全 文 ：第 卷 第 期
年 月
林 业 科 学 研 究
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松材线虫和拟松材线虫的杂交遗传差异研究 ‘
刘 伟 杨 宝君
摘要 运用杂交方法对来 自南京 、 四川旧 本 、法国和加拿大等地的松材线虫和拟松材线虫共
个株系作遗传分析 , 结果表明中国的松材线虫和拟松材线虫能杂交成功 , 但后代数量少且大多
不孕 , 两者间遗传差异较大 , 这两种线虫各株系间无明显差异 。 当中国线虫分别与 日本 、法国 、加拿
大株系杂交时 , 无论种间或种内均有差异 , 前者差异更显著 。 种间杂交中多数后代雌虫较难与父本
回交产生子代幼虫 。 种间杂交在产生正常后代的同时也产生 的畸形后代 。 雄虫畸形主
要表现在无交合刺或交合刺不发育 , 雌虫和幼虫的畸形则是身体的缴缩 、弯折等 。
关链词 松材线虫 、拟松材线虫 、 遗传杂交
松材线虫病是松树的一种毁灭性病 害 。 松材线虫〔 、 ’
〕与致病性较弱的尖尾伞滑刃线虫 拟松材线虫
在形态上的主要区别是后者雌成虫有一个 拌 以上的尾尖突〔‘〕。 由于两者形态极其相
似 , 因此遗传杂交方法有利于准确 区分这两种线虫 。 国外在这方面也有过一些研究〔一 ’〕, 但未
见有关用中国这两种线虫作杂交的报道 。 而中国的松材线虫是否会同分布较广的拟松材线虫
杂交来扩大疫区 , 这在国内曾一度引起争议 。本文主要 以南京松材线虫和四川拟松材线虫作杂
交试验 , 同时与地理源相距较远的 日本 、 加拿大 、法国等地的松材线虫或拟松材线虫进行杂交
以作 比较 , 来研究它们之间的交配潜力 , 试图找出中国松材线虫和拟 松材线虫之间以及与国外
这两种线虫之间的遗传差异 , 以明确在中国 , 松材线虫是否会通过杂交来导致疫区的扩大 。
材料和方法
线虫来源及未交配雌虫的培养
松材线虫 简作 和拟松材线虫 简作 各 个株系 , 株系号及来源如下 , 南
京 , 寄主为黑松 尸, 人 占烤 , 山东 , 寄主为黑松 , 日本茨城 , 寄主为
赤松 识 乙 , 加拿大针叶树木削片 旧 本岛根 , 寄主为黑
松 , 四 川 , 寄主为马尾松 , 江西 , 寄主为马尾松 ,
无锡 , 寄主为黑松 , 法国 , 寄主为海岸松 , 日本东京 , 寄主为
黑松 。 这些线虫分别用多毛抱 故 在 ℃下培养繁殖供作虫源 。
未交配雌虫的培养 用 八 培养基川上的多毛抱分别培养各株系的大龄幼虫
后 , 留雌虫备用 。 所用线虫株系分别为 、 、 、 、 、 和 。
一一 收稿 。
刘伟研究实习员 , 杨宝君中国林业科学研究院森林保护研究所 北京 。
, 本文为 年国家科委重点科技项 目“松材线虫病的研究 ”部分 内容 , 亦为第一作者的硕士研究生论文
林 业 科 学 研 究 卷
种间杂交
杂交方法是用前面培养的未交配雌虫
条与异种雄虫 条交配 , 同时作反交组合 见
表 。 在 ℃下培养 后镜检杂交情况 。
为确定杂交后代是否具有生殖能力 , 各
杂交组合所产生的 代幼虫经单独培养后
再与父本作回交试验 方法同上 。 培养
后镜检回交情况 。
种内交配
为 解 与 、 、 之 间以及
与 、 、 、 间是否存在地
理源差异 , 也作 了交配试验 。采用的方法是用
表 和 。 各株系种间 、种内交配组合
亲本早 亲 本 舍
或 。 趾
望
些
些
肠
“ ”示种间杂交组合 , “ ”示种内交配组合
表示种内交配时一方亲本为大龄幼虫
一个株系的大龄幼虫 用 表示 条与另一株系的活跃雄虫 条交配 , 交配组合见表 。 在
℃下培养 后镜检交配情况 。
整个杂交试验结果的数据差异显著性分析除特殊注明外均取 口 水平 。
结果与分析
种间杂交
种间杂交结果见表 。 中国的松材线虫和拟松材线虫 与 能杂交成功 参见图版
一 , 正交率与反交率 ”无显著差异 , 但均明显低于对照组杂交率 。 正交的子代
中雌雄比例正常 , 但反交中子代雌虫高出雄虫 倍多 。 回交结果显示 , 正交产生的杂种雌虫有
表 松树线虫 与拟松材线虫 的种间杂交结果 在 ℃ 下培养
杂交组合 重复
早 舍 皿数
产生
后代
皿数
杂交率
平均后代数条皿
雌虫 雄虫
成虫琦形率。 成虫 比例
总计 雌虫 雄虫 总计 雌虫 雄虫 总计
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幼虫
3.75+ 0 .
1.90十 0.
5 . 4 4 14 .8 2 5 . 3 4 0. 1 1 6 . 2 1 3. 8
4 . 4 0 28 .6 0 2 8. 6 3 1 . 8 4. 5
3 0 . 0
3 6 . 3
27 l6020
B x l
B m 4
B x l
匕m s
B n 、1
B x 3
B m l
B x 4
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B x 3
B m l
B x 4
B m l
B x s
B m l
B x l ¼
3 0 2 3 7 6
. 7 0 . 8 3 + 0
. 1 3 0
.
5 2 + 0
. 1 3 1 0
.
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. 7 0 1 3
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2 8 2 3 8 2
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1 4
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. 7 8 0
. 1 7 + 0
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.
9 1 + 1
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9 6 2 0
. 4 7 1 4
. 7 4 3
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3 5 8
. 0 2 5
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9 1
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2 0 1 7 8 5
. 0 0 0 . 1 8 + 0
. 1 2 1 5
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3 5 + 0
.
1 2 1 5
.
7 7 一 4 0 . 0 4 0 .0 0 1 .9 1. 9
1 4 1 0 7 1 . 4 1 . 1 0 + 0 . 3 0 0 . 20 + 0 5 . 8 0 + 0 . 50 7 . 9 0 2 1 .4 0 2 1 .4 17 . 7 2 .5 2 0 . 2
1 8 0 0 0 0 0 0 一 一 一 一 一 一
1 8 2 1 1 . 1 0一0+ 0 0 .50 + 0 2.00+ 0 3.00 0 0 0 16.7 16.7 3 3.4
20 15 75.0 4.60+ 0.67 0 + 0 9.00+ 4.07 18.34 12.7 一 12 . 7 28 . 7 0 2 8. 7
3 6 6 1 6 . 7 0 . 8 3 + 0 0 + 0 1 . 0 0 + 0 1 .8 3 0 一 0 4 5. 4 0 4 5 .4
2 0 1 5 7 5 . 0 0 . 6 0 + 0 0 1 . 4 7 + 1 . 6 7 3 .7 4 0 一 0 1 6. 1 0 1 6 . 1
2 6 8 3 0 . 8 1 . 1 3 + 0 0 . 50 + 0 . 2 5 1 . 2 5 + 0 3 . 13 0 50 . 0 5 0 . 0 3 6. 1 24 . 0 6 0 . 1
2 8 2 7 9 6 . 4 5 . 0 0 + 0 4 .4 4 + 0 1 7 . 1 1 + 0 2 6 .5 5 0 0 0 1 8 . 8 1 6. 7 3 5 . 5
¹ 一崎形雌虫 (雄虫 )数/后代雌虫 (雄虫)数 x lo 。% ;º ~ 后代雌虫 (雄虫)数/后代总数 x 10 % ;» 表示 0.75 条正常后
代 , 0 . 13 条畸形后代 , 其它同;¼ 对照组 。
l) 杂交组合的第一组为正交 , 第二组为反交 , 以下同 。
期 刘 伟等:松材线虫和拟松材线虫的杂交遗传差异研究
2 5.0 % 可孕 , 反交杂种均不孕 。 正交产生的子代继续培养 10 d 后却查不到线虫 , 说明杂交子代
间不能自由繁殖 。 本杂交试验所用的亲本 B xl 雌虫为圆尾形 , B m l 雌虫则有较长尾尖突 , 结果
显示无论正交或反交 , 其杂种后代雌虫均有尾尖突 。 分别测量了杂种及亲本 B m l 雌成虫尾尖
突各 40 条 , 其长度分散情况见图 1 。正交 、反交后代雌成虫平均长分别为 3.43 拌m 和 3.5 拜m ,
两者无明显差异 , 但它们都显著(a < 0.01 )短于 Bm l 雌虫 (4 .61 拌m ) 。 从图 1 来看 , B m l 雌虫
分散度较小 (3.41 一 6.34 ) , 而两杂种雌虫的分散度较大(0 .98 ~ 6. 34 ) , 且分布不连续 , 说明杂
交后代雌成虫尾尖突长度分布零散 , 不稳定 。
次)公卞仲名八味。忿彭叫魂勺
0.98 1.4 6 1.95 2.44 2· 9 3 3 . 4 1 3 . 9 0 4 . 3 9 4 . 8 8 5 . 3 6 5 . 容5 6. 34
尾尖突长 (”功)
图 1 亲本 Bn 、1 雌虫及 “B xl x B n 、l ”正 、反交后 代雌虫尾尖突长度分散情况
B xl 和 Bm 4 的正交率与反交率无显著差异 , 但均高于 B xl 和 B m l 的杂交组合 。 其反交的
后代平均数在所有杂交组合中达最高 , 其后代成虫畸形率也达最高;从后代性比看 , 正交雌雄
比例正常 , 而反交中雌虫高于雄虫 17 倍 。 回交结果显示 , 正交 、反交产生的后代雌虫均有较大
比例 (分别为 75 .0% 、 4 . 8 % ) 能与亲本雄虫回交产生下一代幼虫 , 且下一代性比正常 。 把 “F Z ”
代雌虫再次与 Bm 4 或 Bxl 的雄虫回交时仍能产生“ F 3 ”及 “ F 4 ”代 。 但发现一对亲本杂交却不
能连续繁殖下去 , 这可能与杂交后代雄虫的生殖力有关 , 或许是子代间存在“不亲和”的现象 。
另外在试验中观察到 , 有的后代畸形雌虫(如身体弯折)也能与亲本雄虫回交产生正常子代 。可
见 , 尽管杂种雌虫形态异常 , 但生殖力并未丧失 。
B xl 和 Bm s 的正交后 代数 明显高于 反交 , 但正交 中却未产 生 1 条雌虫 , 雄虫也 只 占
1.9% , 绝大多数为幼虫 , 可能在这一组合中存在某种内在因素使得其后代发育较慢 。 正 、 反交
的后代回交率分别为 14.3% 、 4 . 3 % , 回交后代数分别为 6. 0 、 1 . 0 条/皿 。
B m l 和 B m 3 难杂交成功 , 由于杂交率低 、 后代数少 , 所以无法溅定后代雌虫的回交能力 。
B m l 和 B x 4 的正交与反交存在很大不同 , 但后代均不产生雄虫 。 正交的杂交率及后代数
显著高于反交(a < 0.01 ) , 而且反交产生的后代幼虫全部死亡 。 把正交产生的后代幼虫 10 余
条放在一起再培养 , 6 d 后只查到 4 条雌成虫 。 回交结果显示正交的后代雌虫有 5% 可与 Bm l
雄虫回交 , 而且产生了 2 条雄虫 , 但与 Bx4 雄虫回交则不成功 。
B m l 和 Bx s 杂交试验中 , 正交后代多为幼虫(成虫 只占 16.1% ) , 且死亡率很高(“.5% ) ,
但反交的后代成虫率却在所有组合中达最高 。 正 、反交的后代雌虫均无回交能力。
在整个杂交试验过程中发现 , 多数组合的杂种后代均出现 10 % ~ 50 % 的畸形个体 , 其形
态异常主要有如下类型 (参见图版 I 一 3 ~ 1 2 ) : ( 1) 雄虫无交合刺或交合刺不发育;(2)雄虫交合
林 业 科 学 研 究 7卷
伞较短或弯曲;(3) 雄虫身体后部隘缩 、肿大或弯折;(4) 雌虫或幼虫身体后部缀缩并弯折 ;(5)
幼虫身体后半部分渐粗 , 呈“棒状 ” 。
2. 2 种内交配
结果显示 (表 3) , 国内 B x 的 2 个 株系
(B x l 和 B x Z )、 B m 的 3 个株系(Bm l 、 B m Z 和
B m 3) 种内能自由交配 , 后代形态正常并能继
续繁殖 ;从交配率和后代数两项指标看均与
对照 组没什么差异 。 B xl 和 B x4 的正 、 反交
后代数均显著低于对照组 , 尤其是反交平均
只有 19 条后代 。 B m l 和 Bm 4 能交配成功 , 交
配率不低于对照 (a 一 0 .0 1) , 但后代数却明显
低于对照 ;与 “ B xl x B m 4 ”杂交相 比较 , B m 4
似乎处于 B xl 与 Bm l 之间 , 也有人〔卜 ”〕认为
Bm 4 应独立为一种 。 B m l 和 Bm s 的交配结
果与其它种内交配有所不同 , 正交率明显低
于反交率 , 但正交后代数却显著高于反交 (a
< 0 . 01 ) , 且反 交 的 后 代幼 虫 死 亡率较 高
(49 .1写);无论正交或反交其后代幼 虫经再
培养后均能 自由繁殖下去 。
表 3 B x 和 Bm 种内交配结果
(在 25℃ 下培养 13 d )
生代数产后皿线虫 交配组合
旦Bx
11一 3 工
B xl B xZ
B x Z B xl
重复
皿数
交配率 平均 性比后代数(% ) (条/皿) (早 : 公)
20 7 35.0 167
23 8 34.8 228
0.8 : 1
1.7 , 1
B
x l B
x 4
B
x 4 B
x
l : :
2 0
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8
8
.
3 : :
1
.
0
0
.
4
B
x l B x s
B
x
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x l
2 4 3 1 2
.
5 3 9
2 4 8 3 3
.
3 1 0 6
B
x l B
x l ¹ 2 5 8 3 2
.
0 1 7 6 2
.
0
:
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B m B
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l B m Z 3 0 1 1 3 6
.
7 1 9 2 1
.
9
:
1
B m Z B m l 2 8 1 1 3 9
.
3 1 8 1 1
.
3
:
1
B m l B m 3 2 0 7 3 5
.
0 1 2 1 1
.
5
:
l
B m 3 B m l 2 0 8 4 0
.
0 1 9 8 0
.
8
:
l
B
n 人1 B m 4 2 5 9 3 6
. 0 9 8 0 . 7 : l
B m 4 B m l 2 5 1 0 4 0
. 0 7 9 1 . 3 : l
B m l B m s 2 4 2 8
. 3 5 2 0
.
5 : 1
B m s B m l 2 4 8 3 3
. 3 1 2 0 . 5 : 1
B m l B n l l º 2 0 8 3 3
.
3 1 6 7 2
. 1 : 1
¹ 和º 为对照组合 。
3 结论与讨论
比较松材线虫和拟松材线虫的种间 、 种内交配结果 , 发现它们之 间存在以下不同点 :(l) 种
间杂交中绝大多数组合都产生或多或少的畸形后代 , 种内交配中则无异形个体 ;(2) 种间杂交
除 “南京 义法 国”组合外 , 一般后代数较少 , 虽然 “ 四川 x 加拿大 ”组合的正交后代高达 18.34
条 , 但反交后代只有 1. 83 条 , 也说明这两个株系间存在明显 内在差异 ;种内交配的后代数一般
比较高 , 尤其是“南京 x 山东” 、 “四川 x 江西 ” 、 “ 四川 x 无锡 ”组合 , 它们已与对照无 明显差异 ,
说明中国这两种线虫种内各株系间不存在地理源差异 , 虽然 “南京 火加拿大 ” 、 “ 四川 x 日本”的
后代数较少 , 但幼虫死亡率低 , 可看作是来源差异之故 ;(3) 有些种间杂交组合的后代雌雄比例
异常 , 如“四川早x 南京 舍” 、 “ 日本早x 南京 舍”组合雌虫高出雄虫 7 倍 , “法国早又南京 舍”高
出 17倍 , 而有些组合则不产雄虫 , 如 “四川 早x 加拿大 舍” ; 但在种内交配中雌雄 比例一般正
常 ;(4) 除法国株系外 , 种间杂交后代雌虫较难与亲本雄虫 回交 , 有的即使能回交但子代数少 ,
子代 间也不能连续繁殖 , 而种 内交配的后代能连续繁殖 。 从上述分析看 , 松材线虫和拟松材线
虫间确实存在较强生殖隔离 , 应看作是两个种 , 至于种内各株系间的差异则可看作是地理来源
不同造成的 。
松材线虫和拟松材线虫虽然在人工试验条件下能杂交成功 , 但由于种间杂交后代数量少
且不能连续繁殖下去等 因素的存在 , 所以认为在 自然条件下中国的松材线虫不会通过与拟松
期 刘 伟等 :松材线虫和拟松材线虫的杂交遗传差异研究 473
材线虫的杂交而导致疫区扩展 。
参 考 文 献
程瑚瑞 .林茂松 , 钱妆驹.拟松材线虫 (B 、 rs a p 灿l翻ch us 二。c ro o t us ) 的形态诊断和致病性的研究 。 南京农业大学学报 ,
1 9 8 6
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期 刘 伟等 :松材线虫和拟松材线虫的杂交遗传差异研究 473
材线虫的杂交而导致疫区扩展 。
参 考 文 献
程瑚瑞 .林茂松 , 钱妆驹.拟松材线虫 (B 、 rs a p 灿l翻ch us 二。c ro o t us ) 的形态诊断和致病性的研究 。 南京农业大学学报 ,
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