 5 Changes of the ratio of several hormones in lateral buds in‘on’-year and‘off’-year olive trees
3 讨论
定期摘叶是研究果树成花诱导期常用的方法
(曹尚银，2000; 张姝媛，2008)。叶片在果树成花
过程中起重要作用。当摘叶不能抑制花芽形成时，
表明此时花芽已完成成花诱导。果树花芽分化完成
的关键在于，一是枝梢生长和成熟达到具备接受成
花诱导的能力，二是接受低温诱导之后营养芽成为
花芽(陈厚彬等，2014)。油橄榄‘鄂植 8 号’和‘莱
星’成花诱导关键期和结束期基本一致，这与 2 个
品种来自同一试验园区(外界环境条件相同)，且花
期相同(5 月上旬)相符合。但 2 个品种成花诱导期
起始时间略有差异，可能的原因为摘叶初期枝梢分
化程度不同所致。另外，2 个品种成花诱导起始时
间在花后 10 周左右，这与 Fernández-Escobar 等
(1992)的研究结果基本一致，而 2 个品种成花诱导
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林 业 科 学 51 卷
关键期在 11 月至次年 1 月期间，亦符合低温诱导油
橄榄成花的条件(Fabbri et al．，2000)。
ABA 被看作是一种促进果树成花的重要激素。
苹果(Malus domestica)成花诱导期花芽中 ABA 含量
显著增加，并长期处于较高水平，而叶芽中 ABA 水
平较低(曹尚银等，2000)。ABA 在枇杷成花中扮
演主导角色，没有 ABA 的持续升高就不能导向成花
(刘宗莉等，2007)。枣(Ziziphus jujuba)吊发育前期
ABA 出现明显峰值 (牛辉陵等，2015)。本研究中
油橄榄 2 个品种小年树侧芽 ABA 峰值出现时间恰
值成花诱导关键期，而同期大年树 ABA 含量基本未
变，且大年树 ABA 含量水平显著低于小年树，说明
高水平的 ABA 对油橄榄花芽诱导具有促进作用，这
与 Al-Shdiefat 等 ( 2008 ) 的研究结果基本一致。
Luckwill(1980)指出，苹果花芽诱导期，木质液中若
有足够的细胞分裂素，则顶芽会分化出花芽来，相反
木质液中无细胞分裂素时，则不会有花芽产生。
Andreini 等(2008)利用免疫细胞化学技术观察到油
橄榄小年树侧芽玉米素( Zeatin，ZT)含量在中果皮
硬化期(7 月)显著积累，因此认为 ZT 可能在油橄榄
成花诱导中扮演着重要的作用。油橄榄‘鄂植 8
号’和‘莱星’尽管也出现在花芽诱导初期小年树玉
米素核苷(ZＲ)含量显著高于大年树的现象，但就整
个成花诱导期变化来看，大、小年树侧芽 ZＲ 含量均
呈下降变化趋势，且在成花诱导关键期二者 ZＲ 含
量水平接近，因此，无法明确判断 ZＲ 与油橄榄成花
诱导的关系。ZT 和 ZＲ 可能在油橄榄成花诱导中
所起的作用并不相同，还需进一步研究。 Chen
(1991)的研究认为果树营养芽内高水平的细胞分
裂素与花芽发端数之间呈正相关关系。本试验中大
年树侧芽 ZＲ 含量在花芽分化期基本维持未变，小
年树 ZＲ 含量却大幅升高，且小年树 ZＲ 含量显著高
于大年树，说明高水平的 ZＲ 对油橄榄花芽形态分
化具有促进作用，与已有结论一致。成花诱导初期，
大年树侧芽 GA3 含量显著高于小年树，但之后大、
小年树侧芽 GA3 含量均急剧下降，GA3 对油橄榄花
芽诱导和大小年结果的影响可能是由正在发育果实
种子输向叶片的特定信号，引起叶片内的代谢发生
改变而引起的(Lavee，1989)，并非直接抑制成花诱
导(Proietti et al．，2002)。GA3 对果树花芽形态分化
的作用，目前并无一致认同。本试验中 2 个品种大
年树侧芽 GA3 含量在花芽形态分化期总体呈上升
趋势，小年树侧芽 GA3 含量则基本维持稳定，且大
年树侧芽 GA3 含量水平显著高于小年树，表明高水
平的 GA3 对油橄榄花芽形态分化具有抑制作用。
IAA 对油橄榄成花诱导的促进作用和花芽分化的抑
制作用与其他果树 (王姗等，2013 ) 及油橄榄
(Al-Shdiefat et al．，2008)的研究结果一致。
果树花芽形成过程中，不同类型激素间的平衡
状况比单一激素的作用更重要。油橄榄成花诱导及
花芽分化过程可能与各激素间的平衡有关。成花诱
导期小年树 ABA /GA3，IAA /GA3 和 (ABA + IAA) /
GA3 出现一个高峰，峰值与成花诱导期重合，且显著
高于大年树，而在花芽分化期，小年树 ZＲ /GA3，ZＲ /
ABA 和 ZＲ / IAA 比值均有明显上升趋势，且显著高
于大年树。
4 结论
高水平的 ABA，IAA，ABA /GA3，IAA /GA3 和
(ABA + IAA) /GA3 有利于油橄榄成花诱导; 高水平
的 ZＲ，ZＲ /GA3，ZＲ /ABA 和 ZＲ / IAA 有利于油橄榄
花芽分化。
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(责任编辑 徐 红)
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