全 文 ： 1996—10—27收稿。
孙晓梅助理研究员(中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091) ;李凤日(东北林业大学) ;牛山山(黑龙江省塔河县
勘查设计队) ;张阳武(林业部调查规划设计院)。
* 本文为国家自然科学基金项目( 1993～1996年)“落叶松人工林林分密度动态研究”的部分内容。
1)李凤日.落叶松人工林林分动态模拟系统的研究.博士学位论文,北京林业大学, 1995.
长白落叶松人工林生长模型的研究*
孙晓梅 李凤日 牛 山山 张阳武
摘要 根据黑龙江省孟家岗林场、江山娇林场的固定标准地及吉林省松江河地区的团状枝解
析样地调查数据, 基于 Kor f生长方程, 导出了落叶松人工林分自然稀疏模型和断面积生长模型,以
此为核心构造了满足相容性原则的树高曲线动态预估模型、林分收获预估模型落叶松人工林生长
模型系统。用由这 4个模型构成的模型系统可模拟不同林分的平均胸径、每公顷株数、林分断面积
及林分蓄积的生长过程, 并与实际林分很接近。
关键词 长白落叶松 林分密度 林分断面积 生长与收获
长白落叶松( L arix olgensi s Henry)是我国的主要用材树种之一。我国从50年代初期进行
落叶松人工林的大面积营造,建立落叶松人工林生长模型系统,对科学地经营这些森林具有重
大的理论和实践意义。目前,国际上研究林分生长模型已从传统的回归建模向着包含某些生物
生长机理的生物数学生长模型方向发展1)。所谓生物数学生长模型是以生物学假设推导的理
论生长方程为基础,根据林木生长的生理生态学知识构造的模型, 它克服了传统回归方法所建
模型在应用时不能外延的缺点, 并可以合理地预估未来林分的生长和收获量。
1 资料的收集
各样地的测树因子及概况见表 1, 黑龙江省孟家岗林场为 5块标准地, 江山娇林场 1 块,
吉林省松江河林业局 3块。
表 1 落叶松人工林各标准地的测树因子
样地 面积
( hm2)
林龄
( a)
胸径
( cm)
树高
( m)
优势高
( m)
地位
指数
密度
(株/ hm2)
初植
密度
断面积
( m2/ hm 2)
蓄积量
( m3/ hm2)
调查
次数 经营情况
孟家岗 0. 20 39 15. 6 18. 5 21. 8 15 2 015 2 995 37. 99 255 17 未间伐
孟家岗 0. 20 39 16. 7 18. 6 21. 0 15 1 605 1 670 34. 81 236 19 1974年间伐
孟家岗 0. 20 39 17. 6 17. 6 19. 3 14 1 436 1 436 34. 05 232 19 1974年间伐
江山娇 0. 05 39 16. 9 21. 1 22. 9 16 1 680 2 580 37. 82 238 17 未间伐
松江河 0. 10 26 17. 4 18. 4 20. 6 16 1 243 1 293 29. 52 235 20 未间伐
松江河 0. 10 25 11. 5 15. 4 17. 2 14 2 411 2 863 25. 17 179 19 未间伐
松江河 0. 10 21 12. 7 13. 0 16. 5 17 2 090 2 712 25. 70 167 15 未间伐
注: 资料取自枝解析样地。
林业科学研究 1998, 11( 3) : 306～312
Forest Resear ch
2 长白落叶松人工林分生长模型系统
2. 1 长白落叶松人工林分自然稀疏模型
林分密度是影响林分生长的重要因素,也是森林经营实践中可以有效控制的主要因子。林
分密度理论包含两部分内容:最大密度线和现实林分的自然稀疏线。传统的研究方法是利用不
同林分条件(年龄、立地、初植密度等)的一次性调查或短期调查数据,建立林分的最大密度线,
并假设不同林分条件的现实林分最终趋向于同一密度线,由于样本中林分条件的差异,该密度
线是不同林分的平均水平, 并不反映现实最大密度林分的自然稀疏过程1)。本文采用落叶松人
工林不同初植密度、不同生境条件下的固定样地资料,直接建立反映不同初植密度、不同立地
条件的林分自然稀疏模型。
2. 1. 1 模型的推导 通过分析不同林分发育过程中林木株数的变化,假设: ( 1)林分株数( N )
随林分平均胸径( Dg )的增大而下降,且存在最小值( N min ) ; ( 2)林分由初植密度( N o)经过自然
稀疏至某一状态时的枯损株数( N o- N )随着林分平均直径的增大而增大; ( 3)林木的枯损株
数相对于平均胸径的增长速率[ 1/ ( N o- N ) ]·[ d ( N o- N ) / dDg]与平均胸径的 p 次幂成反
比。即:
[ 1/ ( N o - N ) ] [ d ( N o - N ) / dDg] = qDg- p ( q > 0, p ≥ 0) ( 1)
解此微分方程,并将初始条件 Dg = ∞, N = N min代入通解中, 得到林分自然稀疏模型:
N = N o - ( N o - N min ) exp( - bDg- k) ( b > 0, k ≥ 0) ( 2)
上式有两条渐近线: Dg→0时, N→No; Dg→∞时, N→N min; 有一个拐点:
Dg I= (
k+ 1
bk
)
1/ ( p - 1) N I= N o- ( N o- N ) e- ( k+ 1) / k
2. 1. 2 模型的参数估计 利用固定样地的连续复测资料,采用非线性模型的参数回归估计法
——Mar quardt 迭代法估计( 2)式的参数,模型的拟合结果及参数的显著性检验结果见表 2。
表 2 林分自然稀疏模型的参数估计值及参数检验结果
项 目 模 型 参数 检验 拟合 统 计量
N min b k n R ss Sy . x R 2
参数值 2 053. 472 4 492. 249 3. 373 136 1 135 206 91. 362 5 0. 977 9
标准误 25. 59 65 153. 32 0. 317 3
t 值 55. 64 1. 244 13. 716 t0. 05( 133) = 1. 96
为进一步说明不同立地条件、不同初植
密度的自然稀疏过程的动态变化规律, 对各
林分进行立地指数( S I )、初植密度( N o)与其
自然稀疏模型参数间的简单相关分析, 结果
见表 3。由表 3可知,林分初植密度 N o 与
表 3 林分立地指数、初植密度与自然稀疏模型
参数的相关系数
林分条件 N min b k
初植密度 0. 921 8 0. 400 0 0. 8900
立地指数 - 0. 645 5 0. 133 7 0. 544 5
自然稀疏线的下限密度 N min及形状参数 k 成正比, 而与参数 b相关不紧密,说明在同一立地条
件下, 林分初植密度 N o 越大,自然稀疏线的最终下限密度 N min也越大,林分发生自然稀疏的
时间越早,到达曲线拐点的时间也越早。对于某一初植密度, 林分株数随着林分平均直径的不
3073期 孙晓梅等: 长白落叶松人工林生长模型的研究
断增大而减少,待降至林分下限密度时,林分达到稳定状态,直至林分解体。林分初始密度小于
或等于下限密度时,林分不发生自然稀疏现象。另一方面,立地指数 SI 与自然稀疏线的下限
密度N min呈负相关,而与参数 k 呈正相关,与 b不相关,说明当林分初植密度相同时,立地条件
越好,林分生长越快,林分发生自然稀疏现象越早,林分自然稀疏率越大,相应地自然稀疏线的
下限密度越小。由此,采用再参数化的方法将林分自然稀疏线的下限密度 N min和参数 k 作为初
植密度 N o、立地指数 SI 的幂函数乘积的形式引入模型( 2)式中, 得到反映不同初植密度、不
同立地的长白落叶松人工林自然稀疏模型( 3)式,其拟合效果见图 1。
N = N o - ( N o - 264. 253 8N o0. 286 7SI - 0. 148 0 ) e- 3 834 280Dg
- 0. 468 7No
0. 310 6
SI
0. 021 29
( 3)
n = 137, Rss = 532 164. 3, Sy . x = 62. 553 8, R
2
= 0. 989 7
图 1 落叶松人工林自然稀疏模型的拟合效果
2. 2 长白落叶松人工林分断面积生长模
型
不考虑非密度因素制约的枯损时, 断
面积模型应为存在一个拐点的“S”型曲
线 [ 1]。随着时间的变化,树木的生长呼吸
和维持呼吸也随之增大, 且活力逐渐下
降,故产生自身的抑制作用[ 2 ] , 引用一般
的自治模型来描述:
1
G
dG
dt
= q × ( ln A
G
) p ( q , p > 0)
( 4)
其中: G 为断面积; t 为林分年龄; q 为内
禀增长率; p 为衰减幂指数; A 为渐近参数。解此微分方程,由初始年龄 t 1到未来年龄 t 2积分
得:
G2 = A exp{ - [ ( lnA - lnG1 ) - 1k + b( t2 - t 1) ] } - k ( 5)
Pienar 和 T urnbull认为“不同初植密度的林分趋向于相同的断面积渐近线, 并随着初植
密度的减小而降低”[ 4] ,因此断面积模型为:
G2 = A 2 exp{ - [ ( lnA 1 - lnG 1) - 1k + b( t 2 - t1 ) ] } - k ( 6)
式中 A i ( i= 1, 2)是关于林木株数的函数 g ( N ) , g ( N )满足: ( 1)当 N→0时, g ( N )→0; ( 2) g
( N )随着 N 的增加最终达到相对稳定的极值; ( 3)当林分处于自由生长状态时,断面积的生长
不受制约[ 1]。满足上述条件的最简单方程为: A = 0 ( 1- e1N )。 ( 7)
林分所处的立地不同,断面积生长潜力也不相同,在( 7)式中立地因子对断面积生长的影
响是通过林分保留木株数模型间接体现的,因此断面积预估方程的最终形式为:
G 2 = 0( 1 - e1N 2) exp{ - [ ( ln( 0 ( 1 - e1N 2 ) ) - lnG 1) - 1k + b( t 2 - t1 ) ] } - k ( 8)
(0, k, b > 0; 1 < 0)
表 4 林分断面积模型的参数拟合及检验结果
项 目 模型 参数 检验 拟合 统 计量0 1 b k n R ss Sy . x R 2
参数值 137. 881 0 - 0. 001 4 0. 015 7 0. 406 0 128 92. 856 3 0. 851 7 0. 990 8
标准误 25. 158 3 0. 000 3 0. 003 0 0. 003 5
t 值 5. 480 5 4. 594 5. 187 7 114. 39 t0. 05( 124) = 1. 96
308 林 业 科 学 研 究 11卷
图 2 林分断面积生长模型残差分布
利用上述 7块样地的数据拟合( 8)式,拟合参
数及检验结果见表 4,残差分布如图 2所示。
由表 4可知, 各参数均差异显著, 相关系数
达0. 99。从图2可知该模型的残差 ( i= G i-
G^ i )分布接近正态, 为了进一步分析断面积生长
模型的残差分布, 用X 2检验法对模型残差分布做
正态检验, X 2= 9. 183 066< X 20. 05 ( 132) = 18. 307
04,故 ～N ( 0. 002 045 5, 0. 839 27) ,表明本文所
构造的林分断面积生长模型( 8)式是有效的。
2. 3 长白落叶松人工林分树高曲线动态模型
可利用不同林分条件下的树高和胸径的关
系,直接用胸径生长的预估值来预测树高的生长,以附加初始条件的单分子式作为落叶松人工
林树高曲线的基本模型,采用文献 1)中建立的树高曲线动态预估模型,以体现不同立地条件
的树高生长差异, 利用孟家岗林场、松江河林业局不同年龄胸径和树高的树干解析数据拟合该
式,得到树高曲线动态预估模型:
H = 1. 3 + 1. 378 5A 0. 739 0 [ 1 - exp( - 1. 541 7SI 0. 868 8D ) ] ( 9)
Sy . x = 0. 782 6, R = 0. 976, Rss = 107. 183 4
2. 4 长白落叶松人工林分收获模型
利用落叶松人工林各固定样地不同年龄的林分变量, 用多元回归法建立了 Schumacher
收获预估模型。选择 A、SI、G 作为基础变量,并对这些变量进行初等变换,选出相关指数R 2较
高的组合作为林分收获模型:
lnM = e0 + e1 / A + e 2SI + e3lnG ( 10)
( 10)式的拟合参数及参数检验结果见表 5。林分模型系统的核心模型(自然稀疏模型和林
分断面积生长模型)是以 Korf理论生长方程为基础建立的,因此在预估时满足相容性原则。
表 5 林分收获预估模型拟合参数及检验结果
项 目 模型 参数 检验 拟合 统 计量
e 0 e1 e2 e3 n R ss Sy . x R 2
参数值 2. 001 0 - 12. 770 0 0. 036 0 0. 933 4 248 27. 99 0. 114 7 0. 992 0
标准误 0. 161 3 1. 057 0 0. 015 3 0. 055 7
t 值 12. 41 - 12. 08 2. 34 16. 75 t0. 05( 244) = 1. 96
2. 5 长白落叶松人工林分生长模型系统的检验
模型的适应性检验,一般要求独立数据,但由于建模时使用了全部固定样地的资料,所以
只能对模型系统做收获预估精度检验。各龄阶的测树因子作为实测值,用建立的模型预估的相
应的测树因子作为理论值, 进行预估精度检验, 结果见表 6。由表 6可知,落叶松人工林生长模
型系统对各测树因子的预估精度均大于 97%, 平均误差小于测量误差, 其中以林分蓄积和胸
径生长模型的模拟精度最高。
3093期 孙晓梅等: 长白落叶松人工林生长模型的研究
表 6 长白落叶松人工林分模型系统的检验
林分变量 平均误差 绝对平均误差 相对误差 绝对相对误差 精度( % )
平均胸径 - 0. 154 1 0. 229 4 - 1. 316 1 1. 797 5 98. 34
株 数 48. 588 2 65. 764 7 2. 089 0 2. 774 4 98. 20
断面积 - 0. 044 0 1. 107 2 - 0. 595 8 3. 505 1 97. 38
蓄 积 - 4. 855 1 6. 040 4 - 3. 177 1 3. 830 1 98. 34
图 3 立地指数为 15时不同初植密度林分的生长过程
2. 6 长白落叶松三维生长曲面
某一立地的同龄林的生长可以用林分
平均大小、单位面积的林木株数和林龄三
个基本变量表示[ 4] ,现已提出的许多与林分
年龄和林分密度有关的生长模型均是由这
三维变量的其中两个变量构成的。自然稀
疏模型、断面积生长模型所体现的林分断
面积、林木株数及林分年龄三者间的关系
绘出的三维曲面(图 3) ,能够直观地描述林
分自然稀疏的生长过程。
3 落叶松人工林分动态模拟
3. 1 模拟方法
利用落叶松人工林分生长模型系统模
拟不同初植密度、不同立地条件的落叶松
人工林分自然生长过程,得到各测树因子的变化规律。用编制的 BASIC程序实现模拟过程。
自然稀疏模型( 3)式可表示为: N i= N ( N o, SI , Dg i ) ( i= 1, 2) ( 11)
而林分平均直径 Dg i 与林分断面积 G i 和每公顷株数 N i 的关系为:
Dg i= 200( G i /N i ) 1/ 2 ( 12)
将( 12)代入( 11)中得: N i= N ( N o, SI , G i, N i ) ( 13)
断面积生长模型可表示为: G i+ 1= G( A i+ 1, A i, N i+ 1, N i , G i) ( 14)
将( 13)和( 14)联立,用二分法解此联立方程组, 得出 G i+ 1 , N i+ 1,并根据落叶松人工林分生长模
型系统的其它模型求出林分平均高、林分蓄积、平均胸径。
3. 2 不同林分条件的模拟结果分析
为进一步研究不同林分条件的落叶松人工林分生长规律,现选择两种立地条件:立地指数
16 m 和14 m, 初植密度为 3 000株/ hm 2和2 000株/ hm 2的林分, 自然生长过程的模拟结果见
图 4～7。
从模拟结果可以看出, 不同立地、不同初植密度林分的自然稀疏过程和林分生长过程是不
同的: ( 1)林分密度对树高的生长影响不大,立地质量与树高生长呈正相关。( 2)立地条件相同,
林分发生自然稀疏的时间随初植密度的增大而提前,如 SI = 16,初植密度 3 000株/ hm 2和初
植密度 2 000株/ hm 2的林分发生自然稀疏的时间分别为15 a 和 19 a;林分的自然稀疏率和最
终保留的株数也随初植密度的增大而增大, 如 S I= 16时初植密度 3 000株/ hm 2 的林分和
2 000株/ hm2的林分在30 a时的保留株数每公顷分别为2 268株和 1 959株。较密林分的收获
量大于较疏林分收获量, 但林分平均胸径却相反 , 如SI = 14时初植密度3 000株 / hm2和
310 林 业 科 学 研 究 11卷
图 4 落叶松人工林分株数的动态变化 图 5 落叶松人工林分平均胸径生长量
图 6 落叶松人工林分蓄积生长量
(图例同图 4、5)
图 7 落叶松人工林分蓄积的连年生长量及总平均生长量
2 000株/ hm2 的林分在 30 a 时的收获量分别是 198. 8 m 3/ hm 2和 192. 3 m3 / hm2 ,林分平均胸
径分别为 12. 9 cm 和 14. 0 cm。( 3)初植密度相同,立地条件越好, 林分生长越快, 林分发生自
然稀疏的时间也越早,如3 000株/ hm 2时, 立地指数为 16和 14的林分发生自然稀疏的时间分
别为 19 a 和 21 a; 立地条件越好, 林木间的竞争越激烈,林分株数随年龄增大而减少,导致最
终收敛值也就越小,如当3 000株/ hm2时,立地指数为 16和 14的林分在 30 a 时的保留株数每
公顷分别为 2 268株和 2 403株。
4 结 论
( 1)林分株数随着林分平均胸径的增大而减小,其关系近似于反“S”型曲线。采用再参数
化的方法将立地和初植密度引入 Kor f方程直接建立的现实林分的自然稀疏模型,同以往由最
大密度线导出的现实林分的自然稀疏模型相比,更能较好地描述现实林分的自然稀疏过程。
( 2)对于同一立地的林分,初植密度越大,自然稀疏线的下限密度也越大,且自然稀疏开始
的时间也越早;对于初植密度相同的林分, 立地条件越好,林分发生自然稀疏现象越早,林分的
自然稀疏率也越大,而林分的自然稀疏线的下限密度则越小。
( 3)基于 Korf 生长方程采用差分形式建立的一般性的断面积预估方程, 可由某一林分的
初始条件合理地预估未来林分的断面积生长,其残差分布遵从正态分布,且各参数检验结果均
3113期 孙晓梅等: 长白落叶松人工林生长模型的研究
差异显著。
( 4)断面积的生长潜力受林分生长环境的影响, 立地条件越好,林分断面积越大。
( 5)借助多元回归技术建立了Shumacher式收获模型,拟合效果良好。落叶松人工林树高
曲线的动态模型可用单分子式来描述。
参 考 文 献
1 Somer s G L , Farrar R M J r. Biomathemat ical grow th equation s for natural longleaf pine stands . For. Sci. , 1991, 37
( 1) : 227～224.
2 李凤日.广义 S chumacher 生长方程的推导及其应用.北京林业大学学报, 1993, 15( 3) : 147～154.
3 Pien aar L V, T urn bull K J. T he C hapm an-Rich ards general ization of von Bertalanf fy′s gr ow th model for b as al area
grow th and yield in even-aged s tands . For . Sci. , 1973, 19( 1) : 2～22.
4 Mcfadden G, Ol iver C D. Thr ee-dimen sional fores t grow th m odel relat ing tr ee size, t ree number , and stan d age: Rela-
tion to pr evious grow th models and to s el f-thin ning. For. Sci. , 1988, 34: 662～676.
A Study on Growth Model for Larix olgensis Plantation
Sun X iaomei L i Fengr i Niu Shen Zhang Yangwu
Abstract Based on the data o f permanent plots in Mengjiangang Forest Farm, Jing shan-
jiao Fo rest Farm of Heilong jiang Province and of some circular br anch-analysis plots in
Songjianghe area of Jilin Pro vince, the self-thinning model and basal ar ea g row th model w ere
derived for larch plantat ion. The who le stand model sy stem, set up in this r esearch, w as com-
posed of 4 compat ible models, i. e. the self-thinning model, prediction model of height-diame-
ter curv e, stand basal area g row th model, Schumacher′s stand yield model. U sing the model
sy stem, quadr at ic mean diameter, mean height , the number of surv iv ing t rees per hectare,
stand basal area, and stand volume can be evaluated for various levels o f initial density and
dif ferent sites.
Key words L arix olgensis stand density stand basal ar ea grow th and yield
Sun Xiaomei, Ass istant Profes sor ( T he Research Ins t itu te of Forest ry, CAF Beijing 100091 ) ; Li Fengr i ( Northeast
Fores tr y Un ivers ity) ; Niu S hen ( Su rvey and Des ign T eam of T ah e Count , Heilongjiang Pr ovin ce) ; Zhang Yangw u ( Wet land
Resources M onitor ing C ent re, M inis tr y of Forest ry) .
312 林 业 科 学 研 究 11卷