全 文 ：第 3 卷 第 3 期
1 9 9 0 年 6 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R ES E A R C H
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3
1 9 9 0
角倍蚜越冬期间的生物学
特性和数量变动釜
赖永棋 张燕平 李正洪 彭兴 民 陈宝珊
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 )
摘要 虫瘩内飞 出的秋迁坛到达冬寄主并产幼 蜂者 , 共比例很小 , 产于冬寄主
上 的幼蚜也只 有一部分能取食而 继续生长发育 , 其 中, 一部分发育为性母 , 一部分
发育为无 翅孤雌成蚜 。 越冬蚜的死亡率特别高 , 大约 90 % 以上在一龄若蚜 阶 段 元
亡 。 此种数量 变动规律为其遗传特性所决 定 , 环境囚子 , 特别是鲜层水分状况 对越
冬蚜存活 的影响也极 大。
关健词 倍材 , 五倍子 ; 虫瘾
角倍蚜 s c几le e hr。 ,‘d。 zia c hin。 : 5 1: (B e ll) 分布广 、 数量大 , 所形成的角倍约占五涪 子总
量 的80 % , 经济价值极高 。 该蚜虫的生活周期属异寄主全周期型 。 春天 , 性母(春季迁移蚜 ,
简称春迁蚜 )飞离冬寄主 , 到盐肤木 R加 : ch i: 。。 l’s M川 枝干上产雌雄性蚜 , 性蚜隐匿于树皮
裂缝内不取食 , 雌蚜产下的干母爬到嫩叶上取食致瘦 , 形成五倍子 。 干母在瘦内产干雌。 到
秋天 , 末代干雌羽化为秋季迁移蚜 (简称秋迁蚜 ) , 虫缨爆裂后飞到冬寄主上产幼蚜 , 开始寄
生于冬寄主的越冬生活 , 习惯上 , 称之为越冬蚜 。 翌年春 , 性母若蚜羽化为性母 , 再飞到盐
肤木上产性蚜而生干母 , 完成生活周期。 秋迁蚜在冬寄主上产的幼蚜绝大部分发育为性母 ,
另有一部分发育为无翅孤雌成蚜 , 并在冬寄主上再产幼蚜 L‘] 。
一头干母可形成一个五倍子 , 干母的数量越多 , 形成的五倍子也越多 。 欲获得较多的干
母 , 必须培养出更多的春迁蚜来 。 据生产实践 , 在野生倍林内 , 因越冬蚜死亡率特别高 , 上
树的春迁蚜数量极少 。 近年来 , 各地开始利用醉圃培养越冬蚜 , 以期通过人为创造 良好的越
冬条件 , 培养出更多的春迁蚜来 。 据笔者在四川 、 云南、 贵州几年的培养实践 , 发现无论何
年何地越冬蚜自然死亡数量都相当惊人。 在醉圃内 , 一般每 一平方米鲜块散放秋迁蚜 6一 8万头 .
秋迁蚜死亡时调查 , 在冬寄 :l _上固定取食的越冬蚜50 一 1 0 万头 , 但到第二年即将羽化时 , 大
面积平均一般都只有0 . 5一 1 . 0万头 , 好的 , 也仅约 1 。 5万头。 这与接种数量比较起来 , 存 活
率仍然太低 , 严重影响五倍子生产 。 欲提高越冬蚜的存活率 , 除依据经验 , 进行培养环境的
探索外 , 对越冬蚜的生物学特性和数量变动规律还必须有所了解 , 以便于确定倍 林 内 夏 寄
主 、 冬寄主和倍蚜数量的合理配比 , 并为植醉养蚜环境的选择和创造及越冬管理技术的研究
提供依据。
本文于 19 8 9年 8 月收 到。
;卜卜项 工 f曰铸到中国林 科院资源昆虫研究所土士振先生的指导 扣帮助 , 特此致谢 .
3 期 赖永祺等 : 角倍蚜越冬期间的生物学特性和数量变动 2 5于
一 、 材料与方法
本项研究的室 内实验观察 , 在属角倍蚜自然分布区的云南景东和昆明进行 , 在角倍主产
区—云南盐津县进行林内自然条件下的饲养及观察工作 。 所用冬寄主是各地公认为最优良的侧枝甸灯醉 p la g f。二 : f: 。 二a x流 o o fc : fi (L ind b . ) T . K o n P . (原 名 M : f娜 二a x 玄m o。‘c : 11
L ind b
.
)
, 室内实验用的侧枝甸灯醉和种倍(用于收集秋迁蚜的鲜倍 )均采 自盐津 。
(一 ) 植醉
室内实验 , 9 月植鲜于带土的玻片上 , 鲜枝长 2 一 3 c m , 基端入土 , 鲜株平伏于玻面 。
用于生物学特性观察的 , 每片一株 ; 用于数量变动观察的 , 每片相互平行地种 5 株。 种好后
放入培养皿 , 加盖 , 皿内用浸水的脱脂棉球保湿 , 置室内散射光较强、 阳光不能直接照射的
地方让醉自然生长。
林内养蚜于 8 月植醉 。 将杉树皮夹成长宽各 50 c m 的平板 , 在板 上 铺 放 厚 约 1 c m 的
粘土 , 喷水至饱和 , 把已择纯的侧枝甸灯醉撕成枝或小束均匀地丢放土面 , 用手紧压 , 使鲜
株贴土或部分嵌入土内。 然后放林下任其自然生长 。 随时拣出鲜层上的枯枝落叶 , 遇特殊干
旱天气 , 喷水保湿 。
(二 ) 接种与培养蚜虫
据实验目的不同 , 接种的方法相异 : (1) 越冬蚜生物学特性观察—用毛笔在体视显微镜下挑取当 日产的幼蚜放醉株上 , 每株 1 头 , 编号 , 记录接种 日期。 (2) 室内越冬蚜数量 变动
观察—用吸水纸吸去醉株 、玻片或皿壁上的水珠后 , 放秋迁蚜于醉上 , 平均每株 8一10 头 , 任其在皿内生殖幼蚜 , 秋迁蚜全部死完时 , 移出尸体和辞株以外的幼蚜 。 其后再分作两处理 :
¹ 醉株始终无水珠 ; º 醉株一直布满水珠 。 (3 )林内越冬蚜数量变动观察—选取密度和长势一致的鲜块1 60 块供接种。 晴天鲜层无水时 , 于傍晚散放飞离倍子后在器皿内存放 1天 的 秋
迁蚜于鲜上 , 每平方米约 8 万头。 ( 4) 秋迁蚜迁飞习性观察—选择具有阴湿程度不同的小环境 , 无高大乔木 , 灌草植被较少 , 有裸露苔醉和土面 、石面的狭谷作实验场地 。 在空旷地面和
灌草丛下放人工种植的侧枝甸灯醉块 , 另将侧枝旬灯醉分成单枝或小束 , 零星地嵌种于裸露
的非寄主鲜内。 晴天 , 在场地适中位置 , 距地面高约 s m 处挂放较多的爆裂 倍 , 让 秋迁 蚜
自由飞翔 , 观察其迁移活动 。
室内养蚜期间 , 皿内空气湿度通过浸水棉球大小来调节 , 以使土壤保持湿润 , 辞株无水
珠和附着水 、 而又不萎蔫为标准控制水湿状况 。 养蚜的培养皿始终避免阳光直接照射 。 在林
内培养越冬蚜则听其自然 , 遇特殊千旱天气 , 鲜株出现不能复原的萎蔫时喷水保湿 。 随时拣
出醉层上的枯枝落叶。
(三 ) 观察记录
生物学特性观察以室内为主 , 辅以林内观察。 自接种次日起 , 每日取养蚜玻片于显微镜
下检查 , 并逐头记录蜕皮日期、 生殖幼蚜日期及数量等。 遇蜕皮 , 记录后将虫皮移出 , 遇生
殖幼蚜 , 记录后 , 把新生的幼蚜移到另一醉株上单独饲养 , 每片 1头 , 编号 , 并逐 日观察。
每头蚜虫都观察至死亡或羽化为止 。
室内越冬蚜数量变动观察 , 方法为 : 自接种的秋迁蚜全部死亡时 , 选 择 越 冬 蚜数量较
25 8 林 业 科 学 研 究 3 卷
多 , 在醉株上分布也较为均匀的养蚜玻片20 片 , 编号并开始检查记录越冬蚜数 , 其后每隔 5
日检查记录一次。 发现有第二代幼蚜 , 移出 , 不计数 。 林 内越冬蚜数量调查每月一次。 第一
次调查时 , 在16 0块实验醉块内 , 选取越冬蚜分布较为均匀的醉块 8 块作为调查样块 。 在 每
块上进行对角线取样 , 母样点 4 c m , , 用小刀割开样 点带土移出 。 其后每次取样时 , 各相应
样点在每一醉块上的位置一致 。 将所取样点放显微镜下撕开醉层 , 逐枝 (含土 )检查计数 。 在
越冬蚜生长后期 , 无翅孤雌成蚜所产幼蚜 已明显可辨 , 不计数。
二 、 结 果
(一 ) 秋迁蚜迁飞习性
睛夭或阴夭 , 几乎全天都有秋迁蚜起飞 , 但以晴天温度较高时为 多 , 雨 天不 起飞 。 遇
风 , 被动飞翔 , 降 落地点不定。 无风时 , 起飞后 向下飞往灌草丛或裸露醉面 , 以飞向较潮湿
的环境 为多 , 未见有自主飞向土面或石面者 。 飞到灌草丛上的秋迁蚜向下爬行 , 遇冬寄主则
在 , 卜产幼蚜 , 位于较厚较密植被下的冬寄主 , 极少有秋迁蚜到达 。 在冬寄主醉与非冬寄主醉
混生的空旷地面 , 秋迁蚜集中于冬寄主醉上 , 即使再起飞也仍降落在冬寄主醉上。 飞往灌草
丛者 , 由于蛛网 、 茎叶上的水珠和蚂蚁 、 蜘蛛等的危害 , 死亡数量极大 ; 即使灌草丛无水 ,
无论其下是否有冬寄主 , 基本上是入而不复出 。
(二 ) 越冬姗取食及活动习性
幼蚜初产出时为一长卵形物 , 外表光滑 。 即使产于冬寄主上 , 也有一部分不能伸出附肢
而为可活动的幼蚜 ; 在可正常爬行的幼蚜 中 , 有一部分一直不取食直至死亡 , 取食的幼蚜未
形成蜡球时 , 取食位置不固定 。 辞层无水或积水时间不长 , 幼蚜多在较老的拟茎上取食 , 形
成蜡球较快 , 鲜层积水时间较长 , 则多在醉层上部较嫩的枝段上取食 , 形成蜡球较慢。 未形
成蜡球的个体容易死亡 。 形成蜡球后 , 移动取食位置者少 。 3 ~ 4 龄若蚜多在贴近植醉基质
的甸伏枝或直立嫩枝基端 固定取食 。 4 龄若蚜 , 特别是在即将羽化时 , 离开蜡球活动的个体
较多。 实验观察中 , 未发现越冬蚜有休眠或滞育 现 象 。 据 试 验 , 一株仅有三片拟叶 , 不到
1 c m 长的辞株 , 可养活 1 头越冬蚜从 l 龄到羽化 , 在 1 c m 之醉层内养 出 20 多头春迁蚜 , 醉
层也未出现生长异常现象。
(三 ) 蜕 皮
直接生长发育为春迁蚜的性母若蚜蜕皮 4 次而羽化。 1 、 2 、 3 龄若蚜 多 在 蜡 球内蜕
皮 , 蜕下的皮附在蜡球上 , 在自然条件下也有爬到醉层表面蜕皮的现象。 无论室内或林内 ,
4 龄若蚜多爬到蜡球外蜕皮羽化 , 在醉层积水的情况下也在蜡球内羽化 。 3 龄若蚜 , 中、 后
胸两侧各具一小突起 (翅芽 ), 4 龄若蚜翅芽明显 , 前翅芽盖住后翅芽 。
(四 ) 越冬蚜的生活经过
1 9 8 6年 , 在室内编号观察越冬蚜5 80 头 , 生长发育至羽化者仅 13 头。 观察记录结 果 整理
如表 1 。 16 头 1 月 4 日出生的无翅孤雌蚜共产幼蚜68 头。 12 月 9 口开始生殖 , 1 月31 日后再
无幼蚜产出 。 每头无翅孤雌成蚜产幼蚜数 , 最少的 l 头(生殖时 日龄68 天 , 寿命 76 天 ) , 最多的
n 头(开 始生殖时日龄52 天 , 寿命 1 12 天 )。 开始生殖的日龄最短35 天 , 最长8 天。 个 体 生殖
历期最长的5 4天 (开始生殖时 日龄 36 天 , 寿命98 天 , 一生产幼蚜 5 头 ) , 详见表 2 。 所产的幼
3 期 赖永祺等 : 角倍蚜越冬期间的生物学特性和数量变动 2 5 9
蚜 , 除 2 头进入 2 龄死亡外 , 其余都在 1 龄时死亡。
表 1 角倍蚜性母若蚜生活历期 (1 9 8 8 ~ 1 9 8 7年)
虫 号 (经 调 整 ) 1 D 11 { 12 1 3
出 生 日 期 10 月2 4 日 11 月 1 日
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角倍蚜寄生冬寄主阶段第一代无翅孤雌蚜的生殖与寿命 ( 1 98 8 ~ 1 9 8 9年 )
开始生殖 生殖相邻两头幼蚜 的间隔 日数( d )
虫 号 生 殖 生 殖 死亡 日期}寿 命
历期
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¹—第 1 、 2 两头同 日产 出, @—只生殖 i 头 。
(五 ) 越冬蚜的致量变动
19 8 8一 19 8 9年 , 分别在室内和林内就越冬蚜随时间变化(也即在不同生长发育时期 )而出
现的数量变动作了实验观察 , 旨在对多年人工培养越冬蚜的生产实践中所形成的经验性认识
—越冬蚜的自然死亡率在幼龄期特别高 , 大约12 月或 1月以后则大幅 度下 降—进 行验证 , 并探索在人为控制和自然条件下越冬蚜数量变动的差异。 从头年接种在冬寄主上的秋迁
2 6 0 林 业 科 学 研 究 3 卷
蚜全部死亡 至翌年性母若蚜开始羽化期间 , 每月一次越冬蚜存活数量的调查结果列成表
依据 1 08 9头幼蚜每 5 天计一次存活数的结果 , 绘成角倍蚜越冬蚜的数量变动曲线如图 1
表 3 角倍蚜越冬期间的教皿变动 (1 9 8 8 ~ 19 8 9年 )
口舀UO一”毖,臼三7一”O
室内培 养
秋迁蚜
I Q月 1 5 日
接种
检查 日期 ( 月 · 「1 )
虫 口 数( 头 , / m “ )
存活率 ( % )
12
·
2 4
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2 月1 5 ~ 2 5 日 , 1 5
头 全部羽化
林 内 J吝养
秋迁蚜
1 0月 2 4 11
接种
存活率( % )
虫口 数( 头/ m Z )
检查 口期 ( 月 · 日 )
1 0 0
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1 0
·
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3 3
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5 4 0 0
1 2
·
2 3
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l
喃
2 9
0
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7 7
4 6 0 0
3
·
1
3 刀 1 口开始羽 化
l 龄期
. 鹅期
三 、 讨论与结论
. 龄期
W龄期
2 月 15 日开始 羽化ƒ咨„娇班沈
二卜 , 2 (、 5 / }了 孺 5/ 1时间( 日 /月 )
图 i 角倍蚜越 冬蚜的效贵变功曲线
(一 ) 降落到冬寄主上的秋迁蚜是 越 冬
蚜数量的基础 。 影响秋迁蚜迁飞的主要因素
是雨水。 秋迁蚜有主动寻找冬寄主的能力 ,
起飞后即向下飞往灌草丛或鲜面 , 更喜飞向
湿润环境 , 经再起飞或爬行寻找冬寄主 。 若
飞入灌草丛 , 则极少有再起飞发生 , 即使丛
下有冬寄主 , 秋迁蚜也难到达 , 或到达者极
少 。 秋迁蚜在冬寄主上产的幼蚜只有一部分
能固定取食 。 醉层无水或间续性积水 , 且积
水时间不长 , 对越冬蚜的生长发 育较 为有
利 。 实验观察中未发现越冬蚜有休眠或滞育现象。
( 二 ) 秋迁蚜产在冬寄主上的幼蚜 , 一部分发育为性母 , 飞离冬寄主 ; 一部分发育 为 无
翅孤雌成蚜 , 在冬寄主上生殖幼蚜 。 性母若蚜个体间生长发育很不整齐 , 1 龄20 一35 天 , 平
均 2 7 . 1天 , 2 龄1 3 ~ 3了天 , 平均2 1 . 8天 , 3 龄 3 0一6 0天 , 平均峨5 . 6天 , 魂龄 7 一2 4天 , 平均
1 9
.
4天 , 生长发育历期1 04 ~ 1 32 天 , 平均 1 1 7 . 5天(室 内实验开始羽化的日期与盐津县五倍子
产地常年比较 , 提前了10 ~ 20 天左右 ) 。 无翅孤雌成蚜开始生殖的口龄35 ~ 8 天 , 子代相邻两
头 间隔的时间从 l 天 (产 2 头)到36 天 , 每头生殖子代数量 1 一 n 头 , 生殖历期 2 ~ 54 天 , 寿命
72 ~ 1 12 天。 本次实验中 , 无翅孤雌成蚜所产幼蚜在低龄期即死亡 。 据在盐津五倍子试验点6
年 ( 1 9 8 4一1 9 8 9) 的观察 , 性母若蚜即将羽化时 , 鲜层 内都有无翅孤雌成蚜产的幼蚜 , 春迁蚜
迁飞结束后调查 , 未再 发现这些幼蚜 , 是否全部死亡 , 尚不敢断定。
( 三 ) 据室内实验和在自然条件下越冬蚜生长发育不 同阶段的存活数量调查 , 再结合多年
人工培养越冬蚜的实践 , 发现越冬蚜随时间变化而出现的数量变动规律是 : 一龄若蚜死亡率
特别高 , 二龄以后 , 则明显下降 , 并随生 一民发育至羽化 , 死亡率有逐渐降低的趋势 。 在人为
控制和自然条件下培养越冬蚜 , 虽环境差 异很大 , 但在各不同生长发 一育阶段 出现相似的死亡
率分布 , 即数量变动曲线相似 。据多年在不同产区利用醉圃培养越冬蚜的实践 , 越冬蚜都是在
息期 赖永祺等 : 角倍蚜越冬期间的生物学特性和数量变动 2 6 1
接种后 1 月左右的时间内死亡率最高 。 又据室内实验 , 每株醉只养 1 头越冬蚜 (生物学 特 性
观察)与每株鲜平均养n 头(数量变动观察 ) , 到近羽化时的存活率相近 , 前者 为 2 . 2 % , 后
者为1 . 5 % 。 由此看来 , 越冬蚜的这种死亡率年龄分布为种的遗传特性所决定。 环境条件 对
越冬蚜的数量变动世有很大的影响。 据已有的认识 , 在不影响冬寄主正常生长的前提下 , 雨
水和鲜层积水对越冬蚜的生存影响最大 。 如实验中 , 鲜株一直布满水珠的处理 , 50 。多头越冬
蚜 15 天内全部死亡 , 三次重复均如此 。 生产中 , 类似的例子也不少 。 但环境对越冬蚜数量变
动的影响尚需进一步研究。
综上述 , 因角倍蚜秋迁蚜的利用效率低 , 越冬蚜的自然死亡率又特别高 , 所以在培养角
倍蚜越冬蚜的生产活动中 , 为能有更多的越冬蚜生长发育成春迁蚜 , 必须在倍林内多植冬寄
主和多散放秋迁蚜 , 以增大虫口基数 。 据已有认识 , 每平方米醉块散放 8 万头秋迁蚜也不显
多 。种植冬寄主数量尚需进一步研究 , 但即使每亩倍林 种 50 m Z , 养出的倍蚜也远不能使盐肤
木的结倍潜力得到充分发挥 。 同时 , 选择和创造适于倍蚜越冬的环境对降低越冬蚜死亡率也
是很重要的 。 散放秋迁蚜前使冬寄主裸露出来 , 并尽可能在鲜层无水时散放 。 在越冬蚜生长
发育过程中 , 以醉层水分管理尤为重要 , 其总的要求为 : 在保证醉株正常生长的前提下 , 葬
层 内的水分越少越好 。 从散放秋迁蚜开始至 2 龄若蚜形成蜡球以前大约1 。 5个月内 , 辞层无水
(至少做到积水时间不长 )对提高越冬蚜的存活率尤为重要。
参 考 文 献
〔1 〕唐觉 等 , 1 9 8 7 , 角倍蚜生物学的研究—越冬世代可发育为无翅孤雌生殖型成蚜的 首次报道 , 资薄 昆虫 , 2( 1 ~ 幻 :
14 ~ 1 6
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中国代表参加第七届森林基因资源专家组会议
FA O 第七届森林基因资源专家组会议于 1 9 8 9年 12 月 4 一 6 日在罗马总部召开 , 参加会议
的代表来自五大洲共 15 位 , 我 国代表为中国林科院林研所潘志刚研究员 。另有联合国环境署 、
植物资源委员会等代表参加。 会议首先由各地区代表汇报近 5 年来各有关森林资源保存及种
子采集的成就 。 如 FA O 就地保存的试验点为喀麦隆 、马来西亚及秘鲁 , 非洲有20 个国家建立
了种子中心 , 25 个国家从事树木改 良研究 , 主要为外来树种按树 及热带松和乡土树 种榄 仁
等 , 加拿大及北欧因家就地保存乡上温带树种松 、 云杉 、 桦属 ; 英闲及丹麦仍以热带松 、 抽
木为重点; 巴西梅年毁林多达 1 千万公顷 , 现也逐渐注意热带资源的保护及对世界环境的影
响 , 并引种按 、 松 , 研究主要 乡上树种 ; 澳大利亚仍继续按 、 相思等采集 , 建立尾叶按 、 大
叶相思母树林及种子园 ; 亚洲的马来西亚 已编写出版植物志 9 卷 , 包括 5 0 0 0 种植物 ; 印 度
建立 1 06 处母树林 , 生产乡上树种雪松、 长叶松等种子 , 对薪炭林树种进行引种和生物 量 的
研究 ; 中国代表汇报了我国森林遗传基因所取得的成就 。
各地区代表检查了对 _L次会议决议的执行倩况 , 补充了应该增加优先注意保存的珍稀 、濒
危树种名录 。 会议认为森林墓因资源的保存首先要与1 9 8 5年FA O 提出的热带林行动计划相配
合 。 1 9 9 0 ~ 19 9 1年提 出“热带树种遗传资源的就地保存指南 ”。 种子采集以多用途树种及乔木
树种为主 , 重点放在对非洲干旱地区种子的采集及评价。 经费分配上决定一半用于保存 , 一
半用于种子采集 。会议认 为 FA O 句年 出版一期 《森林遗传资源通讯》十分必要 ; 对 “森林基因
资源专家组会议”的会期 , 认为应从 5 年改为 3 年召开一次, 下届会议将于 1 9 9 2年召开 。
(林 蔽 )