全 文 ：第 51 卷 第 9 期
2 0 1 5 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 9
Sep．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150903
收稿日期:2015 － 07 － 31; 修回日期:2015 － 09 － 04。
基金项目: 国家星火计划项目(2012GA105005) ; 河北省林业厅项目(1404452)。
* 张芹为通讯作者。
盐碱胁迫下金叶接骨木根系 K含量模型构建﹡
石慧勤1 张罗沙2 邸 葆3 李保会2 张 芹1
(1．河北农业大学园林与旅游学院 保定 071000; 2．河北农业大学林学院 保定 071000; 3．河北农业大学园艺学院 保定 071000)
摘 要: 【目的】以金叶接骨木为试验材料，用电阻抗图谱(EIS)法和电解质渗透率法测定根系抗盐碱性并构建
其根系 K 含量模型，为简单快速地预测盐碱胁迫下金叶接骨木根系的 K 含量提供技术支持。【方法】研究不同浓
度盐碱胁迫下金叶接骨木根系 EIS 图谱、细胞膜透性以及 K 含量的变化，将根系 EIS 参数与相应的 K 含量进行线
性和非线性回归分析，选取最佳的 EIS 参数构建估测模型，并对模型进行精度检验。【结果】在胁迫处理期间，各
浓度处理金叶接骨木根系 K 含量均显著低于对照(P≤0. 05); 随着盐碱胁迫时间延长，各浓度处理下金叶接骨木
根系的相对电导率呈现上升趋势，且均显著高于对照(P≤0. 05); 随着盐碱胁迫时间延长，各浓度处理下金叶接骨
木根系的电阻抗图谱变化不同; 弛豫时间 τ 为估测金叶接骨木根系 K 含量的最佳 EIS 参数，最佳估测模型为 y =
0. 005 5x3 － 0. 232 8x2 + 2. 638 8 + 15. 877，预测精度达到 91. 73%。【结论】利用 EIS 参数构建的金叶接骨木根系 K
含量模型 y = 0. 005 5x3 － 0. 232 8x2 + 2. 638 8x + 15. 877 预测精度高，可以用于快速准确预测盐碱胁迫下金叶接骨
木根系 K 含量的变化。
关键词: 金叶接骨木; 根系; 盐碱胁迫; 电阻抗图谱参数; K 含量; 相对电导率; 模型构建
中图分类号: S158. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)09 － 0018 － 06
Establishment of The Estimation Model of K Content of Sambucus canadensis
Ｒoot under Saline-Alkali Stress
Shi Huiqin1 Zhang Luosha2 Di Bao3 Li Baohui2 Zhang Qin1
(1 ． College of Landscape Architecture，Agricultural University of Hebei Baoding 071000; 2 ． College of Forestry，Agricultural University of
Hebei Baoding 071000; 3 ． College of Horticulture，Agricultural University of Hebei Baoding 071000)
Abstract: 【Objective】Sambucus canadensis was used as experimental material in this study． To simply and fastly
predict K content in roots of Sambucus canadensis under salinity and alkalinity stress，salinity and alkalinity resistance of
this plant roots was measured by electrical impedance spectroscopy (EIS) and electrolyte permeability methods and the
estimation model of K Content of their roots was establish． 【Method】The electrical impedance spectroscopy， cell
membrane permeability and the change of K content in roots during different concentrations of salinity-alkalinity stress were
studied． The corrections between EIS parameters and K content were analyzed using linear and nonlinear regressions． The
estimation model was constructed using the best EIS parameter and the model accuracy was tested．【Ｒesult】During the
salinity and alkalinity stress，compared with control，the K content of Sambucus canadensis roots treated by different
concentrations of salinity-alkalinity significantly decreased(P≤0. 05) ． As the extension of salinity-alkalinity stress time，
the relative conductivity of the roots under different stress tended to rise and significantly increased compared with control
( P≤0. 05) ． The spectra of electrical impedance changed in roots of Sambucus canadensis during salinity-alkalinity stress;
The EIS parameter τ was the best for assessing K content of root． The best model was y = 0. 005 5x3 － 0. 232 8x2 +
2. 638 8x + 15. 877 with the precision accuracy of 91. 73% ．【Conclusion】The model y = 0. 005 5x3 － 0. 232 8x2 +
2. 638 8x + 15. 877 with best precision accuracy constructed with EIS parameter τ can be used to fastly and accurately
forecast K content in roots of Sambucus canadensis under salinity and alkalinity stress．
Key words: Sambucus canadensis; root; saline-alkali stress; electrical impedance spectroscopy; K content; relative
electrolytic leakage; model building
第 9 期 石慧勤等: 盐碱胁迫下金叶接骨木根系 K 含量模型构建
植物的正常生长发育需要各种矿质元素，较高
的土壤含盐量是限制植物生长发育的重要因素之
一。在盐碱胁迫下，由于植物根系所在的土壤中离
子严重失衡，会对植物体内的离子平衡状态造成明
显的影响(Adams et al．，1992)。植物对 Na + 与 K +
的吸收存在着竞争关系，土壤中的 Na +浓度过高，植
物对 Na +的过量吸收会阻碍植物对营养元素 K +等
的吸收(Ｒathert，1981; 白文波等，2005)，从而引起
植物营养失调。K + 的积累运输与分配一直是抗盐
碱研究的重点(Ｒodriguez-Navarro et al．，2006; 孙景
波等，2009; Shabala et al．，2008)。研究植物根系 K
含量对盐碱胁迫的响应对植物具有重要意义。
电阻抗图谱(EIS)技术可用于提取植物组织和器
官内部的电特性，在 EIS 图谱和参数上有效反映出植
物体细胞的生理生化变化(刘胜洋，2012)，该技术在鉴
定植物抗逆性方面具有简便、快捷、非破坏性等优点
(Cox et al．，1993)。张丽等(2014)、孟昱等(2010)和姚
琳等(2011a)研究表明，EIS 法可以应用于植物抗盐碱
胁迫测定，其中胞外电阻率 re、弛豫时间 τ 等参数与植
物耐盐碱性和 K +含量具有较高的相关性。
金叶接骨木 ( Sambucus canadensis) 为忍冬科
(Caprifoliaceae)金叶接骨木属落叶灌木或小乔木，其
花、叶、果不仅具有较高的观赏价值，而且也是提取药
用成分、油脂和香精的重要材料，该树种引种栽培后
适应性很强，具有一定的耐盐碱能力，在天津 －滨海
等盐碱地已有应用，是具有良好推广前景的盐碱地绿
化树种。目前对金叶接骨木的研究主要集中在苗木
繁殖和栽培技术等方面，对于金叶接骨木耐盐性的研
究报道较少，利用 EIS 技术鉴定金叶接骨木耐盐性方
面的研究未见报道。本研究以金叶接骨木 2 年生苗
为研究对象，研究不同浓度 NaCl 和 Na2CO3 胁迫下金
叶接骨木根系 EIS 参数、膜透性及 K 含量的变化，分
析 EIS 参数、膜透性参数和 K 含量之间的相关性，选
取与 K 含量相关性最高的参数构建金叶接骨木根系
K 含量的估算模型，并对模型进行相关精度检验。为
利用 EIS 技术简单、快速地预测盐碱胁迫下金叶接骨
木根系的 K 含量提供理论依据和技术支持，也为深入
研究其抗盐性以指导园林绿化奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验于 2015 年 3—5 月在河北农业大学园林试
验基地进行，供试材料为金叶接骨木 2 年生盆栽苗，
栽培基质选用草炭土 ∶ 蛭石按1∶ 1混匀。
1. 2 试验设计
NaCl 和 Na2CO3 按 1∶ 1质量比混匀，以清水处理
为对照，试验设 0. 3%，0. 6%，0. 9%，1. 2%和 1. 5%
共 5 个不同 NaCl 和 Na2CO3 混合物浓度处理。试验
采用随机区组设计，每处理 12 株，3 次重复，所有处
理保持相对一致的环境条件。试验于 2015 年 3 月
20 日开始进行，每隔 5 天分别用不同浓度的盐碱溶
液浇灌植株，每盆每次浇 500 mL，盆下设置托盘，渗
出的盐溶液倒回盆内，为保持盐浓度不变，每次浇灌
前用清水充分淋洗基质(杨成龙等，2010)。自处理
之日起开始取直径为 5 mm 的金叶接骨木侧根，每
10 天采样 1 次，共计采样 5 次。将采集的新鲜侧根
用去离子水洗净，一部分用于测定电阻抗和电导率，
另一部分放入烘箱烘干，用于测定 K 含量。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 K 含量的测定 将采集样品在 105 ℃下杀
青 2 h，在 80 ℃度烘箱烘 2 天，烘干至恒质量。采用
火焰光度计法测定金叶接骨木根系 K 含量。
1. 3. 2 细胞膜透性测定 采用电解质渗出率法
(EL)(白宝璋等，1995)测定金叶接骨木根系膜透
性。将 1 cm 长的金叶接骨木根用去离子水洗净，平
均劈成两半，放入 12 mL 去离子水试管中，每个处理
4 次重复，去离子水测定膜透性的对照。使用
Parafilm 膜封口，放进摇床上震荡 24 h，用 DDSL －
308 型电导仪测定初始电导值 ( C1 ) 和空白电导值
(C01); 然后将试管放入水浴锅中沸水浴 20 min 后，
再放进摇床上震荡 24 h，测定最终电导值(C2 )和空
白电导值(C02)。用下列公式计算相对电导率 E:
E =
C1 － C01
C2 － C02
·100%。
1. 3. 3 根系电阻抗图谱 (EIS)及参数测定 每个
处理随机选取 15 mm 长的根 8 段，用阻抗仪
(HP4284，USA)进行电阻抗图谱及相关参数的测
定。采用 Ag /AgCl 电极，在电极上加电极凝胶，使
样本的横切面与凝胶接触。参照孟昱等 (2013)方
法进行 EIS 图谱及其参数测定，利用 LEVM 8. 06 软
件，采用单 DCE 模型进行数据拟合，最终得到胞外
电阻率 re(Ωm)、胞内电阻率 r i (Ωm)、弛豫时间 τ
和弛豫时间分布系数 ψ 这 4 个 EIS 参数。
1. 4 数据处理
采用 SPASS 17. 0 和 Excel 2003 进行数据分析，差
异显著性分析采用重复度量分析法; 估算模型的准确
性和适用性采用决定系数(Ｒ2)、均方根误差(ＲMSE)和
相对误差(ＲE)3 个指标评定，并估算模型的拟合度和
可靠性。利用相对电导率和 EIS参数中与 K 含量相关
性最高的参数，建立金叶接骨木幼苗根系 K 含量估测
模型，并进行模型精度检验。共测定 75 组数据，其中
45组用来建立模型，另 30组用于检验模型精度。
91
林 业 科 学 51 卷
2 结果与分析
2. 1 盐碱胁迫期间金叶接骨木根系 K 含量的变化
在盐碱胁迫下，金叶接骨木根系对 Na + 的过量
吸收影响植物对 K + 的吸收与积累，基于植物自身
的调节，不同浓度的盐碱胁迫使得植物根系对 K +
的吸收产生不同的变化。由图 1 可以看出，随着盐
碱胁迫时间延长，所有处理金叶接骨木根的 K 含量
均呈现整体上升趋势，但不同处理变化趋势有差异。
0. 3%的盐碱浓度处理和 CK 根系 K 含量呈现先升
高然后稍降低，再升高再降低的变化趋势; 0. 6%，
0. 9%，1. 2%和 1. 5%盐碱浓度处理根系 K 含量则
呈现先下降再上升然后又下降的趋势。差异显著性
分析结果表明，在处理期间，各胁迫处理金叶接骨木
根系 K 含量均显著低于对照(P≤0. 05)。
图 1 盐碱胁迫期间金叶接骨木根系 K 含量的变化
Fig． 1 Variation of K content of S． canadensis
roots during salinity-alkalinity stress
2. 2 盐碱胁迫期间金叶接骨木根系相对电导率的
变化
由图 2 可以看出，随着胁迫时间延长，金叶接骨
木根系相对电导率总体呈现上升的趋势。不同盐碱
胁迫浓度下，金叶接骨木根相对电导率均发生了变
化。盐碱胁迫各时期，各浓度处理均与对照有显著
差异; 在盐碱胁迫处理第 10 天时，0. 3%和 0. 6%处
理差异不显著，0. 6% 和 0. 9% 处理差异也不显著，
其他处理之间均差异显著; 在盐碱胁迫处理第 20
天时，0. 6%，0. 9%和 1. 2%盐碱浓度处理之间差异
不显著，其他处理之间均差异显著; 盐碱胁迫处理 30
天时，1. 2%，1. 5%盐碱浓度处理之间没有显著差异，
其他浓度之间均有显著差异; 盐碱胁迫处理 40 天
时，各浓度处理之间均有显著差异(P≤0. 05)。从图
上还可以看出，随着盐碱胁迫浓度的增加，金叶接骨
木根的相对电导率呈现增加的趋势，表明受到的伤害
增大，盐碱胁迫使细胞体内离子失衡，导致细胞质膜
的结构和功能受到破坏，这可能是金叶接骨木根系细
胞膜在高浓度盐碱胁迫下细胞膜透性增加的原因。
图 2 盐碱胁迫期间金叶接骨木根的相对电导率的变化
Fig． 2 Variation of membrane permeability of
S． canadensis roots during salinity-alkalinity stress
2. 3 盐碱胁迫期间金叶接骨木根系 EIS 变化
不同浓度盐碱胁迫下金叶接骨木根系 EIS 图谱
变化如图 3 所示，金叶接骨木根系 EIS 图谱表现为
单弧。随着胁迫时间的延长，CK 的 EIS 图谱弧度呈
现先减小，后增大，再减小的趋势，20 天时弧度最
大。0. 6%，0. 9%和 1. 5%盐碱浓度浓度处理 EIS 图
谱弧度呈现先增大，后减小，再增大的趋势，20 天时
0. 6%和 0. 9% 盐碱浓度处理弧度最大，10 天时
1. 5%盐碱浓度处理弧度最大。0. 3%浓度处理 EIS
图谱弧度呈现先减小后，增大的趋势，40 天时弧度
最大。1. 2%盐碱浓度处理 EIS 图谱弧度呈现先增
大，后减小的趋势，10 天时弧度最大。结果表明，在
不同盐碱浓度胁迫下 EIS 图谱都发生了变化，说明
为了适应盐碱胁迫的危害，金叶接骨木根的内部结
构和生理生化都发生了相应的改变。
在低盐碱浓度胁迫下，细胞进行了自身调节和
生理结构发生了变化，使细胞适应盐碱胁迫从而不
受伤害(孟昱等，2010)，从图谱中可以推测在胁迫
初期，由于细胞膜在受到盐碱胁迫后发生变化，导致
细胞结构以及内部生理变化，电流从细胞间隙和细
胞内部通过时随之发生改变，所以 EIS 图谱的变化
能够较好地反映细胞的变化，达到测定抗性的目的
(姚琳等，2011)。盐碱浓度为 0. 3% ～ 1. 2%时，EIS
弧度逐渐变大的，说明可以适应胁迫浓度，在胁迫浓
度是 1. 5%时，弧度变小，表明自我调节机制受到一
定的伤害。在胁迫末期，低浓度下弧度逐渐变大的，
可以适应胁迫浓度，在中高浓度下，弧度逐渐变小，
表明随着浓度升高，自我调节机制受到一定的伤害，
且浓度越大，受破坏程度越大。
2. 4 盐碱胁迫期间金叶接骨木根系相对电导率和
EIS 参数与 K 含量的相关性分析
相对电导率与 K 含量相关性不显著，因此不把
它作为构建模型的指标。利用金叶接骨木根系 4 个
EIS 参数(胞外电阻 re、胞内电阻 ri、弛豫时间 τ 和弛
豫时间分布系数 ψ)与 K 含量进行相关性分析，τ 和
02
第 9 期 石慧勤等: 盐碱胁迫下金叶接骨木根系 K 含量模型构建
ri与 K 含量极显著负相关，相关系数分别为 － 0. 893
和 － 0. 795。
2. 5 盐碱胁迫下金叶接骨木根系 K + 含量与 EIS
参数的估测模型
以与根系 K 含量相关性最好的 ri和 τ 为自变量，
以 K 含量为因变量，进行线性和非线性回归分析，同
时，根据最大的 Ｒ2 优先的原则选取最佳的估算模型。
结果如表 1 所示，最佳估测模型是以 τ 为自变量，以
K 含量为因变量的三次函数 y = 0. 005 5x3 － 0. 232 8x2
+ 2. 638 8x + 15. 877，决定系数为 0. 89。
图 3 不同浓度盐碱胁迫下金叶接骨木根系 EIS 变化
Fig． 3 EIS Variation of roots of S． canadensis under different concentration treatments of salinity-alkalinity stress
表 1 盐碱胁迫期间金叶接骨木 K 含量与 EIS 参数回归模型
Tab. 1 Ｒegression models between K content and EIS parameters during salinity-alkalinity stress
EIS 参数
EIS parameter 函数
Function 模型 Model Ｒ2
r i
线性 Liner y = － 3. 254 1x + 26. 138 0. 541
对数 Loyorithmic y = － 5. 834 2Ln( x) + 23. 606 0. 586
二次 Quadnatic y = 4. 303 9x2 － 18. 558x + 39. 272 0. 648
三次 Cubic y = － 0. 686 6x3 + 7. 873x2 － 24. 585x + 42. 572 0. 649
指数 Exponential y = 23. 719x － 0 . 2792 0. 566
幂 Power y = 26. 787e － 0 . 156 x 0. 525
τ
线性 Liner y = － 0. 461 4x + 28. 603 0. 797
对数 Loyorithmic y = － 6. 902 6Ln( x) + 40. 156 0. 841
二次 Quadnatic y = 0. 03x2 － 1. 389 1x + 35. 359 0. 865
三次 Cubic y = 0. 005 5x3_0. 232 8x2 + 2. 638 8x + 15. 877 0. 894
指数 Exponential y = 50. 145x － 0 . 314 8 0. 833
幂 Power y = 29. 639e － 0 . 021 1 x 0. 795
12
林 业 科 学 51 卷
2. 6 模型的精度检验
模型检验结果表明，τ 与 K 含量模型取得了较好
的验证结果。经验证最佳模型为三次函数，方程为
y = 0. 005 5x3 － 0. 232 8 x2 + 2. 638 8x + 15. 877，决定
系数 Ｒ2 达到 0. 894，实 测 值 和 预 测 值 函 数 为
y = － 3. 083 8x + 25. 74，决定系数 Ｒ2 为 0. 620，均
方根误差 ＲWSE 为 8. 27，预测精度达到了 91. 73%。
3 结论与讨论
在不同浓度盐碱胁迫下，金叶接骨木根系 K 含
量均发生了变化。盐碱胁迫下，植物体内大量积累
Na +，这必然会影响植物对 K + 的吸收与积累(白文
波等，2005)。植物细胞质中 K +和 Na +受到严格的
动态调控。在盐碱胁迫处理期间，金叶接骨木根系
对 K + 的吸收明显受盐碱胁迫浓度的影响，随盐碱
胁迫浓度增大，其 K +含量先减小后上升再减小，这
可能是在盐碱胁迫环境中 Na + 含量抑制了植物对
K +的吸收，是 Na +对 K +的拮抗作用造成的(Edward
et al．，1998)，在外界环境存在大量 Na + 时，质膜透
性增强，质膜对 K +的吸收减弱，但随着胁迫时间延
长，根系对 K +的吸收不断增加，这可能是 Na +又刺
激了植物对 K +的吸收。
盐碱胁迫下，金叶接骨木的相对电导率总体呈
现上升的趋势。与孟昱等(2010)的研究结果一致。
在盐碱胁迫下产生胁迫的主要部位在细胞膜，细胞
膜透性增大，大量的电解质外渗是膜伤害的重要标
志，细胞膜受到破坏，其膜透性就会发生改变，从而
影响膜内外物质的交换，引起离子平衡失调，生理代
谢紊乱、严重时导致细胞膜解体和细胞死亡，因此相
对电导率是测定细胞膜伤害的重要生理指标之一
(向地英等，2014)。
EIS 技术是指使不同频率的电流通过植物细胞
并得到反馈而形成图谱，通过图谱可以快速获得植
物体内部基本的生理学信息。只能从细胞外间隙通
过的是低频电流( f ＜ 1 kHz)，阻抗主要由胞外电阻
组成，并且具有高的阻抗; 但当频率达到一定高幅
度时( f ＞ 100 kHz)时，电流能够直接通过细胞内，
总阻抗是由胞内与胞外电阻组成，形成一个并联电
路(孟昱等，2014)。本研究表明，随着盐碱胁迫浓
度的增加和胁迫时间的延长，金叶接骨木根系 K 的
含量不断发生变化，将直接影响胞外和胞内的阻抗，
从而使总的阻抗值发生改变，进而在 EIS 上得到反
映(邸葆等，2014)。K + 外渗量的变化能反映细胞
膜透性的变化，从而能预测植物受胁迫危害的程度。
本试验中，在盐碱胁迫下弛豫时间与 K 含量极
显著负相关，且相关系数大，推测弛豫时间的变化趋
势先增大后减小。盐碱胁迫初期，过量的 Na + 进入
细胞中，导致弛豫时间增大，随着胁迫时间的延长，
细胞进行自身的调节，弛豫时间逐渐降低，这与姚琳
等(2011b)的研究一致。驰豫时间作为电阻抗参数
之一，它的大小反映了细胞膜组成的变化、细胞内离
质体和共质体中离子的迁移率及它们对频率变化的
响应(孟昱等，2010)。本研究利用 EIS 参数构建了
金叶接骨木根系 K 含量模型，并通过模型精度检验
证明了 τ 与 K 含量模型 y = 0. 005 5x3 － 0. 232 8x2 +
2. 638 8x + 15. 877 是最佳模型，为今后应用 EIS 技
术快速有效地进行金叶接骨木根系 K 含量测定及
预测金叶接骨木根系受盐碱胁迫的程度提供技术支
持，也为 EIS 技术在植物抗逆诊断方面的应用提供
理论依据。
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