全 文 ：　　* 本研究为中澳合作 ACIAR9425项目 1996～1998年“中国桉树人工林的外生菌根菌”和国家自然科学基金 1997～
2001年“杉木、桉树人工林长期生产力保持机制研究”内容之一。本文得到北京林业大学雷增普教授和北京市农林科学院张
美庆研究员的指导和审阅,特致谢意。
1998-04-07收稿。
混合接种 Glomus与 Pisolithus菌株
对尾叶桉矿质营养吸收的影响*
陈应龙1)　弓明钦1)　王凤珍1)　陈　羽1)　Bernie Dell2)
( 1)中国林业科学研究院热带林业研究所, 510520,广州; 2) Mu rdoch University, Per th WA, 6150, Au st ral ia;
第一作者 30岁,男,助理研究员)
　　摘要　对混合接种 VA 菌根真菌苏格兰球囊霉和 ECM 真菌彩色豆马勃影响尾叶桉苗期矿质
营养元素吸收情况进行了研究。接种菌根真菌对苗木吸收N、P、K 和 B产生了较大的影响,主要体
现在促进苗木对上述营养元素的吸收和积累。从试验苗木植株营养元素的含量来看,接种苗木 N、
P、K 和 B 分别为未接种苗木相应元素的 3. 58～7. 00, 2. 67～2. 89, 2. 65～3. 18 和 2. 78～3. 88 倍,
其中混合接种更有利于苗木对矿质营养元素的吸收。但接种菌根真菌对试验苗木各部分营养元素
的相对含量(浓度)的影响不同, 且影响其在植株根系及枝叶中的运输和分配。接种这两种菌根真菌
还影响苗木根系酸性磷酸酶的活性,其中混合接种及单接种 ECM 菌的苗木,其根系磷酸酶活性均
高于未接种对照苗。菌根真菌对苗木矿质营养元素及酸性磷酸酶活性的影响 ,在一定程度上反映了
菌根真菌的接种效应。
关键词　尾叶桉; VA 菌根; 外生菌根; 混合菌根; 矿质营养
分类号　S718. 81
　　桉属( Eucalyp tus)的许多树种在我国华南及西南地区人工林生产和纸浆材利用上有着重
要的地位[ 1]。近年来,随着一些桉树优良树种、种源及家系的引进和大面积推广,桉树生产得到
了进一步的发展, 造林面积剧增。据统计, 1988年我国有桉树人工林 46. 6万 hm2 ,“四旁”植树
15亿株[ 2] , 1998年桉树人工林面积预计可达 60万 hm2 ,人工林面积仅次于巴西而跃居世界第
2位。
国内外众多研究表明,桉树是菌根营养型树种, 适宜的菌根真菌, 对提高桉树人工林生产
力、涵养水源和土壤营养、维持林区生态多样性等方面起着一定的作用[ 3～5]。在自然条件下,桉
树根系不仅可以与许多高等真菌形成外生菌根( ECM ) ,或者与内囊霉科的真菌形成泡囊-丛
枝状菌根,即 VA 菌根,而且还可以同时与这两种类型的菌根真菌形成混合菌根 [ 3～7]。桉树外
生菌根形态学、生理学、分类学和应用价值等已得到广泛研究, 而桉树 VA 菌根及混合菌根的
研究相对较少,而且起步较晚[ 3, 4, 7]。Malajczuk [ 8]等和 Boudarg a[ 9]等,首先在控制条件下分别成
功合成了桉树 VA 菌根和混合菌根。但到目前为止, 人们对这两种类型菌根在桉树林中的实际
作用和相对重要性,以及两种菌根真菌在对根系感染时的相互作用等一系列问题,仍知之甚
林业科学研究　1999, 12( 3) : 262～267
Forest Resear ch 　　 　　　
少[ 4, 10]。
在对桉树外生菌根和 VA 菌根分别进行研究的基础上,我们开展了桉树混合菌根的合成
研究。初步研究结果表明,单接种或混合接种ECM 真菌彩色豆马勃和 VA菌根真菌苏格兰球
囊霉, 均能在尾叶桉根系上成功合成相应的菌根[ 11] ,菌根真菌接种对苗木的根系活力、伤流
量、生长激素、可溶性多糖和氨基酸含量等生理指标产生了影响,在一定程度上体现了菌根的
接种效应,即促进了苗木的生长和对干物质的积累[ 12]。本文报道接种这两种菌根真菌影响苗
木矿质营养元素吸收的研究结果。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
1. 1. 1　菌种　外生菌根菌选用彩色豆马勃( Pisol ithus tinctorius ( Pers. ) Coker et Couch)
Pt9303 菌株, 由本课题组分离培养; VA 菌根真菌选用苏格兰球囊霉( Glomus caled onium
( Nicol. & Gerd) Trappe & Gerd) Gc90068菌株, 由南京土壤所林先贵先生提供。接种所用的
菌剂分别采用液体培养和生物繁殖法生产。
1. 1. 2　试验树种　尾叶桉( Eucalyp tus urophyl la S. T . Blake) ,种源号为 14531。
1. 1. 3　育苗基质　采用消毒的混合基质(由蛭石、泥炭、河砂按照体积比 1. 5∶1∶2混匀)。
1. 2　方法
1. 2. 1　接种方法　待尾叶桉无菌苗长到 3 cm 高左右时进行移苗, 同时进行第 1次接种。
ECM 菌采用菌丝球接种,每株幼苗接种菌丝球 2～3粒; VA 菌根菌用孢子菌剂接种。20 d 后,
根据试验设计,对需要进行混合接种的苗木,采用注入法进行第 2次接种。
1. 2. 2　试验设计　试验设 5个处理: T 1、T3 分别为 VA 菌根菌和 ECM 菌单接种, T 2和 T 4
为混合接种( T 2为先接种 VA 菌根菌, 第 2次接种 ECM 菌; T 4接种顺序与 T 2相反,即先接
种 ECM 菌,第 2次接种 VA 菌根菌) , T 5为未接种对照。4个重复,重复内各处理苗木 10株,
按完全随机区组设计。
1. 2. 3　矿质营养元素分析方法　试验苗木在接种后 5个月时收获, 70 ℃烘干后, 分别对苗木
植株地下部分(根系)及地上部分(枝茎叶)进行矿质营养元素含量的测定。根据矿质元素对桉
树生长的重要性, 选择了 N、P、K和 B 4种营养元素[ 13]。矿质元素的测定方法,参照中华人民
共和国国家标准《森林土壤分析方法(第八分册)——植物与森林枯枝落叶层分析》。全N 的测
定采用凯氏法( Kjeldahl ) ,全 P 的测定采用钼锑抗比色法, 全 B 的测定采用灰化-甲亚胺比色
法,植株全 K的测定采用火焰光度计法。伤流液中 P 的测定是采用磷钼蓝法[ 14 ]。
1. 2. 4　酸性磷酸酶测定方法　酸性磷酸酶活性分析方法参见参考文献[ 15, 16]。以苗木的幼
嫩侧根为实验材料;反应体系所用缓冲液为醋酸缓冲液( 0. 1 mol·L - 1, pH 5. 4) , 测定 405 nm
下的P-NP( P-nit rophenol )的相应的吸光值, 在 30 ℃下 20 min 内形成 1 mmol·L - 1 P-NP 为
1个活性单位。
2　结果与分析
2. 1　矿质营养
2. 1. 1　根系伤流液中无机磷含量　根据试验苗木根系伤流液样品中 P 素的光密度和标准溶
263第 3 期　　　　陈应龙等: 混合接种 Glomus 与 Pisolithus 菌株对尾叶桉矿质营养吸收的影响
液的浓度,得出磷素含量的回归方程: y = - 0. 001 6+ 0. 325 6x ,由此计算出各处理苗木伤流
液中无机磷的浓度(表 1)。分析结果表明, 接种苗木根系伤流液中磷素含量均高于未接种对
照, 4种接种苗木分别比对照增加了 20. 0% , 40. 6%, 1. 4%和 31. 2%, 其中混合接种苗木 T 2
和 T 4根系磷含量相对较高,说明混合接种更有利于宿主根系对磷素的吸收。
表 1　菌根试验苗根系伤流液中无机磷含量
处　　理 T 1 T 2 T 3 T 4 T5
伤流液中无机
磷含量/ mg·kg - 1 0. 751 0. 880 0. 635 0. 825 0. 626
比对照增加% 20. 0 40. 6 1. 4 31. 2 -
2. 1. 2　试验苗木矿质元素含量　菌根接种与
对照苗木间在相应的矿质元素含量上,均有显
著差异( P= 0. 001) , 表现在菌根接种有利于
苗木对矿质元素的吸收和积累(表 2) ;但不同
接种处理对各种矿质元素的浓度及其在根系
与枝茎叶中的分配产生的影响不同(表 3)。
表 2　试验苗根系及枝茎叶部分矿质元素总含量 mg·株- 1
处理 根系部分 枝茎叶部分 植株总含量
N P K B N P K B N P K B
T1 189 b 50 a 250 b 0. 023 b 528 b 195 ab 718 ab 0. 151 a 717 b 245 a 968 b 0. 174 a
( 3. 88) ( 5. 00) ( 4. 03) ( 2. 88) ( 7. 64) ( 2. 60) ( 2. 49) ( 3. 68) ( 5. 98) ( 2. 88) ( 2. 77) ( 3. 55)
T2 206 ab 44 a 235 b 0. 028 b 634 b 202 a 877 a 0. 162 a 840 a 246 a 1 112 a 0. 19 a
( 4. 04) ( 44. 40) ( 3. 79) ( 3. 50) ( 9. 19) ( 2. 69) ( 3. 05) ( 3. 95) ( 7. 00) ( 2. 89) ( 3. 18) ( 3. 88)
T3 218 a 41 ab 280 a 0. 033 a 256 c 194 ab 819 a 0. 135 b 474 c 235 a 1 099 a 0. 168 a
( 4. 27) ( 4. 10) ( 4. 52) ( 4. 13) ( 3. 71) ( 2. 59) ( 2. 84) ( 3. 29) ( 3. 96) ( 2. 76) ( 3. 14) ( 3. 43)
T4 197 ab 47 a 224 c 0. 033 a 232 c 180 b 703 ab 0. 103 b 429 c 277 a 927 b 0. 136 b
( 3. 86) ( 4. 70) ( 3. 61) ( 4. 13) ( 3. 36) ( 2. 40) ( 2. 44) ( 2. 51) ( 3. 58) ( 2. 67) ( 2. 65) ( 2. 78)
T5 51 c 10 c 62 d 0. 008 c 69 d 75 c 288 c 0. 041 c 120 d 85 b 350 c 0. 049 c
( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00) ( 1. 00)
　　注: 括号内数据为矿质元素含量与 T 5对照相应指标的比值; 同一列数据后所跟字母不同者表示差异显著( Duncan’s
NMT , P < 0. 01)。
表 3　试验苗根系及枝茎叶部分矿质元素含量
处理 根系部分 枝茎叶部分
N/ g·kg- 1 P/ g·kg - 1 K/g·kg- 1 B/ mg·kg- 1 N/ g·kg- 1 P/ g·kg - 1 K/g·k g- 1 B/ mg·kg- 1
T1 5. 172 b 1. 365 a 6. 841 a 6. 29 c 7. 104 a 2. 618 a 9. 667 b 20. 33 a
( 11. 6) ( 47. 4) ( 23. 2) ( - 12. 8) ( 14. 0) ( 2. 1) ( - 1. 8) ( 45. 2)
T2 5. 438 a 1. 159 b 6. 204 b 7. 40 b 6. 360 b 2. 027 d 8. 797 d 16. 29 b
( 17. 4) ( 25. 2) ( 11. 7) ( 2. 6) ( 2. 0) ( - 20. 9) ( - 10. 6) ( 16. 4)
T3 4. 962 b 0. 929 bc 6. 365 b 7. 58 ab 5. 807 c 2. 273 c 9. 613 b 15. 81 b
( 7. 0) ( 0. 3) ( 14. 6) ( 5. 1) ( - 6. 8) ( - 11. 3) ( - 2. 3) ( 12. 9)
T4 4. 614 c 1. 110 b 5. 266 d 7. 69 a 5. 442 d 2. 364 c 9. 208 c 13. 48 c
( - 0. 4) ( 19. 9) ( - 5. 2) ( 6. 7) ( - 12. 7) ( - 7. 8) ( - 6. 4) ( - 3. 7)
T5 4. 635 c 0. 926 bc 5. 555 c 7. 21 c 6. 234 b 2. 564 b 9. 842 a 14. 00 c
　　注:括号内数据为矿质元素平均浓度比 T 5对照相应指标的增加值% ;同一列数据所跟字母不同者表示差异显著
( Duncan’s NMT , P < 0. 01)。
　　从对 N 的影响来看,菌根接种苗木植株 N 总含量是未接种对照的 3. 58～7. 00倍, 其中,
T 2含量最高(表 2)。不同接种方式对苗木地上部分和地下部分 N 含量的影响也有一定的差
264 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
异,在根系中, T 3苗木 N 含量最高,是对照的 4. 27倍, 而地上部分, 先接种有 VA 菌根菌的苗
木( T2和 T 1) N 含量分别是对照的 9. 19倍和 7. 64倍,高于 T 3和 T4。从表 3中可以看出,接
种有 VA 菌根真菌的处理苗木( T 1和 T 2) ,其根系及地上部分 N 素的浓度均较高;而接种有
ECM 真菌的 T 3和T 4苗木植株中 N 的浓度较低,这说明 ECM 真菌对宿主依赖性程度更大。
4个接种菌根处理对宿主 P 素含量的影响较大。接种苗木根系及枝茎叶中 P 含量均显著
高于未接种对照(表 2)。从植株P 素总含量来看, 混合接种 T2和 T 4分别是对照的 2. 89倍和
2. 67倍,单接种T 1和 T3分别是对照的2. 88倍和 2. 76倍。另外, 接种菌根菌更有利于根系对
P 的吸收(表 2、3)。
从苗木根系中 K 的含量来看,单接种处理 T1和 T 3苗木根系中 K含量相对较高, 分别为
对照的 4. 03倍和 4. 52倍; 混合接种处理 T 2和T 4对 K 的吸收相对较少(表 2)。苗木植株中
K 素总含量的分析结果表明,在 4种菌根接种方式中,混合接种 T2对苗木吸收 K 元素的贡献
最大,为对照的3. 18倍, T 4最小,为对照的2. 65倍。与未接种对照相比,接种菌根真菌对植株
不同部分 K 浓度的影响有较大的差异(表 3) ,表现在促进了根系对 K 的积累,而抑制了在枝
叶中的积累。
菌根对苗木吸收 B素的影响也较大。分析结果表明,接种菌根真菌均能显著地促进苗木
对 B的吸收(表2)。在根系中, T 3和T 4含量较高,为对照的 4. 13倍;而在枝茎叶中恰好相反,
T 1和 T2对 B 的吸收贡献较大,这一分析结果与表 3中 B 浓度基本相同,说明接种不同的菌
根真菌能影响 B 素在宿主植株体内的运输和分配。
2. 2　接种菌根真菌对根系酸性磷酸酶活性的影响
试验苗木根系酸性磷酸酶活性有较大的差异(表 4)。混合接种及单接种外生菌根真菌的
苗木,其根系酸性磷酸酶活性均高于未接种对照。其中,混合接种苗 T 2酶活性最高,比对照增
加了88. 2% ;单接种ECM 菌苗木T 3酶活性仅次于T 2。单接种VA 菌根真菌苗木根系酸性磷
酸酶活性偏低,这一结果有些异常,其原因有待于进一步分析。
表 4　尾叶桉试验苗木根系酸性磷酸酶活性
处　　理 T 1 T2 T 3 T 4 T5
酶活性/
m ol·g- 1· min- 1 0. 107 0. 256 0. 247 0. 236 0. 136
比T 5增加% - 21. 3 88. 2 81. 6 73. 5 -
3　结论与讨论
　　( 1)苗木植株 N、P、K 和 B等矿质元素分析结果表明, 接种菌根真菌不仅影响苗木矿质元
素含量,而且对各种矿质元素在植株体内的运输及分配也有一定的影响。矿质元素含量的变化
在一定程度上反映了菌根的接种效应。
接种菌根菌能显著提高植株矿质营养元素的总含量,有利于促进根系对矿质元素的吸收,
但各营养元素在苗木不同部分的浓度存在一定的差异, 具体表现在接种苗木根系部分含量基
本有所增加, 而地上部分多数低于对照苗木。接种苗木营养元素总含量的增加,从表面上看是
由于苗木生物量的增加引起的, 实际上,菌根促进苗木生长的主要功能是促进根系对矿质营养
265第 3 期　　　　陈应龙等: 混合接种 Glomus 与 Pisolithus 菌株对尾叶桉矿质营养吸收的影响
的吸收,即通过与根系共生的真菌菌丝网络为宿主根系吸收矿质营养[ 3, 5] ;尽管由于接种苗木
生长速度加快,营养元素的平均浓度不一定表现出显著差异, 但苗木营养总含量的增加仍应归
功于菌根真菌对矿质元素的吸收。
( 2)菌根对宿主植物的作用,主要是通过影响宿主的营养生理来实现的; 营养和水分的改
善自然又会影响植物的光合作用。单接种或混合接种菌根真菌影响了宿主根系的营养生
理[ 12 ]。P 素对桉树生长有着重要的作用,接种菌根处理能明显提高宿主根系 P 的含量, 宿主 P
含量与菌根依赖性 MD大小有一定的相关性。关于ECM 和 VA菌根对矿质元素吸收的影响
问题, 国内外均有报道[ 5, 6, 13, 1 7]。Adjoud等研究了 3种 VA 菌根真菌接种 11种桉树的接种效
果,证实了菌根真菌对桉树苗期营养元素的影响, 并认为 P 素不是唯一限制苗木生长的因
素[ 17 ]。Lapeyr ie[ 7]研究表明,在石灰质土壤中混合菌根能降低宿主对钙的吸收,增强宿主的抗
逆能力,同时有利于促进宿主对基质中难溶性磷的吸收。
( 3)接种菌根对宿主根系酸性磷酸酶活性也有一定的影响,其中, 两种混合接种及单接种
ECM 菌的苗木,其根系酸性磷酸酶活性均高于未接种对照,与国外的有关研究结果一致 [ 18, 19] ,
但单接种 VA 菌根菌苗木根系酶活性较低。根系磷酸酶活性大小, 在一定程度上反映了菌根的
接种效应。本试验中发现接种苏格兰球囊霉菌株抑制了根系酶的活性,这种现象可能与分析样
品的选取有关,也可能存在其它影响根系磷酸酶活性的因素, 其原因有待进一步探讨。
( 4)桉树作为一种重要的速生树种,已在我国南方得到迅速发展。桉树的快速生长对林地
土壤肥力的退化可能会产生一定的潜在影响,已引起注意 [ 20]。菌根真菌能促进林木根系对土
壤中营养元素的吸收, 尤其是对土壤中难溶性磷的吸收, 并能改善根际微生物的组成和活动能
力,这无疑为恢复林地土壤肥力和提高桉树人工林生产力提供了一条新的途径。本研究结果表
明,混合接种这两种菌根真菌具有一定的应用前景; 但筛选适宜于特定树种和土壤条件的菌根
真菌(或菌株) ,探讨合适的接种途径和方法,仍是今后必须开展的重要研究内容。
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Chen Yinglong
1)　Gong M ingqin1)　Wang F engz hen1)　Chen Yu1)　Bernie Dell2)
( 1) T he Research Ins titute of Tropical Forest ry, CAF, 510520, Gu angzhou, Chin a;
2) Murd och University, Perth ,WA, 6150, Aust ralia)
　　Abstract　T his paper reports the influence on nutrient uptake of Eucalyp tus ur op hy lla
seedlings 5 months after inoculation w ith Glomus and P isolithus isolates alone or in
compet it io n in a nurser y. T hough concentrat ions of some miner al elements in roo ts or tops
varied according to dif ferent fungal tr eatments, there was a substant ial increase of nutrient
amount of al l elements in inoculated seedling s. Phosphorus content in inoculated seedling s
w er e 2. 67 to 2. 88 t imes of the uninoculated ones. The total content of N, K and B in the
inoculated seedlings w as respect ively 3. 58～7. 00, 2. 65～3. 18 and 2. 78～3. 88 folds of those
of the uninoculated ones. T he resul ts show ed that ino culation w ith Pisolithus and/ o r Glomus
isolates affected nutr ient uptake and their dist ribut ion in parts of seedling s. The tw o fungal
isolates also inf luenced the acid phosphatase act ivity in roots.
　　Key words　Eucalyp tus urophyl la; VA mycorr hiza; ectomycorrhiza; dual mycorrhiza;
nut rient acquisit io n
267第 3 期　　　　陈应龙等: 混合接种 Glomus 与 Pisolithus 菌株对尾叶桉矿质营养吸收的影响