全 文 ：集 卷 第 期
年 月
林业 科 学 研 究
。 ,
。 一
杉木硝酸还原酶活力、 氮素
贮藏与其生长的关系
周国璋 苏梦云
摘要 以生长速率不同的两类衫木无性系为试材 , 研究其氮素同化的关键酶—硝酸还 原酶 活力、 氮素贮藏量与生长的关系 。 结果表明 速生无性系 年生苗 以及 年 生
幼树的 活力均高于慢生无性系 。 活力随生长过程变化 , 每年的生长初期 活力较低 , 生
长盛期活力最高 , 接近生长停止 封顶 期 活力明显下降。 在生长期间 , 速生无 性系叶片的
总氮含量高于慢生无性系。 追施氮肥可明显提高衫木 活力 , 增加其总氮含 量 , 并 促进 幼 苗
的生长。 在杉木生长停止后 , 速生无性系 年生苗韧皮部的总氮含量、 主干和侧枝的硝 酸盐含量
以及叶片和韧皮部的氨基酸含量都分别比慢生无性系苗高 、 和了。 以上 。 通过对采穗
圃 个无性系测定 , 得知 年生苗叶片的 活力与定植后 年生幼树的树高呈 显著正相关 。 从
而认为 , 活力是决定衫木速生性的重要因素之一 。 生长速率不同的无性系 , 对氮素 的‘吸收同
化和贮藏积累能力的差异 , 是 活力与杉木速生性相关的生理基础 。 用 活 力作为衫木生长
早期预测指标是可行的 。
关挂词 杉木 、 硝酸还原酶活力 、 氮素贮藏 、 生长速率
氮是树木生长必需的营养元素 , 除水分逆境外 , 缺氮是常见的生长限制因素〔’〕。 植物吸
收氮素后必须经过同化才能用于生长 。 硝酸还原酶 就是氮素同化中的关键 酶 , 其活力
反映树木的氮素同化水平 。
对于多年生木本植物 , 在生长期间吸收同化的氮素 , 在一定时期用于生长 , 而另一时期
却被贮藏 , 以供次年春季发芽和生长需要” “〕。 尤其是落叶树种 , 在落叶前叶片 中的含氮化
合物要运到其它组织贮藏。 所以 , 对落叶树种的氮素贮藏和利用一般都比较重视 , 而对常绿
树种则研究较少 。
杉木翻 二’ 讨 是我国重要的常绿速生用材树种。 在我们以前的
研究中已经得到 , 速生类家系川和无性系间的 活力高于慢生家系和无性 系多 活力随
追施氮肥的浓度增加而增加〔 以及光对 活力的诱导作用 等 , 表明 活 力 与 杉木生
长有密切联系 。 但是对杉木 活力与其氮素的积累 、 贮藏及生长的年相关尚未见报道 。 本
文以不同生长速率的两类杉木无性系为试材 , 对其氮素同化水平 活力、 氮素贮藏和年
生长的相关进行了比较研究 , 以期从氮素同化和贮藏方面阐明杉木速生性的生理基础 , 进一
一一 收稿 。
周国璋副研究员 , 苏梦云 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 浙江省富 阳县万 。
本文为国家自然科学基金课题部分内容 , 吴晓丽 、 吴祖洪参加部 分工作 , 姚小华协助计算机计算 , 费学谦帮 助高压
液相色谱仪分析 , 陈益泰、 李恭学提供无性系材料 , 一并致谢 。
林 业 科 学 研 究 卷
步为以 活力作为杉木生长早期预测指标提供科学依据 。
材料与方法
试脸材料
。 两类无性 系比较 以 采 穗 圃 收 集 的 已 经过鉴定为生长较快 速生和生长较慢慢
生的两类无性系 年生 苗为主要试材 。 前者 个 , 后者 , 每个无性系 株 。 同时在两类
无性系中各选一个为代表 , 每个无性系 株 , 定植于苗圃试验地 , 用作 年生树龄的
活力和树高观测。 在每年生长期间 , 取主干上当年生未分枝的侧枝或侧枝分枝上的成龄叶片 。
一部分以鲜样测定 活力和硝酸盐 、 氨基酸含量 , 另一部分烘至恒重 、 粉碎 、 过 目筛 ,
制成干样 , 用作总氮含量的测定。 在年生长停止后 , 取顶部最上一轮具有成龄叶的侧枝和该
轮以上的主梢及其以下主干的上、 中 、 下三段中部各 切段为试材 , 分别以鲜样或制成
干样测定其叶片 、 韧皮部和木质部的含氮化合物含量 。 在两类无性系比较时 , 均取相对应的
部位 , 每个无性系测定 株 , 其中 活力以单株为单位测定 , 每株测 个样 品 其它项
口, 每类无性系混合制样 , 一般测 个样品 。
。 各无性系 活 力与其树高生长的相关性 在生长期间 , 取采穗圃定植的 个无性系
当年抽生萌条的成龄叶。 以鲜样测定 活力和叶绿素含量 , 以干样测定其总氮含量和可溶
性糖含量。 每个无性系取 株 , 混合制样 , 每个项 目测 个样品。 同时每年生长停止后 , 测
定各无性系造林后的树高生长量 , 并作相关分析。
洲定方法
活 力浏定 按前法 。
· 峭酸盐含量侧定 按叶叙丰等方法 。
氛基酸含量侧定 用 乙醇于 ℃水浴提取 , 用茹三酮 比色法测定。
蛋 白质含量刚定 上述提取氨基酸后的残留物 , 加 溶液于 ℃ 水 浴 提
取 , 按 方法。测定蛋白质含量 。
总氮含量测 定 用浓硫酸消化后 , 按 试剂比色法测定。
叶绿素含量测定 按 方法〔‘。
。 可溶性糖含量测 定 采用蕙酮法 ’
氛基酸组分测定 用磺基水杨酸提取 , 高压液相色谱仪测定。
试验结果
活力与杉木生长的相关性
衫木年生长过程 中 活 力的变化 杉木年生长过程中 , 叶片的 活力变化与生长
变化一致 , 生 一长初期 月 活力较 低 , 生 一长盛期 一 月 活力 最高 , 生长停
止时期 月以后 活力明显下降 图 。 从图 看出 , 生长较快的 年生杉木无性系苗
超 的 活力高于生长较慢的无性系 开 ‘。在生长后期 月以后 , ‘漫生无性 系 的
活力降低较快 , 是由 厂该无 卜系生 一长停止较早之故 。
期 周国璋等 杉木硝酸还原酶活力 , 氮素贮藏与其生长的关系
。 两种不 同生长速率无性系 活力的逐年比较 通过连续 的比较测定 , 速生无性
系各年的 活力均高于相同树龄的慢生无性系 图 。 表明幼苗期 年生 活力较高
的无性系 , 经 年生长后仍然保 持较 高 的
活力水平 , 且它们之间 活力 的差异
是稳定的。一
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图 杉木两类无性系生长期间 活力的变化
—速生无性系 一慢生无性系
树龄
图 两类衫木无性系 相对 活力逐年比较
二二臼 慢生无性系 匕一一卫 速生无性系
年生苗的 活力及内含物含量与造林后 年 生幼树树 高的相关 用测得 的 个
无性系当年抽生萌条叶片的 活力、 总氮含量 、 叶绿素含量和可溶性糖含量与各自 年生
树高作相关分析 , 结果表明 , 叶片中 活力与其总氮含量呈极显著正相关 , 与其 年生的
树高也呈显著正相关表 , 说明 活力与树木的生长潜势有相关性。
表 衫 木 性 状 相 关 系 教
活 力 总 笼 含 量 叶绿素含量 可冷性搪含量 树高 年生
活 力
总 扭 含 量
叶 绿 素 含童
可涛性精含量
材高 年生
睁二 一
悦
一 吕农
一 悦
一
,
生长期的 活力与含氮量关系
生长过程中 活力与含氮量的变化 在 年生杉木苗生长期间 , 其叶片 活力从
生长初期到高峰期 月迅速增强 , 叶片内的总氮含量也相应地呈直线增加。 但生长高
峰期过后 , 活力开始下降 , 而总氮含量仍继续增加 图 , 表明氮素在叶片 中开始积累
贮藏 。
不同生长速率无性系 N R 活力和 总氮含量的比较 对两类 (2 年生)无性系苗的 N R 活
力和总氮含量测定的结果表明, 速生无性系的 N R 活力一般要高于慢生的无性系。 叶片的氮
化合物含量也表现同样的趋势(表 2 ), 说明速生无性系比慢生无性系生长快 , 不仅前 者 N R
活力高于后者 , 而且氮化合物含量也高于后者 。
2
.
2
.
3 追施氮肥衬 1年 生衫木苗叶片中N R 活力、 蛋 白质含量及其生长的影响 给1年生幼
苗迫施氮肥(N H ‘N 0 3 ) , 每周一次 , 连续 3 次 , 取其成龄叶片测定 N R 活力和有关含氮化合
林 业 科 学 研 究 6 卷
裹 2 两类 2 年生杉木无性系苗叶片中
N R 活力和总奴含, 比较
无性系类型 无性系数
遗助·
0
.
3 ‘
0 . 2 ‘
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N R 活力(协m o l N O :一 /
h
·
g F
W
)
总氮含t
(m g/g D W )
// 0 .35 士 0 0 4
0 .2 2 士 0 .0 2
1 .3 6 士 0 .1 6
1 .0 2 士 1 .0
32生慢速
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图 3 2 年生杉木无性系叶片 中 N R 活力和
盆化合物含量的年变化
—NR 活力 -一盆化合物含t
物含量 , 同时观测新梢生长量 , 结果表明 ,
施氮肥明显提高了其N R 活力 , 同时也提高
了叶片中硝酸盐和蛋白质的含量(表 3 )。 说
明在生长期 间吸收的氮素除部分以 N 0 3一, N
形式贮藏外 , 大部分通过 N R 等同化成蛋白
质 , 用于生长 。
裹 3 撅肥对 1 年生杉木苗叶片中N R活力和含氮化合物含t 的形晌
抓肥浓度
(m g /L )
N R 活 力 硝酸盐含盈
(卜m o l N O : 一 / h · g F W ) ( 卜g / g F W )
抓基酸含t
(卜g / g F W )
蛋白质含母
(卜g / g F W )
新梢增长t
(cm )
侧定株数
(株)
0
350
18 .9 士 0 .62
2 0 .7 士0 .3 0
5 0 .9 士 4 .8
8 9 .0 土 1 .6
1 .40 士 0 .0 7
1 .7 4 士 0 .0 9
2 5 7 .5 士 1 3
3 3 8 .2 士 1 4
1 1 , 0 士1 .2
14 .6 士 0 .8
2 .3 杉木氮众的积爪贮旅与其生长类型的关系
2.3 .1 氮素在 1年生衫木苗地上部分的分布 在当地杉木一般于n 月底停止生长 , 氮素在树
体内主要进行贮藏 。 对采穗圃 3 株的萌条测定表明 , 氮素主要贮藏在叶片内和顶梢 , 其韧皮
部 的总氮含量明显高于木质部的含量 (表 4 )。
2
.
3
.
2 两 类衫木无性 系幼苗氮素贮藏 含 量
的比较
(1) 总含氮量比较 在生长停止 后 , 速
生无性系当年萌条的主干和顶梢 (主干最 上
一轮侧枝以上的主梢)的韧皮部含氮量 要 高
于慢生无性系(表 5 )。 从表 5 可以看出 , 以单
位干重计的含氮量除主干韧皮部外 , 没有显
著差异 。但就整个植株而言 , 由于速生无性系
生长较快 , 树体较大 , 分枝较多 , 其单株积累
贮藏的总氮量一般要大大高于慢生无性系 。
裹4 杉木各部位组级中总纽含t 比较
总撼含t (m g /g D W )
生 长 期
( 9 月 5 日)
生长停止期
(11月29日)
31.07 士1 .1 4 3 9 .23 士0 .3 0
顶 梢 26
.36 士2 .4 3
19 .95 士0 .8 8
主 千
;幸
韧皮部
木质部
韧皮部
木质部
韧皮郁
木质部
13 .1 1士 0 .64
3 .6 6 士 0 .2 3
1 8 .2 0 土1 .6妞
5 .4 8 士1 .7 6
侧 枝 25
.94 士2 .9 1
9 .0 9 士 1 .1 0
襄 5 两类 1 年生衫木无性系苗生长停止后总氮含I 比较
苗 高
无性系类型
(em )
总 氮 含 通 (m g/g D W )
顶 梢 主 干—— 叶 片韧 皮 部 木 质 部 韧 皮 部 木 质 部1 18104 28 .0习士0 .1 12 4 .6 3 士 0 . 18 2 0 .57 士0 .2 31 9 .3 3 士0 .1 4 19 .3 8 士 0 .7 11 7 .0 1 土0 .4 2 4 .2 3 士0 .176 .7 2 土0 .2 2 3 9 6 8 士0 .9 53 9 , 4 4 士0 .9 0生速住
期 周国璋等: 杉木硝酸还原酶活力、 氮素贮藏与其生长的关系
(2) 硝酸盐含量比较 速生无性系的硝酸盐含量一般也高于慢生无性系 。 木质部中的平
均含量要高于韧皮部中的平均含量(表 6 ) 。在主干木质部中 , 硝酸盐含量自上而下逐渐降低 ,
两类无性系木质部硝酸盐含量的差异主要表现在主干上部木质部 , 而在韧皮部中则以中部含
量较高 。
表6 两类 1 年生杉木无性系苗生长停止后峭酸盐含l 比较
(协g / g F W )
无性系类型 主 干 韧 皮 部 上 部 枝 条
下 部 木 质 部 韧皮部
速 生 55 .10 24 .84 10 .65 17 .47 23 .65 19.92 34 .85 11.4 5
慢 生 30 .41 27 .32 10 .37 1 1 .37 14 .84 12 .50 28 .28 7 .2 1
( 3) 氨基酸含量及其组分比较 氨基酸也是重要的氮素贮藏形式。 速生无性系的氨基酸
含量比慢生无性系高70 % 以上 。 在氨基酸组分中 , 谷氨酸 、 天门冬氨酸和组氨酸含量较多 ,
约占氨基酸总量的70 % 左右(表 7 ), 同时在 速 生无性系的叶片和枝条韧皮部中存在一个处
于谷氨酸之后的未知峰(见后页图 4 、 5 ) 。 此未知组分在不同生长速率类型间有 无 生 理 意
义 , 有待进一步研究。 表 7 两类杉木无性系氮甚酸含, 比较
3 讨论
NR 是植物氮素代谢中的关 键酶 , 它对
其它代谢如光合作用、 碳素代谢和能量代谢
都有重要影响[川 , 所以 N R 活力一般 反 映
树木对硝态氮的吸收同化水平[z1 , 与树木的
生长有密切关系[””弓1。 本试验进一步证实,
在两类生长速率不同的杉木 无 性 系 间 , 其
N R 活力的差异与生长的差异相一 致 , 而且
随着树龄( 1 ~ 5年生>的增长仍保持着这种
差异趋势。 尤其是用材树种 , 要求其进行营
养生长 , 氮素的同化和利用能力对生长的调
节作用更为明显。 所 以 N R 活力在某种程度
上可以反映用材树种的速生性状。 根据杉木
生长早晚相关的研究结果 , 子代林可以根据
3 ~ 4年生的树高生长进行初评和选择[‘“1 ,
氨基酸含量 (件g / gF W )
氨基酸种类 速生无性系
叶 片 韧皮部
慢生无性系
叶 片 韧皮部
勺80甘.1O曰J巴口丹才.…户J632 2,山,O天冬氨酸(A S P )苏氮酸(T H R )丝 氨酸(S E R )
谷 氮酸(G L U )
甘 氮酸(G L Y )
丙氮酸(A L A )
领氛酸(V A L )
异亮 氨酸(IL E )
亮氨酸(L E U )
酪氮酸(T Y R )
苯丙氨酸(P H E )
组氮酸 (H IS )
色氮酸(T R P )
赖氮酸(L Y S )
精氮酸(A R G )
微量
10 .05
.1,400丹b吕内了‘性八U月I,l的08价口Jn爪JIO9110公.…甲‘O甘丹J内几O凡九口孟组,目斤了71,孟勺3
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n口O八石叮O曰八卜,1几七二Jt‘。U‘IQ时…月了‘八内Ob弓目,1‘, .11止no,上
微量 一
36.38 33.45
15.41
微量
微量 微量 3 .77
3Q甘st了U.口5几b73360OUn‘.洲卜点,曰右J只n.亡口幻孟心923728316 80 655 7
2,1
微量 一
总 量 637 .12 195 .17 374 .12 92 .55
而 1 年生幼苗的 N R 活 力 与 5年生的幼树树高呈正相关 , 这样就可以利用 N R 活 力在幼苗
期预测生长潜势。
对多年生树木来说 , 吸收和同化氮素一部分用于当年生长; 另一部分用于贮藏 , 以供次
年春季最初的突发性生长的需要[” 3 ]。 速生无性系苗单株积累贮藏的氮素总量 要高于慢生无
性系 , 尤其是木质部中的硝酸盐和韧皮部及叶片中的氨基酸含量。 这表明 N R 活力较高的速
林 业 科 学 研 究 6 卷
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生无性系不仅氮素的同化能力高于慢
生无性系 , 而且在生长停止后积累贮
藏的氮素 , 尤其是硝酸盐和氨基酸也
比慢生无性系多。 这就是N R 活力与
杉木生长相关的生理基础 。
本试验得到 N R 活力与总氮含量
呈正相关 , 但 1年生杉木苗叶片的总
氮含量与其 5 年生树高不呈现显著相
关。 这是由于总氮含量变化受环境条
件的影响很大 , 尤其是土壤肥力对含
量有直接影响。 所以杉木苗叶片中的
含氮量只能反映其生长势的水平 , 而
不能作为生长潜势早期预测的指标。
N R 活力虽然也受体内外许多因素的
调节 , 林地的小环境也可能使一部分
无性系 N R 活力不能充分表达 , 但在
室内通过诱导处理可使 N R 活力得到
充分表达 , 并消除环境差异的影响[e] ,
所以利用 N R 活力作为杉木生长潜势
的早期预测的生化指标是可靠的。
图 4 衫木生长停止期叶 中游离红墓酸图谱
上 : 速生无性系 , 下: 慢生无性系
图 5 杉木 切皮部游离氮基酸 图讲
上. 速生无性系 , 下 . 慢生无性系
本文只从 N R 活力和氮素贮藏积累的角度讨论了杉木速生性的间题 。 要进一步阐明树木
速生性的实质还需与碳素代谢和能量代谢结合起来进行探讨 。
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