全 文 ：　　1996—01—04收稿。
曹群根助理研究员,傅懋毅(中国林业科学研究院亚热带林业研究所　浙江富阳　311400 ) ;李正才(南京林业大学森林
资源与环境学院)。
* 本研究为 1993～1995年浙江省自然科学基金资助项目“毛竹林凋落物分解机制的研究”的部分内容。
毛竹林凋落叶分解失重及养分累积归还模式*
曹群根　傅懋毅　李正才
　　摘要　经过 104周对 2 个试验点上包括 3种立竹度和 2种林分组成共 5种处理条件下的毛竹
林凋落叶的分解过程研究, 结果表明:分解初期失重迅速,而后趋于缓慢。分解剩余率与分解时间之
间存在着指数函数关系。林分立竹度和组成对竹林凋落叶分解速度有着显著影响,竹栎混交林及立
竹度为 3 015 株/ hm2纯竹林处理下,凋落叶的分解速度分别高于纯竹林的其它 2 种立竹度处理。
剩余物中的 N、P 的浓度随分解呈增加趋势, 两者变化模式相似,而 K、Ca、Mg 的浓度则趋于减小。
处理对 N、K、Mg 的浓度变化模式无显著影响。分解剩余物中各种养分浓度之间有着一定的关联。
N、P 在凋落叶分解初期为累积阶段,而后才释放归还, K、Ca、M g 在整个分解过程中均为释放。分
解失重决定着分解后期 N、P 养分的释放归还; 而对于 K、Ca来说,淋溶作用是引起它们在分解初
期迁移归还的更重要原因。
关键词　毛竹林　凋落叶分解　林分结构　养分积累归还模式
　　毛竹( Phy llostachy s pubescens Mezel ex H. de Lehaie)是我国森林资源的重要组成树种,
全国现有毛竹林面积 280万hm2。80年代后期,傅懋毅等 [ 1]就不同立地条件下毛竹纯林的凋落
叶量及其分解做过初步探索,但是林分结构如何对竹林凋落叶的分解产生影响, 至今仍为空
白。建立合理的竹林结构是获得竹林丰产的重要措施。本文旨在探讨毛竹林凋落叶的分解失
重模式及其养分累积归还规律, 分析竹林立竹度及组成对凋落叶分解的影响,从生态系统养分
循环的角度为毛竹林合理经营结构的确定提供依据。
1　试验地点
　　研究设有两个试点。其中:试点一位于浙江省安吉县林业科学研究所林场, 31°59′N, 119°
45′E,年平均气温 15. 6℃, 年均降水量1 485. 4 mm ,黄红壤土壤类型, 海拔 34 m ;试点二位于
南京林业大学附属下蜀林场, 31°59′N, 119°14′E,年平均气温 15. 2 ℃,黄棕壤土壤类型,海拔
200 m。
2　试验方法
2. 1　样地的设置
在试验点一设置 9块, 试验点二设置 6块, 计 15块样地,每样地面积 400 m2。包括3种立
竹密度和 2种林分组成共 5种结构处理(表 1)。每处理 3次重复。
林业科学研究　1997, 10( 3) : 303～308
Forest Research 　　 　　　
2. 2　分解样的采集、布设与分析取样
于竹林落叶期采集新凋落叶自然风干后
分装于 300个网眼 1 mm×1 mm ,大小为 30
cm×40 cm 或 25 cm×30 cm 的尼龙网袋中。
每袋中凋落叶干重31～51 g。在所设置的每一
个样地上随机选点模拟自然状态平放分解样
袋 20只。当分解时间分别达 4、8、14、22、32、
44、56、68、80、92、104周时进行取样, 每次每
样地随机抽取一个样袋中的分解残留物供分
析用。
表 1　不同的林分结构处理
地　点 处理号 林分组成 立竹度
(株/ hm 2)
胸径
( cm)
郁闭度
1 10竹 1 740 9. 38 0. 75
试验点一 2 10竹 3 015 9. 23 0. 90
3 10竹 3 360 8. 90 0. 95
4 10竹 3 300 8. 84 0. 90
试验点二
5
6竹+ 420(栎)
9. 20 0. 95
4栎 1 320(竹)
2. 3　分解失重及主要养分的含量分析
清理所取样袋中的混杂物, 同一处理样袋中的剩余物混合后取样烘干称重求得凋落叶分
解剩余量和失重量,同时取样供测定主要养分的含量。N 用开氏法, P 用矾钼黄比色法, K用火
焰光度计法, Ca、Mg 用原子吸收光谱法。
2. 4　林内空气温、湿度及土壤温度、含水量的测定
5种处理各选择 1个样地埋设 1套土壤温度计, 于每月 5、10、15、20、25、30日测定土壤表
面温度,并且取样测定 0～10 cm 处的土壤含水量,同时用干湿球温度计测定离地面 50 cm 处
的林内空气温度和相对湿度。
2. 5　土壤微生物分析
土壤微生物分析用表面涂抹平板法。各类菌计数培养基组成:细菌为牛肉汁、蛋白胨、琼
脂;真菌用马丁琼脂;放线菌用高泽一号琼脂。
3　结果与讨论
3. 1　凋落叶分解失重模式
图 1　不同处理竹林凋落叶分解动态
不同处理竹林凋落叶的分解失重
均表现出先快后慢的节律(图 1) , 前
44周内 5种处理的平均失重率达 46.
36%,而后 60周内的平均失重率仅为
22. 68%。分解剩余率与分解时间之间
的关系符合指数函数模式:M t= M 0 /
e
kt ,这同许多其它树种的凋落叶分解
模式相一致[ 2～4]。经回归分析(表 2)得
出各种处理凋落叶分解参数 K 值,其
大小顺序为 K 处理5> K处理4 > K 处理2>
K 处理1> K处理3。竹栎混合凋落叶分解
速度最快, 其半分解期和分解失重率达 95%所需要的时间分别为 1. 06 a和 4. 61 a; 而最慢者
则为处理3,其上述两项的数值分别为1. 35 a 和5. 48 a。凋落叶分解剩余率各处理间的差异达
显著水平(表 3)。试验点一不同立竹度林分中凋落叶分解的差异主要是由生态条件及凋落叶
304 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 2　不同处理的分解方程及分解周期
处理 分解方程 分解参数 K
半分解
期( a)
95%分解
期( a)
1 M t= M 0/ e0. 557 4t 0. 557 4 1. 25 5. 38
2 M t= M 0/ e0. 573 6t 0. 573 6 1. 21 5. 23
3 M t= M 0/ e0. 513 9t 0. 513 9 1. 35 5. 84
4 M t= M 0/ e0. 576 1t 0. 576 1 1. 20 5. 21
5 M t= M 0/ e0. 651 0t 0. 651 0 1. 06 4. 61
　注: M t 为分解 t时的剩余凋落叶量; M 0 为初始凋落叶量。
表 3　凋落叶分解剩余率各处理间方差分析
来源 自由度 离差平方和 均方差 均方比
组间 4 7 142. 778 1 785. 694 4. 69* *
组内 50 19 027. 771 380. 555
总和 54
主要分解者微生物量的不同所产生的(表 4) ;
而试验点二两种处理间的差异除了与上述因
子相关外, 凋落叶组成不同是另一重要影响因素,这已为国内外许多研究结果所证实,尤其是
组成不同的凋落叶中木质素含量的差异对其分解速率的影响极大[ 5, 6]。
表 4　不同处理间凋落叶分解影响因子的比较
因　　　子 处理 1 处理 2 处理 3 处理 4 处理 5
地表温度(℃) 15. 35 15. 35 15. 04 14. 11 14. 75
离地 50 cm 处林内气温(℃) 15. 54 15. 63 15. 46 14. 89 15. 92
离地 50 cm 处林内空气相对湿度( % ) 88. 44 88. 08 88. 07 84. 16 84. 84
0～10 cm 土壤含水量( %) 24. 36 24. 01 23. 48 23. 78 26. 46
土壤微生物量(×107 个/ g 干土) 79. 62 92. 02 27. 98 22. 16 61. 73
3. 2　分解过程中养分浓度的变化动态
分解过程中不同养分的浓度变化各有其特点。N、P 的浓度随分解时间延长呈增加趋势,
而 K、Ca、Mg 则为减少趋势(表 5)。至 80周时, 不同处理分解剩余凋落叶中 N、P、K、Ca、Mg
的平均浓度分别为其初始平均浓度的 166. 5%, 202. 7%, 21. 4% , 25. 3%和 24. 8%。N、P 的浓
度变化趋势相近, 而 K、Ca、Mg 之间的变化动态则有所差异, K 在分解开始后 4周内浓度即迅
速减小,而后变化缓慢; Ca、Mg 的浓度则分别在分解开始后 8周内和 44周内下降较快,而后
速度变缓。由表 6可知,同一养分的浓度变化在不同处理间的差异, Ca 为极显著水平, P 在

为 0. 1水平显著,而其它养分均不显著。分解剩余率与各元素的浓度变化间存在一元线性函数
关系,相关均达显著水平,其中与 Mg 的相关最为密切, 相关系数为 0. 94,而与 K 的相关性则
较低,这一方面反映了竹林凋落叶分解过程中养分浓度的变化主要是由分解失重所引起的,另
一方面说明了淋溶作用是引起 K 浓度变化的另一重要原因。以离子形态存在的 K元素, 因淋
溶作用而迁移先于凋落叶腐解而淋失,分解初期这种现象最为明显。
灰色系统分析结果表明了分解剩余物中各养分元素间存在着某种关联。当
为 0. 5水平
时,灰色关联度 RN·P, RK·Ca, R K·Mg及 RCa·M g的值分别是 0. 68, 0. 81, 0. 68和 0. 72。
3. 3　凋落叶分解的养分归还
养分 N 在竹林凋落叶分解初期的 4～14周内处于累积阶段(图 2) ,而以后则为释放归还
阶段,尽管后阶段 N 浓度仍有所增加或变化较小。养分P 的归还模式与N 相似,但释放时间显
得滞后且速度缓慢。当N、P 在分解剩余物中浓度有所增加时,它们仍表现为释放。这说明 N、
P 在分解中的累积或释放也主要决定于凋落物分解失重速度。除了试验点一各处理凋落叶中
的 Mg 在分解前 4周内有一定的累积外, K、Ca、Mg 在各处理的整个分解过程中均表现为释放
归还,且前 14周内释放速度较快,而后则较慢。与失重曲线相比可知, K、Ca 的释放速度大于
3053 期　　　　　　　　曹群根等: 毛竹林凋落叶分解失重及养分累积归还模式
表 5　各处理凋落叶分解过程中养分浓度的变化 (单位: % )
处理 养分 分　解　时　间　(周)
0 4 8 14 22 32 44 56 68 80
N 1. 023 1. 332 1. 084 0. 927 1. 020 1. 350 1. 470 1. 490 1. 824 1. 720
P 0. 033 0. 054 0. 039 0. 033 0. 075 0. 060 0. 053 0. 046 0. 054 0. 067
1 K 0. 377 0. 173 0. 174 0. 216 0. 240 0. 269 0. 138 0. 156 0. 101 0. 135
Ca 0. 569 0. 472 0. 259 0. 203 0. 183 0. 131 0. 202 0. 172 0. 193 0. 182
Mg 0. 218 0. 269 0. 334 0. 104 0. 125 0. 131 0. 075 0. 061 0. 062 0. 053
N 1. 023 1. 395 1. 237 0. 885 1. 390 1. 810 1. 040 1. 431 1. 732 1. 863
P 0. 033 0. 054 0. 038 0. 035 0. 070 0. 077 0. 055 0. 055 0. 053 0. 070
2 K 0. 377 0. 218 0. 218 0. 213 0. 216 0. 226 0. 150 0. 137 0. 113 0. 132
Ca 0. 569 0. 471 0. 227 0. 190 0. 106 0. 124 0. 198 0. 183 0. 202 0. 175
Mg 0. 218 0. 272 0. 264 0. 253 0. 144 0. 158 0. 079 0. 058 0. 060 0. 050
N 1. 023 1. 431 1. 356 1. 514 1. 190 1. 760 1. 190 1. 432 1. 646 1. 905
P 0. 033 0. 053 0. 049 0. 041 0. 078 0. 076 0. 066 0. 051 0. 068 0. 070
3 K 0. 377 0. 163 0. 201 0. 173 0. 249 0. 205 0. 110 0. 130 0. 105 0. 116
Ca 0. 569 0. 483 0. 219 0. 380 0. 202 0. 118 0. 192 0. 165 0. 183 0. 162
Mg 0. 218 0. 218 0. 330 0. 126 0. 142 0. 126 0. 087 0. 062 0. 071 0. 056
N 1. 483 1. 564 0. 973 1. 700 1. 510 2. 700 2. 070 1. 275 1. 676 1. 750
P 0. 050 0. 067 0. 055 0. 071 0. 090 0. 047 0. 090 0. 071 0. 081 0. 083
4 K 0. 813 0. 199 0. 181 0. 221 0. 185 0. 126 0. 087 0. 160 0. 110 0. 133
Ca 0. 813 0. 776 0. 392 0. 401 0. 282 0. 233 0. 472 0. 363 0. 283 0. 273
Mg 0. 245 0. 243 0. 193 0. 258 0. 191 0. 196 0. 091 0. 083 0. 063 0. 054
N 1. 153 1. 321 0. 906 1. 040 1. 430 2. 280 1. 520 1. 220 1. 665 2. 240
P 0. 036 0. 047 0. 045 0. 043 0. 093 0. 071 0. 068 0. 060 0. 073 0. 083
5 K 0. 925 0. 185 0. 192 0. 181 0. 139 0. 161 0. 107 0. 090 0. 078 0. 099
Ca 0. 925 0. 865 0. 459 0. 427 0. 425 0. 337 0. 533 0. 463 0. 402 0. 352
Mg 0. 150 0. 177 0. 172 0. 125 0. 230 0. 157 0. 063 0. 052 0. 048 0. 047
N 1. 141 1. 409 1. 111 1. 213 1. 308 1. 980 1. 460 1. 370 1. 709 1. 900
P 0. 037 0. 053 0. 045 0. 045 0. 081 0. 066 0. 066 0. 057 0. 066 0. 075
平均 K 0. 574 0. 188 0. 194 0. 201 0. 206 0. 197 0. 118 0. 135 0. 079 0. 123
Ca 0. 689 0. 613 0. 311 0. 320 0. 240 0. 189 0. 319 0. 269 0. 253 0. 174
Mg 0. 210 0. 236 0. 298 0. 173 0. 166 0. 154 0. 095 0. 063 0. 061 0. 052
表 6　养分浓度与分解剩余率的相关方程及其不同处理间差异的检验
项　　目 N P K Ca M g
回归方程 Y N=
740. 72- 54. 31XN
YP=
138. 65- 1 226. 90X P
YK =
42. 35+ 118. 01XK
Y Ca=
29. 79+ 107. 70XCa
YMg=
25. 03+ 273. 38XMg
回归系数 0. 70 0. 73 0. 69 0. 79 0. 94
F　值 7. 67* 9. 15* * 7. 10* 12. 93* * 61. 93* *
处理间 F( 4, 45) 1. 21 2. 21* 0. 06 5. 01* * 0. 32
　　F0. 05( 1, 8) = 5. 32; F0. 01( 1, 8)= 8. 65; F0. 1( 4, 45)= 2. 07; F0. 01( 4, 45) = 3. 77。
306 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
图 2　分解剩余物中养分含量变化动态
凋落叶分解失重速度,这反映了淋溶
作用对 K、Ca 养分迁移的重要影响。
当分解至 80周时,养分迁移率在各种
处理分解剩余物中的平均值的高低顺
序为 K ( 91. 28%) > Ca ( 89. 2%) >
M g ( 88. 2%) > N ( 40. 08% ) > P( 27.
46% )。另外,不同试验点间以及不同
处理间的养分迁移率差异也很显著,
竹、栎混合凋落叶中 N、P 分解迁移速
率比纯竹林凋落叶的小, 而Ca、Mg 则
在竹、栎混合凋落叶中分解迁移更快。
4　结　论
　　( 1)竹林凋落叶分解剩余率与分
解时间之间存在指数函数关系。立竹
度和林分组成对竹林凋落叶的分解速
度有着显著影响,竹、栎混合凋落叶的
分解速率比纯竹叶的快;处理 2(立竹
度中等)条件下的凋落叶的分解期比
其它 2种立竹度处理的短。竹林生产
上, 合理的立竹度和适宜的竹阔叶树
混交,对于加快竹林生态系统的养分
循环速度,维护林地土壤肥力,实现竹
林丰产具有重要意义。
( 2) N、P、K、Ca、Mg 养分浓度随
凋落叶分解的变化各有其特点。N、P
呈增加趋势, 而 K、Ca、Mg 则趋于减
小。分解失重对养分浓度的变化有显
著影响,同时淋溶对于以离子状态存
在且移动性较强的 K 的养分浓度变
化有很大作用。处理对分解剩余物中
N、K、Mg 浓度变化的影响不显著。
( 3)分解剩余物中的各养分浓度间有着一定的关联。探索和有效利用这种相关关系来调节
竹林生态系统的养分平衡, 将有利于竹林生产力的持续发展。
( 4) N、P 养分在分解初期为累积阶段而后才归还释放, K、Ca、Mg 在整个分解阶段均为释
放归还。分解失重决定了N、P 养分的释放; 除分解失重外, 淋溶作用是引起K、Ca 迁移归还的
另一重要原因。各元素的迁移率大小顺序为K、Ca、Mg、N、P。立竹度和林分组成影响着竹林凋
落叶分解中养分的积累或释放归还。
3073 期　　　　　　　　曹群根等: 毛竹林凋落叶分解失重及养分累积归还模式
参　考　文　献
　　1　傅懋毅,方敏瑜,谢锦忠,等.竹林养分循环Ⅰ.毛竹纯林的叶凋落物及其分解.林业科学研究, 1989, 2( 3) : 207～213.
2　卢俊培,刘其汉.海南岛尖峰岭热带林凋落叶分解过程的研究.林业科学研究, 1989, 2( 1) : 25～32.
3　Olson J S. E nergy s torage and the balan ce of producers and decomposers in ecological sys tems . Ecology, 1963, 44:
322～331.
4　Lind sey E Rustad. Element d yn amics along a decay cont inuum in a red spruce ecosystem in Maine. USA. E cology,
1994, 75( 4) : 867～878.
5　Upadhyay V P, Singh J S, Meen temeyer V. Dynamics and w eigh t los s of leaf l itt er in cent ral Himalayan forest s: abi-
ot ic versus l it ter qu al ity inf luences. J ournal of Ecology , 1989, 77: 147～161.
6　Bgrg B, S taaf H, Wes sen B. Decomposit ion and nu tr ient releas e in needle lit t er f rom nit rogen-fert ilized s cots pin e
stands. S candinavian Journal of Forest Research , 1987, 2: 399～415.
7　刘思峰,郭天榜.灰色系统理论及其应用.开封:河南大学出版社, 1991.
Patterns of Mass-loss, Nutrient Accumulation and Release of
Leaf Litter in the Moso( Phyllostachys pubescens) Stands
Cao Qungen　 Fu M aoy i 　L i Zhengcai
　　Abstract　Decomposit ion of leaf lit ter orig inat ing from Moso bamboo stands in five
stand st ructure t reatments w ith dif ferent stand density and dif ferent species component w as
measured at tw o t rial sites over 104 w eeks dur ing 1993 to 1995. T he mass-lo ss rate can be ex-
pressed as the exponent ial funct ion of decomposing t ime. T he t rial t reatments have marked
inf luences on the mass-loss rate, which w as higher in bamboo-oak m ixed stands and in pure
bamboo stands of density 3 015 culms·ha- 1 than in bamboo stands w ith o ther t reatments.
Pat ter ns of N concentrat ion change in decomposing leaf litter is very similar to that of P .
They both increased during the w ho le decomposing process, by contr aries, concentration o f
K、Ca and Mg decreased. No obvious effect of the dif ferent tr eatments w as got ten on the dy-
nam ics of concentrat ion of N、K and Mg . N w as initially accumulated and lately released,
w hile K、Ca and M g w ere released fr om the decomposing leaf litter during the w hole observa-
tion period. The release o f N and P during the late stag e w as mainly caused by mass-loss, but
to K and Ca release, leaching is more impo rtant than mass-lo ss, especial ly in the early stage
of the decomposit ion.
　　Key words　Moso stands　leaf lit ter decomposit ion　stand st ructure　nutrient accumu-
lation pat tern
　　Cao Qungen, Ass istan t Profess or, Fu Maoyi ( T he Research Ins t itu te of S ubt ropical Forest ry, CAF　Fuyang, Zh ejiang　
311400) ; Li Zhengcai ( Nan jing Forest ry University) .
308 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10 卷