全 文 ：　　收稿日期: 2000-02-22
基金项目: “八五”国家科技攻关“马尾松短周期工业用材良种选育”专题( 8018-01-02) 和浙江省科技攻关“马尾松工业
用材良种选育技术研究”( 91-025-( V) )内容
作者简介: 金国庆( 1963-) ,男,浙江慈溪人,副研究员.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 05-0464-05
马尾松无性系种子园结实初期异交水平分析
金国庆1 , 秦国峰1 , 周志春1 , 徐高健2 , 储德裕2
( 1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所,浙江 富阳　311400;
2.浙江省淳安县姥山林场,浙江 淳安　311700)
摘要: 利用 1993 年和 1994 年测定数据 ,采用球果饱满种子百分率方法估算马尾松无性系种子园
异交率。研究发现 8～9年生马尾松无性系种子园在结实初期自交率较高,异交水平较低。利用不同
杂交组合估算的各亲本无性系在自由授粉情况下的异交率差异较大, 两年中分别为 44. 7%～
98. 1% 和 30. 8%～96. 8% , 平均为 73. 5% (标准误差 SE = 17. 3% )和 69. 2% (标准误差 S E =
21. 3% )。异交率在无性系间变异较小,在无性系内不同组合间变异较大, 前者变异系数仅为后者的
35. 3%～53. 0%。相同双亲组合的异交率在相邻两年度间差异不显著, 并存在着显著的正相关。同
时, 还发现异交率与座果率有显著的线性正相关关系。最后对影响异交率的主要因素进行了讨论。
关键词: 马尾松; 无性系种子园; 异交水平; 饱满种子百分率
中图分类号: S722. 8+ 3　　　　文献标识码: A
　　有性繁殖是深入开展植物育种工作的基础,而交配系统作为有性繁殖最全面的反映,是植
物遗传改良的重要理论依据。交配系统是指控制配子及其结合形成合子的所有属性[ 1] ,是群体
遗传学研究的一个核心内容,在确定植物种群的遗传组成、遗传结构以及基因流等方面有着非
常重要的作用 [ 2]。研究群体交配系统的方法很多,诸如同工酶、饱满种子百分率、表型突变(如
白化苗)和萜烯分析等。鉴于交配系统在植物遗传育种中的重要性, 自20世纪 80年代以来,国
内外对许多主要造林树种的交配系统进行了研究[ 2～4] ,其中主要是采用同工酶标记技术,其次
是运用饱满种子百分率等方法进行研究[ 5]。
马尾松( Pinus massoniana Lamb. )是我国分布最广的松类树种,是雌雄同株异花、风媒传
粉和自交亲合植物。近 10多年来, 在马尾松主要产区建立了大约 1 100 hm 2无性系种子园,现
已陆续投产。无性系种子园由表型优异的优树无性系组成,目的是使各无性系间能进行充分的
自由授粉,大量生产遗传品质经过改良的种子。种子园异交水平的高低关系到种子的遗传品质
和遗传多样性 [ 6] , 这是种子生产者非常关心的一个重要问题。本研究尝试利用饱满种子百分率
分析法估算马尾松无性系种子园结实初期的异交水平,分析有关影响因素,为种子园的经营管
理提供理论指导。
1　材料与方法
　　试验设在浙江省淳安县姥山林场马尾松一代无性系种子园, 该种子园概况见参考文献
林业科学研究　2000, 13( 5) : 464～468
Forest Resear ch 　　 　　
[ 7] ,供试亲本所在试验区 1986年嫁接, 1991年开始正常开花结实。
分别于 1992年和 1993年利用相同的无性系开展 6×6全双列遗传交配设计的控制授粉
试验, 调查测定每一杂交组合及各无性系亲本自由授粉的座果率(健康成熟球果百分率)和饱
满种子百分率。这里, 座里率等于采种时健康球果数除以♀花数, 饱满种子百分率( % )等于饱
满种子数除以 2倍的球果鳞片数再乘以 100。据此可利用如下公式估算亲本无性系在种子园
自由授粉情况下的自交率 [ 5, 8] , S = ( PX- PW) / ( P X- PS ) , 式中 P X、PS 和 PW 分别为异花、自花
和自由授粉球果的饱满种子百分率。因马尾松属混合交配模型,异交率 T= 1- S [ 9]。异交率数
据经反正弦转换后,用 SAS/ STAT 软件 [ 10]进行方差分析和成对数据差异的 t 检验。
2　结果与分析
2. 1　不同亲本的异交率
2. 1. 1　不同无性系的异交水平　利用不同杂交组合估算各亲本无性系在自由授粉情况下的
异交率数据列于表 1。由表中数值分析可知,各组合的异交率差异较大, 1993年和1994年分别
为 44. 7%～98. 1%和 30. 8%～96. 8% ,平均为 73. 5% (标准差 SE= 0. 173)和 69. 2%( SE=
0. 213) ,这一异交水平明显低于大多数其它针叶树种的异交率,而较接近赖焕林[ 9]对广西蕈塘
马尾松无性系种子园异交率的研究结果。无论以
为观测次数计算♀之间差异,还是以♀为观
测次数分析
之间差异,方差分析结果显示,在结实初期的 2个年度, 异交率在无性系间均未
达显著性差异(表 2)。因此,在估算种子园异交水平时,不能单凭个别组合,而应尽量充分利用
多个组合的数据来估算。
2. 1. 2　同一无性系不同组合估算的异交率　虽然异交率在无性系间差异不显著,但利用同一
无性系不同组合估算其在自由授粉情况下的异交率时发现,异交率在同一无性系的不同组合
间变异较大,这从表3中的变异系数值很容易看出。同一母本不同父本组合间和同一父本不同
母本组合间平均变异系数, 1993年分别为22. 7%和23. 4%, 1994年分别为31. 4%和30. 0%; 而
母本平均在不同父本间和父本平均在不同母本间的变异系数, 1993年仅为8. 5%和12. 4% ,
表1　不同亲本的异交率
年　份 亲本无性系 父　　　　本
1 2 3 4 5 6 平均
1 - 0. 948 0. 853 0. 611 0. 775 0. 487 0. 735
2 0. 548 - 0. 581 0. 447 0. 810 0. 932 0. 664
母 3 0. 586 0. 491 - 0. 828 0. 845 0. 932 0. 736
1993 4 0. 550 0. 656 0. 521 - 0. 871 0. 462 0. 612
本 5 0. 730 0. 608 0. 862 0. 821 - 0. 937 0. 791
6 0. 905 0. 844 0. 688 0. 981 0. 933 - 0. 870
平均 0. 664 0. 709 0. 701 0. 738 0. 847 0. 750 0. 735
1 - 0. 889 0. 809 0. 471 0. 857 0. 308 0. 667
2 0. 519 - 0. 388 0. 449 0. 909 0. 784 0. 610
母 3 0. 565 0. 387 - 0. 833 0. 802 0. 903 0. 698
1994 4 0. 596 0. 660 0. 356 - 0. 912 0. 413 0. 587
本 5 0. 686 0. 453 0. 802 0. 871 - 0. 920 0. 746
6 0. 937 0. 891 0. 570 0. 968 0. 857 - 0. 845
平均 0. 661 0. 656 0. 585 0. 718 0. 867 0. 666 0. 692
465第 5 期　　　　　　　　　金国庆等: 马尾松无性系种子园结实初期异交水平分析
表 2　不同亲本异交率方差分析
年　份 亲本 变异来源 DF SS MS F P r> F
1993
无性系 5 0. 309 65 0. 061 93 1. 53 0. 217
母　本 机　误 24 0. 969 49 0. 040 40
合　计 29 1. 279 14
无性系 5 0. 138 05 0. 027 61 0. 58 0. 714
父　本 机　误 24 1. 141 09 0. 047 55
合　计 29 1. 279 14
1994
无性系 5 0. 315 28 0. 063 06 1. 07 0. 401
母　本 机　误 24 1. 412 44 0. 058 85
合　计 29 1. 727 72
无性系 5 0. 300 13 0. 060 03 1. 01 0. 434
父　本 机　误 24 1. 427 59 0. 059 48
合　计 29 1. 727 72
1994年也只有 13. 8%和 13. 7% ,无性系间的变异系数只有无性系内不同组合间变异系数的
37. 4%～53. 0%, 这与 Shaw 等[ 11]对花旗松[ P seudotsuga menz iesii ( M irbel) Franco]种子园
内个体间异交率研究结果一致。个体间自交可育程度和各杂交组合特殊亲合力的不同是导致
这一现象的主要原因[ 12]。
表 3　不同亲本的异交率变异
年　份 无性系 母　　本 父　　本最大 最小 平均 SE CV / % 最大 最小 平均 SE CV / %
1993
1 0. 948 0. 487 0. 735 0. 186 25. 3 0. 905 0. 548 0. 664 0. 154 23. 2
2 0. 932 0. 447 0. 664 0. 200 30. 1 0. 948 0. 491 0. 709 0. 185 26. 1
3 0. 932 0. 491 0. 736 0. 188 25. 5 0. 862 0. 521 0. 701 0. 155 22. 1
4 0. 871 0. 462 0. 612 0. 161 26. 3 0. 981 0. 447 0. 738 0. 209 28. 3
5 0. 937 0. 608 0. 791 0. 128 16. 2 0. 933 0. 775 0. 847 0. 060 7. 1
6 0. 981 0. 688 0. 870 0. 113 13. 0 0. 937 0. 462 0. 750 0. 252 33. 6
平均
0. 847 0. 664 0. 735 0. 063 8. 5 0. 870 0. 612 0. 735 0. 091 12. 4
1994
1 0. 889 0. 308 0. 667 0. 261 39. 2 0. 937 0. 519 0. 661 0. 166 25. 1
2 0. 909 0. 388 0. 610 0. 225 37. 0 0. 891 0. 387 0. 656 0. 236 36. 0
3 0. 903 0. 387 0. 698 0. 215 30. 9 0. 809 0. 356 0. 585 0. 217 37. 1
4 0. 912 0. 356 0. 587 0. 221 37. 6 0. 968 0. 449 0. 718 0. 241 33. 6
5 0. 920 0. 453 0. 746 0. 186 24. 9 0. 912 0. 802 0. 867 0. 045 5. 2
6 0. 968 0. 570 0. 845 0. 159 18. 9 0. 920 0. 308 0. 666 0. 286 42. 9
平均
0. 867 0. 585 0. 692 0. 096 13. 8 0. 845 0. 587 0. 692 0. 095 13. 7
　　
表中“平均”是指表 1中母本或父本均值的相应参数。
2. 2　异交率在不同年度间的变异
年度间异交率成对数据经 t检验表明, 相同双亲组合的异交率在年度间虽有变异, 但差异
不显著。相反,经相关分析表明异交率在年度间存在着显著或极显著的线性正相关,其中以母
本估算的平均异交率年度间相关系数为 0. 984,达极显著水平,以父本估算的平均异交率年度
间相关系数为 0. 870,达显著水平。
2. 3　异交率与座果率的关系
某一群体异交率的高低直接影响到该群体的遗传多样性 [ 1]。通过对1993年的异交率与座
466 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
果率的相关分析发现, 同一母本不同父本组合的平均异交率与相应座果率的相关系数和同一
父本不同母本组合的平均异交率与相应座果率的相关系数分别为 0. 854 1和 0. 958 3, 有显著
或极显著的线性正相关,表明座果率高的杂交组合(家系)比座果率低者具有较丰富的遗传多
样性。
3　讨　论
　　遗传和环境等因子的不同都可能引起树种交配系统在群体和个体间的差异[ 13～16]。马尾松
是具有较高程度自交亲合的树种,在种子园中它可以接受相同无性系同一或不同植株的花粉,
自交的可能性较大,从而降低了异交率。姥山马尾松一代无性系种子园 1991年开始投产, 1992
年和 1993年试验时种子园花粉量相对不足。考虑到交配设计的需要,选择了具有较多♀、
花
的无性系作为杂交亲本。据对白云杉( P icea glauca Voss)、花旗松、西黄松( Pinus p onder osa
Doug l. ex Law s. )等研究 [ 9, 17]认为植株的♀、
花量与其自交率呈正相关关系,而且雄花多的
个体往往较雌花多的个体具有更高的自交率。本试验所选的 6个无性系因
花量比邻近其它
无性系的平均
花量相对较多, 自身的花粉云密度较高, 致使其自交率较高。
异交率与种子园林分密度有关[ 18, 19] ,开花植株密度大, 则异交率高。马尾松属于雌雄同株
异花、自交亲合的风媒传粉植物,密度低时,亲缘关系较远的植株提供的花粉少,近交和自交的
机会多。本研究所用材料是在种子园结实初期,开花植株密度较低,因而测得的异交率较低。
本文中 P X值是由一个母本和一个父本的特殊结合下得到的异花授粉球果的饱满种子百
分率,但由于无性系杂交的特殊亲合力差异较大,如果用多个父本的混合花粉代替单个父本的
花粉进行杂交,可能会提高相应的 P X值。根据自交率估算公式,当 P X值增大时, S 也会随之
增大,从这一点上说,估算的异交率值可能偏高。
除了上面这些影响因子外, 种子园的地形和花期的风及降水等也会影响植株的异交
率[ 9, 20] ,这些在此不再进行讨论。
鉴于上述原因,为提高马尾松种子园种子的遗传品质和产量, 可采取如下措施: ( 1)因马尾
松近交衰退现象比较明显, 故在营建种子园进行无性系配置时,应把同一无性系不同分株间的
距离尽量拉开,这样有利于提高异交率。( 2)在无性系配置时应设法把开花结实习性(包括雌雄
花期、花量等)相同或相近的不同无性系放在一起,有利于提高异交率及种子的遗传多样性。
( 3)种子园投产初期,由于花粉量不足,而且无性系间开花量相差极大,少数无性系的花粉主导
着整个种子园的授粉, 这时采集较多花量的花粉,混合后进行人工辅助授粉, 可提高种子产量
和品质。
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Analysis on Outcrossing Rate in a Masson Pine Clonal Seed
Orchard during Early Phase of Seed Production
J IN Guo-qing1, QIN Guo-f eng1, ZHOU Zhi-chun1 , X U Gao-j ian2 , CHU De-yu2
( 1. Research Inst itute of S ubt ropical Fores t ry, CAF, Fu yang　311400, Zhejiang , China;
2. Laosan Forest Farm of Chunan Coun ty, Zhejian g Province, Chunan　311700,Zhejiang, China)
Abstract: Proport ions of full seeds in outcrossed cones, self pollinated cones, and open
po llinated cones in 1993 and 1994 was used to est imate outcro ssing rate of a masson pine clonal
seed orchar d. It w as found that there existed higher self ing rate in the masson pine clonal seed
orchar d at ag e 8 or 9. The g reat differ ences w er e found betw een clones f rom various parents for
outcrossing rates under open pollination,w hich ranged from 44. 7% to 98. 1% (av. 73. 5%±17.
3%) in 1993, and from 30. 8% to 96. 8% ( av. 69. 2%±21. 3%) in 1994 respect ively. T he
outcrossing r ates were larg er among combinat ions w ithin clones than among clones. T he
coef ficient o f variability o f the former w as 35. 3% to 53. 0% o f the lat ter. No signif icant
dif ferences w ere observed for outcr ossing rates of the same combinat ions betw een tw o years.
M eanwhile, the cro ssing rates w ere found to be significant ly and posit iv ely related to the
fert ilized cone rates. Final ly, main factors affect ing crossing rate w as discussed.
Key words : Pinus massoniana; clonal seed orchar d; outcr ossing r ate; proport ion o f full seeds
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