全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160207
收稿日期: 2015 － 10 － 19; 修回日期: 2015 － 11 － 10。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31370531，U1405211) ; 福建省自然科学基金杰出青年科学基金项目(2014J06009) ; 福建农林大学林
学院青年教师科研基金项目(6112C035A)。
* 吴鹏飞为通讯作者。福建漳平五一国有林场提供本试验所需苗木，研究生陈智强和赖华燕等同学参加盆栽及室内分析工作，在此致谢。
低磷胁迫下杉木幼苗生长特性与
内源激素的关系
陈智裕1 吴鹏飞1 邹显花1 汪 攀1 马 静1，2 马祥庆1
(1． 福建农林大学林学院 国家林业局杉木工程技术研究中心 福州 350002;
2． 宁夏中卫市海原县水务局 海原 755200)
摘 要: 【目的】研究低磷环境中，不同磷利用效率杉木家系幼苗生长特性与其叶片和根尖内源激素含量变化
的相关性，为进一步揭示磷高效利用杉木基因型对低磷胁迫响应策略的内在调控机制提供参考依据。【方法】
选择在缺磷环境下磷素利用效率较低的 No． 4 与磷素利用效率较高的 No． 41 杉木半同胞家系为研究对象，通过
设计 3 个供磷水平( P0 : 不供磷，0 mmol·L
－ 1 KH2 PO4 ; P1 : 低度供磷，0. 5 mmol·L
－ 1 KH2 PO4 ; P2 : 正常供磷，1. 0
mmol·L － 1 KH2 PO4 )的室内沙培模拟试验，分别测定 2 个家系幼苗在不同供磷水平下的生长特性以及叶片与根系
内细胞分裂素( ZT)、赤霉素(GA3 )、生长激素( IAA)和脱落酸(ABA)含量的变化。【结果】1) 不供磷条件下，41
号家系杉木幼苗根长、根表面积和根平均直径的增量以及根冠比均明显高于 4 号家系( P ＜ 0. 05)。2) 低度供
磷条件下，4 号家系杉木幼苗叶片内 ZT 和 IAA 含量显著高于 41 号家系，而这 2 个家系杉木幼苗在不供磷条件下
根系内 ZT 含量与正常供磷处理相比显著降低(P ＜ 0. 05)，IAA 和 ABA 含量则显著增加 ( P ＜ 0. 05)，且 41 号
家系杉木幼苗根系 ABA 含量显著高于 4 号家系的任意供磷水平(P ＜ 0. 05)。3) 正常供磷条件下，2 个家系叶
片、根系内源激素含量与幼苗生长特性指标均无显著相关(P ＞ 0. 05) ; 低度供磷条件下，4 号家系仅叶片 IAA、
GA3 含量与根长增量呈显著负相关(P ＜ 0. 05)，而 41 号家系叶片 ZT 含量与根长、根表面积增量呈显著正相关
(P ＜ 0. 05)，苗高增量与 IAA 呈显著正相关(P ＜ 0. 05)，与 ABA 呈显著负相关( P ＜ 0. 05) ; 不供磷条件下 4
号家系叶片 IAA 含量与苗高增量呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，根系 ABA 含量与根长、根表面积和根平均直径呈
显著负相关(P ＜ 0. 05)，而 41 号家系仅有根平均直径与 ZT 和 GA3 呈一定的相关性(P ＜ 0. 05) ; 从根冠比来
看，这 2 个家系在低度供磷和不供磷条件下，叶片内源激素含量与根冠比未达到显著相关 ( P ＞ 0. 05 )，但 4
号家系根冠比与根系 ZT 含量却成极显著正相关，与 GA3 含量呈极显著负相关 ( P ＜ 0. 01 )，41 号家系根冠
比与根系 ZT 含量呈极显著负相关，与 IAA 含量呈极显著正相关 ( P ＜ 0. 01)。【结论】低水平供磷条件下，
磷素利用效率较低的杉木家系 ( No． 4)幼苗根系生长量明显低于磷素利用效率较高的杉木家系 ( No． 41 ) ; 不
供磷条件下，不同磷素利用效率杉木家系 ( No． 4 和 No． 41 )叶片和根系内 ABA 含量均显著增加，而根系仅有
ZT 含量显著降低，并分别与磷素利用效率较低家系 ( No． 4)和磷素利用效率较高家系 ( No． 41 )的根冠比呈显
著正、负相关性，这可能与不同磷利用效率杉木家系幼苗在低磷环境下根系皮层组织溶解并释放磷营养的能
力有关，需进一步研究。
关键词: 杉木; 低磷环境; 根系形态; 植物激素; 调控作用
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0057 － 10
Ｒelationship between Growth and Endogenous Hormones of
Chinese Fir Seedlings under Low Phosphorus Stress
Chen Zhiyu1 Wu Pengfei1 Zou Xianhua1 Wang Pan1 Ma Jing1，2 Ma Xiangqing1
(1 ． Chinese Fir Engineering Technology Ｒesearch Center of State Forestry Administration College of Forestry，Fujian Agriculture and
Forestry University Fuzhou 350002; 2 ． Haiyuan County Water Affairs Bureau in Zhongwei，Ningxia Haiyuan 755200)
Abstract: We investigated the relationship between the growth characteristics and the change of endogenous hormone
contents in needles and root tips of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) with different phosphorus (P) use efficiency
林 业 科 学 52 卷
under lower P condition，to provide a basis for further understanding of the mechanism of responding to the P stress．
【Method】Two half-sib families of Chinese fir (No． 4 and No． 41，respectively with low and high P use efficiencies under
no P supply condition) were treated with three different P levels ( P1 : no P supply，0 mmol·L
－ 1 KH2 PO4 ; P2 : low P
supply，0． 5 mmol·L － 1 KH2 PO4 ; P3 : normal P supply，1． 0 mmol·L
－ 1 KH2 PO4 ) and cultured in sand medium indoor
to investigate the growth of seedlings under different P levels，and the contents of cytokinins (ZT)，gibberellins (GA3 )，
growth hormone ( IAA) and abscisic acid (ABA) in needles and roots．【Ｒesult】1) Under no P supply condition，the
increments of the average length，surface area and diameter of roots，and the root to shoot ratio of family No． 41 were
significantly higher than those of family No． 4 (P ＜ 0． 05) ． 2) Under low P supply condition，the contents of ZT and
IAA in the needles of family No． 4 were significantly higher than those of family No． 41; the content of ZT in roots of the
two families were lower than those of normal P level (P ＜ 0． 05)，but both of IAA and ABA contents were significantly
increased; the content of ABA in family No． 41 seedlings roots was higher than that in family No． 4 (P ＜ 0． 05) ． 3)
Under normal P supply condition，there was no significant correlation between the contents of endogenous hormones and
the growth characteristics of the seedlings． Under low P supply condition，the contents of IAA and GA3 in family No． 4
both were negatively correlated with the root length increment ( P ＜ 0． 05 ); for family No． 41，the content of ZT in
needles was positively correlated with root length increment，like as root surface area increment (P ＜ 0． 05)，and the
content of IAA was positively correlated with the height increment，which was negatively correlated with ABA ( P ＜
0. 05) ． Under no P supply condition，the content of IAA in needles of family No． 4 was positively correlated with the
height increment (P ＜ 0． 01)，whereas the content of ABA in the roots was negatively correlated with the increments of
root length，root surface area and root diameter respectively ( P ＜ 0． 05 ); for family No． 41，only the root diameter
increment was significantly correlated with the content of ZT，like as GA3 ． The seedlings treated with low P and normal P
levels displayed no significant correlation between the endogenous hormone contents in needles and the root to shoot
ratio; the contents of ZT and GA3 in roots of family No． 4 was positively and negatively correlated with the root to shoot
ratio respectively，while the ZT content of family No． 41 was negatively and positively correlated with the root to shoot
ratio respectively (P ＜ 0 ． 01) ．【Conclusion】Under low P supply condition，compared with family No． 41 with higher P
use efficiency，the root growth of family No． 4 with lower P use efficiency was significantly inhibited． Under no P supply
condition，the contents of ABA in needles and roots of the two families with different P use efficiencies ( No． 4 and
No． 41) were both significantly increased，but the content of ZT in roots significantly decreased; moreover，there was
positive correlation between the ZT content and the root to shoot ratio in seedlings of family No． 4，or negative correlation
in seedlings of family No． 41 which had a high P use efficiency． This is probably related to the capacities of different
families with different P use efficiencies in diluting and releasing P nutrient by the aerenchyma of the roots under low P
condition．
Key words: Cunninghamia lanceolata; low phosphorus condition; root morphology; plant hormones; regulatory role
磷是植物必需的营养元素之一，是细胞生长分
化、蛋白质合成等生理生化过程的重要参与者。土
壤中磷含量大，但可供植物吸收的有效磷含量很低，
极 大 限 制 了 植 物 正 常 生 长 发 育。 杉 木
(Cunninghamia lanceolata)是我国南方优质速生用
材树种之一。有研究表明，在低磷环境中，杉木不同
基因型(无性系)根系分泌有机酸的含量和种类(梁
霞等，2006)、叶片光合效率(吴鹏飞等，2011)、针
叶蛋白的表达(赵中华等，2014)等存在显著差异，
以致对土壤磷素的利用效率在种内差异明显。以往
有关杉木对逆境响应策略的研究多以一般的形态生
理学指标分析为主(Wu et al．，2011a; 2011b; 吴鹏
飞等，2012)，而以植物激素为媒介的调控作用研究
甚少。内源激素作为植物新陈代谢的调控者，与植
物的应激反应和形态学的适应性变化有着密不可分
的关联性。近几年，有关磷胁迫下内源激素与植物
生长发育关系的报道屡见不鲜，但多集中于对农作
物的研究(王彦平等，2008)，而对养分胁迫环境下
内源激素与林木生长发育特性之间关系的研究相对
较少。
植物激素是植物自身代谢所产生的一类有机物
质，对植物生长、发育和分化起到重要调控作用，是
植物适应逆境的重要信号物质(Moore，2009)。植
物在胁迫条件下，往往通过体内激素的应激变化
(周宇飞等，2014 )，以调节根系形态 (袁媛等，
2008)、降低光合速率(黄仁华等，2015)、调整生物
85
第 2 期 陈智裕等: 低磷胁迫下杉木幼苗生长特性与内源激素的关系
量分配(杨成超等，2013)等途径来实现对养分匮乏
环境的适应。宁运旺等 ( 2013 ) 研究发现，甘薯
(Dioscorea esculenta)体内激素含量和分布与土壤中
氮、磷、钾含量关系密切，并对根系形态具一定调控
作用。符云鹏等(2005)对烟草(Nicotiana tabacum)
进行低磷培养时发现，低磷环境下植株根系活力、干
物质积累量和细胞分裂素(ZT)含量均显著下降，根
和叶内生长素 ( IAA ) 含量则明显升高。陈洁等
(2013)研究发现，低磷胁迫下不同基因型玉米(Zea
mays)叶片和根系内激素含量表现出规律性变化，
且不同基因型内源激素含量差异明显，并提出内源
激素可作为磷高效基因型筛选的参考指标。与地上
部相比，胁迫环境下植物根系的生理生化反应更为
迅速(刘厚诚等，1998)。由于根系形态、构型的特
殊性和复杂性，有关根系内有机物调控机制的研究
越来越引起许多学者的广泛关注。因此，研究内源
激素与植物生长，特别是与根系形态生长的关系，对
了解木本植物适应胁迫环境具重要意义。
鉴于此，本文选择 2 个磷素利用效率差异明显
的杉木半同胞家系幼苗为研究对象，通过设计 3 个
不同供磷水平的室内沙培模拟试验，分别测定 2 个
家系在不同供磷水平下的杉木幼苗苗高、地径、根
长、根表面积、根平均直径和根冠比的变化特征，并
结合杉木幼苗叶片、根系内细胞分裂素( ZT)、赤霉
素(GA3)、生长素( IAA)和脱落酸(ABA)含量的变
化，综合分析低磷胁迫下，杉木幼苗生长特性分别与
叶片和根尖内源激素含量的相关性，为进一步揭示
磷高效利用杉木基因型对低磷胁迫逆境响应策略的
内在调控机制提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
根据课题组前期筛选结果，选择福建省漳平五
一国有林场 1. 5 代杉木种子园培育的磷素利用效率
差异明显的 2 个半同胞家系为研究对象，即在相同
供磷水平 (0 mmol·L － 1 KH2PO4 )的室内模拟试验
下，杉木幼苗整株磷素利用效率较低的 No． 4
［(1. 14 ± 0. 08) kg·g － 1］与磷素利用效率较高的
No． 41［(1. 76 ± 0. 04) kg·g － 1］，二者差异达显著水
平(P ＜ 0. 05) (陈苏英，2014; 汪攀，2015 )。于
2013 年 10 月将当年采收的不同杉木家系种子播种
于漳平五一国有林场温室大棚内，在室内温度
23 ℃、湿度 75%以及均匀喷灌条件下培育 12 天后
出苗。继续培养 6 个月后，于 2014 年 3 月选择健
康、长势均一的苗木为参试材料。
1. 2 试验设计
采用盆口内径 18 cm、底部内径 9 cm、高 32 cm
的圆形花盆在福建农林大学温室大棚内进行沙培盆
栽试验。以洗净后过 2 mm 孔筛的河沙为培养基
质，有效磷含量为痕量，每盆河沙质量为 3. 5 kg。根
据营养液中 KH2PO4 的含量，设计 3 种不同供磷水
平: 不供磷 (0 mmol·L － 1 KH2PO4，P0 ); 低度供磷
(0. 5 mmol·L － 1 KH2PO4，P1); 正常供磷(1. 0 mmol·
L － 1 KH2PO4，P2)。用 KCl 平衡不同供磷处理间 K
+
的差异。每个处理 5 个重复。于 2014 年 3 月 20 日
将参试苗木植于盆中，缓苗 10 天后开始试验处理。
试验期间为保证杉木幼苗对其他营养元素的需求，
每隔 7 天浇 1 次不含磷素的 1 /3Hoagland 营养液
(Wu et al．，2011b)，每盆每次浇 30 mL。温室大棚
室内温度为 18 ～ 28 ℃，湿度 75%，光照时数每天
14 h。试验处理 90 天后，即于 2014 年 6 月 30 日进
行苗木收获。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 生长指标 胁迫处理前和收获后分别测定
杉木幼苗的苗高、地径和根系形态生长指标。采用
加拿大数字化扫描仪(STD1600 Epson，USA)对根系
形态进行扫描，并运用 WinＲHIZO ( version4. 0b，
Ｒengent Instruments Inc．，Canada)根系分析系统软
件对总根长、总表面积和平均直径等指标进行定量
分析。
1. 3. 2 内源激素提取和纯化 参照未晓巍等
(2013)方法并略有改进。对每株收获的苗木分别
进行取样，即 2 个家系，各 3 个供磷处理，每个处理
重复 5 个。所以总共是对 30 株幼苗的顶端嫩叶和
根尖分别进行取样。为保证所取样本的一致性，根
据杉木的生长特性，叶片和根的取样位置分别为:
1) 距离顶芽末端 2. 5 ～ 3. 0 cm 处的嫩叶全部取样，
剪碎混匀; 2) 根尖取样则是将距离根尖末端 1 cm
处的根系全部取样，剪碎混匀。精确称取 1. 000 g
置于预冷研钵内，液氮研磨，加入 85% 预冷甲醇
4 mL，4 ℃避光浸提 10 h。于 4 ℃、8 000 r·min － 1离
心 15 min，取上清液置于 4 ℃冰箱中保存，残渣分 3
次，每次加入 85%预冷甲醇 2 mL，间隔 12 h，浸提液
同上离心后，合并几次上清液。40 ℃减压浓缩至粘
稠状，加入 50%甲醇洗涤蒸发瓶，收集浓缩液，加入
0. 1 g 聚乙烯吡咯烷酮 ( PVP)，20 ℃ 下恒温震荡
20 min后，于 4 ℃、10 000 r·min － 1离心 15 min，取上
清液过 C18 萃取柱 (500 mg × 6 mL，Simon Aldrich
Classic，Germany)纯化后，过柱液和洗脱液于 40 ℃
减压蒸干，蒸发瓶用 85% 色谱甲醇分 3 次洗涤，洗
95
林 业 科 学 52 卷
出样品溶液至 3 mL，过 0. 22 μm 滤膜，取 1 mL
待测。
1. 3. 3 HPLC 测定条件 采用岛津 HPLC 系统
(LC-20A Shimadzu Corporation，Japan)进行测定，色
谱柱为 InertSustain C18 色谱柱(5 μm，4. 6 mm × 150
mm，GL Sciences Inc．，Japan)，柱温 40 ℃，进样量 10
μL，总流速 1. 6 mL·min － 1，检测波长 254 nm，流动
相 A 为甲醇，流动相 B 为 0. 6%乙酸，梯度洗脱，外
标校准曲线法定量计算。激素标准品中，ZT，ABA
和 GA3 为 SIGMA 公司产品，IAA 为上海源叶生物科
技有限公司产品。
1. 4 数据统计
利用 SPSS v． 19. 0 ( SPSS Inc．，Chicago，IL，
USA)进行家系 (No． 4，No． 41) 和供磷水平 ( P0，P1
和 P2)2 个因素对杉木各生长指标，以及幼苗叶片、
根系内 4 个内源激素含量的交互作用进行双因素方
差分析。若这 2 个因素间无显著交互作用 ( P ＞
0. 05)，则进行单因素方差分析，利用 LSD 多重比较
方法进行检验(P = 0. 05); 同时也对不同供磷水平
下杉木生长指标与内源激素含量进行相关性双侧检
验(P = 0. 05)。所有数据结果以平均值 ±标准误表
示，各生长指标采用增量表示，即收获时与处理前测
定值的差值。
2 结果与分析
2. 1 低磷胁迫下杉木不同家系苗木生长的差异
表 1 中，家系和供磷水平二者对杉木幼苗根平
均直径增量和根冠比的影响存在明显交互作用
(P ＜ 0. 05)，但对杉木苗高、地径、根长和根表面积
生长量的交互作用不显著(P ＞ 0. 05)。
从单个因素看，低磷胁迫对 4 号和 41 号家系杉
木苗高和地径增量的影响规律相似(图 1A，B)，但
对 4 号家系杉木根长生长的影响不显著 ( P ＞
0. 05)。处于不供磷(P0)和低度供磷(P1 )条件下的
41 号家系根长增量与正常供磷(P2 )相比达到显著
差异(P ＜ 0. 05)，且与 4 号家系任意供磷条件下达
到显著差异 ( P ＜ 0. 05，图 1C)。低磷处理 ( P0和
P1)抑制了 4 号家系根系直径的生长(P ＜ 0. 05，图
1E); 与之相反，不供磷处理对 41 号家系根系生长
具一定的促进作用，且对根冠比的影响达显著水平
(P ＜ 0. 05，图 1D － F)。
表 1 家系和供磷水平对杉木幼苗生长的影响①
Tab． 1 Effects of family and phosphorus supply level on the growth of Chinese fir seedlings
因素
Factor
自由度
Degree of
freedom
F
苗高
Seedling
height
地径
Ground
diameter
根长
Ｒoot
length
根表面积
Ｒoot surface
area
根平均直径
Ｒoot average
diameter
根冠比
Ｒoot to
shoot ratio
家系 Family( a) 1 2. 765 1. 129 40. 05＊＊ 8. 90＊＊ 1. 94 57. 45＊＊
供磷水平
Phosphorus supply level ( b)
2 1. 132 1. 839 1. 40 1. 38 5. 86＊＊ 10. 84＊＊
a 和 b 组间交互作用
Interaction between a and b
2 0. 127 0. 693 1. 60 2. 83 22. 16＊＊ 33. 55＊＊
误差 Error 24
①* 表示显著水平(P ＜ 0. 05) ; ＊＊表示极显著水平(P ＜ 0. 01)。下同。* for a significant level (P ＜ 0. 05) ;＊＊ for extremely significant
level (P ＜ 0. 01) ． The same below．
2. 2 低磷胁迫下杉木不同家系叶片内源激素含量
的差异
双因素方差分析结果(表 2)表明，家系和供磷
水平二者对杉木叶片 ZT，GA3 和 ABA 含量的影响
均存在明显交互作用 (P ＜ 0. 05)，但对杉木叶片
IAA 含量的交互作用不显著(P ＞ 0. 05)。
不同供磷条件下，2 个杉木家系叶片内 4 种激
素含量的差异均达显著水平(P ＜ 0. 05，图 2)。其
中 4 号家系在正常供磷( P2 )和低度供磷( P1 )条件
下叶片内 ZT 和 IAA 含量显著高于 41 号家系的低
磷处理(P0和 P1; P ＜ 0. 05，图 2A，C)。
表 2 家系和供磷水平对杉木叶片内源激素含量的影响
Tab． 2 Effects of family and phosphorus supply level on the
endogenous hormone content in needles of Chinese fir seedlings
因素
Factor
自由度
Degree of
freedom
F
ZT GA3 IAA ABA
家系
Family ( a)
1 82. 81＊＊ 17. 85＊＊ 46. 22＊＊ 0. 89
供磷水平
Phosphorus
supply level ( b)
2 6. 64＊＊ 1. 52 3. 81 * 47. 20＊＊
a 和 b 组间交互作用
Interaction between a and b
2 5. 64＊＊ 5. 44＊＊ 1. 40 15. 53＊＊
误差 Error 24
06
第 2 期 陈智裕等: 低磷胁迫下杉木幼苗生长特性与内源激素的关系
图 1 低磷胁迫下杉木 4 号和 41 号家系幼苗生长量的差异
Fig． 1 Differences of the growth among Chinese fir seedlings (No． 4，No． 41) under low phosphorus stress
P0 : 不供磷; P1 : 低度供磷; P2 : 正常供磷。不同小写字母表示 2 个家系在不同供磷水平间的差异达显著水平(P ＜ 0. 05)。下同。
P0 : No phosphorus supply; P1 : Low phosphorus supply; P2 : Normal phosphorus supply． Different small letters indicate significant difference among
the seedlings of No． 4 and No． 41 families with different phosphorus supply levels at 0. 05 level． The same below．
图 2 低磷胁迫下 4 号和 41 号家系杉木叶片内源激素含量的差异
Fig． 2 Differences of endogenous hormone contents in needles of Chinese fir seedlings (No． 4，No． 41) under low phosphorus stress
2. 3 低磷胁迫下杉木不同家系根系内源激素含量
的差异
家系和供磷水平二者对杉木根系 ZT，IAA，ABA
含量的影响均存在明显交互作用 (表 3，P ＜
0. 05)，但对杉木根系内 GA3 含量的交互作用不显
著(P ＞ 0. 05)。图 3A 中，4 号和 41 号杉木家系在
不供磷(P0)条件下根系 ZT 含量与正常供磷(P2 )相
比显著降低(P ＜ 0. 05); 而这 2 个家系根系的 IAA
和 ABA 的含量均比低度供磷(P1 )和正常供磷明显
增加(P ＜ 0. 05，图 3C，D)。不同供磷处理间 4 号
家系根系 GA3 含量差异不显著(P ＞ 0. 05，图 3B)，
均明显高于低磷和正常供磷处理下 41 号家系根系
GA3 的含量(P ＜ 0. 05，图 3B)。不供磷条件下 41
号家系杉木根系 ABA 含量均显著高于 4 号家系任
意供磷水平(P ＜ 0. 05，图 3D)。
表 3 家系和供磷水平对杉木根尖内源
激素含量的影响
Tab． 3 Effects of family and phosphorus
supply level on the endogenous hormone
contents in roots of Chinese fir seedlings
因素
Factor
自由度
Degree of
freedom
F
ZT GA3 IAA ABA
家系
Family ( a)
1 42. 53＊＊ 10. 48＊＊ 28. 90＊＊ 35. 52＊＊
供磷水平
Phosphorus
supply level ( b)
2 14. 98＊＊ 2. 49 115. 89＊＊ 39. 19＊＊
a 和 b 组间交互作用
Interaction between a and b
2 40. 31＊＊ 0. 67 372. 14＊＊ 56. 42＊＊
误差
Error
24
16
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图 3 低磷胁迫下 4 号和 41 号家系杉木根尖内源激素含量的差异
Fig． 3 Differences of endogenous hormone contents in roots of Chinese fir seedlings (No． 4，No． 41) under low phosphorus stress
2. 4 低磷胁迫下杉木生长量与内源激素含量的相
关性
正常供磷(P2)条件下，杉木 4 号和 41 号家系叶
片、根系的内源激素含量与幼苗苗高、地径、根系各
形态指标的生长量均无显著相关(表 4，表 5)。低
度供磷下( P1 )，杉木 4 号家系仅表现为叶片 IAA、
GA3 含量与根长增量呈显著负相关 ( P ＜ 0. 05，
表 4)，其他生长指标与内源激素间的相关性则不显
著(P ＞ 0. 05，表 4); 而 41 号家系叶片 ZT 含量与
根长、根表面积增量均呈显著正相关(P ＜ 0. 05，表
5)，其苗高增量与叶片 IAA 含量成正相关，而与
ABA 则成负相关(表 5)，地径与叶片 GA3 含量成负
相关(P ＜ 0. 05，表 5)。
表 4 不同供磷水平下 4 号家系杉木内源激素与苗木生长特性的相关性分析①
Tab． 4 The correlation between endogenous hormones and growth characteristics of Chinese fir (No． 4)
under different phosphorus levels
部位
Organ
供磷水平
Phosphorus
supply level
内源激素
Endogenous
hormone
苗高
Seedling
height
地径
Ground
diameter
根长
Ｒoot
length
根表面积
Ｒoot surface
area
根平均直径
Ｒoot average
diameter
根冠比
Ｒoot to
shoot ratio
叶片
Needle
P0
P1
P2
ZT 0. 954 0. 549 0. 230 0. 690 0. 861 0. 630
GA3 0. 419 0. 253 － 0. 429 － 0. 556 － 0. 743 0. 923
IAA 0. 999＊＊ 0. 147 － 0. 730 － 0. 287 0. 048 0. 965
ABA 0. 420 0. 437 － 0. 840 － 0. 884 * － 0. 135 0. 943
ZT － 0. 482 0. 920 0. 133 － 0. 091 0. 885 － 0. 946
GA3 － 0. 545 － 0. 733 － 0. 947 * 0. 193 0. 163 0. 709
IAA 0. 084 0. 401 － 0. 989 * 0. 185 0. 020 － 0. 709
ABA 0. 025 0. 433 0. 282 0. 377 － 0. 433 0. 954
ZT 0. 996 － 0. 617 － 0. 266 － 0. 997 0. 902 － 0. 481
GA3 － 0. 076 0. 622 0. 771 － 0. 042 0. 236 0. 778
IAA － 0. 923 0. 675 0. 387 0. 931 － 0. 620 0. 817
ABA 0. 498 － 0. 973 － 0. 987 － 0. 490 － 0. 017 － 0. 997
根尖
Ｒoot tip
P0
P1
P2
ZT － 0. 968 － 0. 908 0. 710 0. 832 0. 462 0. 096＊＊
GA3 － 0. 460 － 0. 207 － 0. 528 － 0. 727 － 0. 968 － 0. 997＊＊
IAA － 0. 136 － 0. 733 － 0. 921 － 0. 198 － 0. 645 － 0. 436
ABA － 0. 401 － 0. 540 － 0. 997＊＊ － 0. 956 * － 0. 960 * 0. 495
ZT 0. 726 － 0. 756 － 0. 842 0. 987 － 0. 985 0. 803
GA3 0. 059 － 0. 549 0. 693 0. 770 － 0. 603 0. 994
IAA － 0. 320 － 0. 113 0. 476 0. 324 0. 582 － 0. 837
ABA － 0. 616 0. 196 － 0. 823 － 0. 651 0. 827 － 0. 739
ZT 0. 750 － 0. 996 － 0. 883 － 0. 744 0. 306 － 0. 967
GA3 0. 433 － 0. 453 0. 440 0. 339 0. 345 0. 256
IAA － 0. 631 － 0. 091 0. 948 0. 623 － 0. 144 0. 996
ABA 0. 946 － 0. 643 － 0. 343 － 0. 804 0. 678 － 0. 771
①* 表示在 0. 05 水平(双侧)上显著相关; ＊＊表示在 0. 01 水平(双侧)上极显著相关。下同。* for a significant correlation at 0. 05 level
( bilateral) ; ＊＊ for a significant correlation at 0. 01 level ( bilateral) ． The same below．
不供磷处理下(P0 )，4 号家系叶片 IAA 含量与 幼苗苗高增量呈极显著正相关 (P ＜ 0. 01，表 4)，
26
第 2 期 陈智裕等: 低磷胁迫下杉木幼苗生长特性与内源激素的关系
而叶片 ABA 含量与幼苗根表面积增量呈显著负相
关(P ＜ 0. 05，表 4); 根系方面，其 ABA 含量与各
形态指标(根长、表面积和平均直径)的增量均呈显
著负相关(P ＜ 0. 05，表 4)。41 号家系在不供磷处
理下，叶片和根系的 4 种内源激素含量与苗高、地
径、根长和表面积的增量均无显著相关(P ＞ 0. 05，
表 5)，仅根系平均直径的增量分别与根系 ZT 和
GA3 的含量具相关性(P ＜ 0. 05，表 5)。
从根冠比来看，低度供磷(P1 )和不供磷(P0 )处
理下，2 个杉木家系叶片内源激素含量与其关系均
不密切(P ＞ 0. 05，表 4，表 5)。但根尖内源激素含
量与根冠比的变化呈一定相关性，其中，在 P0处理
下，4 号家系根冠比与 ZT 呈极显著正相关，而与
GA3 含量呈极显著负相关(P ＜ 0. 01，表 4); 41 号
家系根冠比则与 ZT 呈极显著负相关，而与 IAA 含
量呈极显著正相关(P ＜ 0. 01，表 5)。
表 5 不同供磷水平下 41 号家系杉木内源激素与苗木生长特性的相关性分析
Tab． 5 The correlation between endogenous hormones and growth characteristics of
Chinese fir (No． 41) under different phosphorus levels
部位
Organ
供磷水平
Phosphorus
supply level
内源激素
Endogenous
hormone
苗高
Seedling
height
地径
Ground
diameter
根长
Ｒoot
length
根表面积
Ｒoot surface
area
根平均直径
Ｒoot average
diameter
根冠比
Ｒoot to
shoot ratio
叶片
Needle
P0
P1
P2
ZT 0. 684 0. 829 0. 112 0. 130 － 0. 565 0. 926
GA3 0. 770 0. 860 － 0. 300 － 0. 204 － 0. 688 0. 962
IAA 0. 644 0. 559 － 0. 613 － 0. 408 － 0. 701 0. 549
ABA － 0. 530 － 0. 456 0. 095 0. 081 0. 481 － 0. 966
ZT － 0. 771 0. 942 0. 967 * 0. 996＊＊ － 0. 004 0. 286
GA3 0. 288 － 0. 939 * － 0. 628 － 0. 816 － 0. 326 － 0. 136
IAA 0. 999 * － 0. 993 0. 902 － 0. 971 0. 412 0. 039
ABA － 0. 685 * － 0. 635 0. 713 0. 681 － 0. 500 － 0. 821
ZT 0. 912 0. 847 － 0. 067 0. 094 0. 662 0. 718
GA3 － 0. 065 － 0. 288 0. 769 0. 776 0. 592 0. 842
IAA 0. 350 0. 476 － 0. 991 0. 296 － 0. 791 － 0. 741
ABA － 0. 668 － 0. 559 0. 342 0. 448 0. 909 0. 938
根尖
Ｒoot tip
P0
P1
P2
ZT － 0. 641 － 0. 700 － 0. 892 － 0. 780 － 0. 472 * － 0. 769＊＊
GA3 － 0. 778 － 0. 726 0. 469 0. 639 0. 873 * 0. 625
IAA － 0. 865 0. 823 0. 598 0. 749 0. 788 0. 998＊＊
ABA 0. 829 － 0. 082 － 0. 588 － 0. 355 － 0. 418 0. 916
ZT 0. 985 0. 987 － 0. 316 － 0. 447 － 0. 954 － 0. 031
GA3 － 0. 960 － 0. 984 0. 476 0. 671 0. 935 0. 986
IAA － 0. 863 － 0. 912 0. 675 0. 831 － 0. 821 0. 917
ABA 0. 795 0. 840 － 0. 383 － 0. 250 － 0. 743 － 0. 878
ZT 0. 379 0. 247 0. 639 0. 754 0. 782 0. 996
GA3 － 0. 816 － 0. 888 0. 894 0. 810 0. 310 0. 235
IAA － 0. 529 － 0. 641 0. 499 0. 974 0. 653 0. 593
ABA 0. 297 － 0. 084 － 0. 459 － 0. 302 － 0. 169 － 0. 432
3 讨论
内源激素作为植物新陈代谢的重要调控者之
一，参与了一系列生理生化过程(Ｒubio et al．，2009;
Lohar et al．，2004)。Shen 等(2012)研究发现，低磷
条件下磷高效基因型玉米叶片和根系内 ZT 含量显
著降低，而 IAA、GA3 和 ABA 的合成与积累显著增
加。Shi 等 (2012 )也发现，低磷条件下欧洲油菜
(Brassica napus )可通过降低根系内 ZT 含量、改变
根系形态结构，从而提高对磷素的利用率。有研究
表明，低磷条件下植物体内 ABA 含量的增加可有效
提高抵抗逆境的能力及抗逆系统的表达 (Xiong et
al．，2003; Liontenberg et al．，1999)。本试验中，不供
磷(P0)条件下，4 号家系杉木幼苗叶片内 ZT 含量明
显低于正常供磷(P2 )，而 ABA 含量显著增加(P ＜
0. 05，图 2D)。这可能与低磷环境下磷素利用效率
较低杉木家系幼苗通过提高自身 ABA 含量，促进了
叶片气孔关闭，减少植株水分流失 ( Liontenberg et
al．，1999)以及光合固碳量(Váňová et al．，2009)等
途径来抵抗低磷胁迫策略有关。从家系与供磷水
平这 2 个因素之间的交互影响显著性来看，家系和
供磷水平对杉木幼苗叶片内 ZT、GA3 和 ABA 含量
36
林 业 科 学 52 卷
的交互影响作用均达到显著水平 ( P ＜ 0. 05，表
1)，但对叶片 IAA 含量的交互作用不显著 ( P ＞
0. 05，表 1)。随着磷胁迫程度加剧，4 号和 41 号家
系杉木幼苗根系内 ZT 含量显著降低，而 GA3、IAA
和 ABA 含量的变化则呈递增趋势。这与前人在农
作物上的研究结果 (宁运旺等，2013; 陈洁等，
2013; Postma et al．，2011a)相一致。
根系作为植物与土壤环境的联络通道，其在土
壤中的分布和构型与土壤养分水平紧密相关(刘灵
等，2008)。Zou 等(2015)研究发现，低磷处理后的
磷高效基因型杉木根长、表面积和平均直径均明显
大于正常供磷(P ＜ 0. 05)，这与本文中磷素利用效
率较高的 41 号家系杉木幼苗在供磷不足(P1 和 P0)
处理下的表现相似; 但不供磷条件下，磷素利用效
率较低的 4 号家系杉木根系平均直径增量明显小于
正常供磷(图 1)。从内源激素与苗木生长量相关性
来看，不供磷(P0)条件下，4 号家系杉木幼苗叶片内
GA3、IAA 和 ABA 含量与杉木苗高和地径的生长呈
正相关关系，与根长和根表面积增量呈负相关关
系; 而根尖 GA3、IAA 和 ABA 含量与杉木苗高、地
径、根长、根表面积和根平均直径增量呈负相关关
系(表 4)。这可能与一些植物在遭受低磷胁迫时，
为降低根系呼吸和对磷素的需求而形成大量的通
气组织导致根系生物量、形态生长等显著降低有关
( Namrata et al．， 2014; Saengwilai et al．， 2014;
Postma et al．，2011a)。Postma 等(2011b)研究发现，
低磷处理可使玉米根系内通气组织显著增加，降低
了根系对磷素的需求和减缓了根系呼吸，但随通气
组织的增加，根系生物量显著降低。而与 4 号家系
相比，41 号家系杉木幼苗根系 GA3 和 IAA 含量与根
系生长量呈正相关关系。这可能与 41 号家系杉木
根系觅养能力强和自身皮层溶解度低有关 (汪攀，
2015)。樊明寿等(2005)也发现低磷胁迫条件下，
玉米根系通气组织的形成早于植株生物量、根冠比
等的变化，而不同磷利用效率基因型玉米根系内通
气组织发育存在显著差异。汪攀 (2015)也发现低
磷条件下，不同磷利用效率杉木家系幼苗根端皮层
组织溶解面积差异明显。
目前有研究表明，杉木可通过增强叶片和根系
酸性磷酸酶的活性(梁霞等，2005)、增加根系有机
酸的分泌量(梁霞等，2006)、加强保护酶活性 (丁
国昌等，2008 )、降低叶片光合固碳量 ( Váňová
et al．，2009)等途径来适应缺磷环境，提高磷素利用
率。但仍无法全面深入揭示出低磷胁迫条件下杉
木以内源激素为媒介对逆境作出响应策略的调控
机制。本研究发现，低磷胁迫对杉木内源激素和根
系形态存在一定的影响，且两者间具有一定的相关
性，但引起内源激素的变化具体是由器官组织原位
分泌量的增加，还是分布格局的改变而实现的尚不
清楚(宁运旺等，2013)，仍需今后进一步研究。
4 结论
低磷环境下，2 个家系杉木根系 ZT 含量明显降
低，但 IAA 和 ABA 的含量明显增加。与磷素利用效
率较低的 4 号家系杉木相比，磷素利用效率较高的
41 号家系杉木幼苗根系生长量和根冠比明显较大。
其中 4 号家系杉木幼苗叶片 GA3 和 IAA 含量与杉
木苗高和地径的生长呈正相关关系，但与根系长度
和表面积增量呈负相关关系，且根尖 GA3 和 IAA 含
量与苗高、地径和根系长度、表面积和平均直径增
量均呈负相关关系; 与之相比，41 号家系杉木根系
GA3 和 IAA 含量与根系生长量呈正相关关系。这
可能与 2 个家系杉木幼苗利用根系内 GA3 和 IAA
等内源激素含量变化以调控其抵抗低磷胁迫策略
的差异有关，磷素利用效率较高的 41 号家系杉木主
要是通过促进根系形态增生以增加其从土壤中获
得磷营养的机会，而磷素利用效率较低的 4 号家系
杉木主要是通过根系皮层组织溶解以加快其体内
磷素循环速率有关。这为今后揭示木本植物内源
激素变化对其适应养分胁迫逆境的内在调控机制
研究提供理论基础。
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(责任编辑 徐 红)
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