全 文 ：第 51 卷 第 10 期
2 0 1 5 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 10
Oct．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151010
收稿日期: 2014 － 10 － 20; 修回日期: 2015 － 04 － 07。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270656，31370620) ;国家留学基金项目(2011811457)。
* 刘超为通讯作者。
水分胁迫和种源对黄柳叶功能性状的影响*
安海龙 谢乾瑾 刘 超 夏新莉 尹伟伦
(北京林业大学生物科学与技术学院 北京 100083)
摘 要: 【目的】比较分析水分胁迫、种源及其交互作用对不同种源黄柳叶功能性状的影响，并探讨种源地气候
与种源差异的关系。【方法】采用盆栽水分梯度法，选取来自 6 个种源地的当年生黄柳扦插苗为试验材料，设置正
常水分(CK)、轻度干旱(T1)、中度干旱(T2)和重度干旱(T3)4 个水分胁迫梯度，利用 Li-Cor6400 便携式光合作用
测定系统测量苗木的光合指标，在 ArcGis9. 2 中从 WorldCLIM 全球高分辨率(1 km × 1 km)气候数据库中提取出各
种源地的气候数据，并以此计算年平均降水量(MAP)和年平均气温(MAT)，用 ANOVA 分析不同种源黄柳叶功能
性状对不同水分胁迫处理的响应，结合一般线性模型(GLM)分析源地气候、种源和水分胁迫对黄柳叶功能性状的
影响，并用 Pearson 相关性分析种源地气候因子(MAT，MAP)与叶功能性状的相关关系。【结果】1)水分胁迫对黄
柳的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、水分利用效率(WUE)和相对含水量(ＲWC)有显著影响。2)种源对所有性状
都有显著影响，但对不同性状的影响不同。对 Pn 和 E，种源的作用相对于水分胁迫的作用很弱; 对 WUE 和 ＲWC，
种源主要是通过影响二者对水分胁迫的响应方式起作用; 比叶面积( SLA)主要受种源影响，对水分胁迫不敏感。
3)种源地气候对 Pn，E 和 WUE 的种源差异有显著影响，并且 Pn 的种源差异由种源地气候、非气候因素共同导致;
而 ＲWC 和 SLA 的种源差异主要由种源地非气候差异导致。【结论】黄柳叶功能性状在不同种源间、不同水分胁迫
下均具有显著差异，但种源与水分胁迫对黄柳叶功能性状的影响程度不同。种源地气候可解释种源差异对黄柳叶
功能性状解释的一部分，但种源地气候的影响在不同的叶功能性状之间存在很大差异。因此，黄柳叶功能性状的
差异不仅反映不同种源对不同水分胁迫的生理生态响应，也体现不同种源由于生长的地理环境的差异所形成的特
有生态适应性。
关键词: 水分胁迫; 种源; 黄柳; 种源地气候; 叶功能性状
中图分类号: 718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)10 － 0075 － 10
Effects of Water Stress and Provenance on Leaf Functional
Traits of Salix gordejevii
An Hailong Xie Qianjin Liu Chao Xia Xinli Yin Weilun
(College of Biological Science and Biotechnology，Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: 【Objecrive】This research investigated the effects of water stress，provenance and their interactions on leaf
functional traits of Salix gordejevii，and explored the effect of climate on provenance differences． 【Method】One-year-old
S． gordejevii seedlings were collected from six locations，and water stress experiments on the six provenances were
conducted at four levels: mild，moderate and severe waterstress， and the control． A Li-Cor6400 photosynthesis
measurement system was used to determine the photosynthetic indexes． The climate data of six locations were extracted
from the WorldCLIM global high resolution ( 1 km × 1 km ) climate database using ArcGis9. 2，and mean annual
precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT) were calculated using these climatic data． The response of leaf
functional traits of six S． gordejevii provenances under different water stresses were analysed using analysis of variance
(ANOVA) ． The effects of climate of origin，provenance and water stress on leaf function traits were examined using
general linear model (GLM)，and Pearson correlation was used to analyse the relationship between climate (MAT，MAP)
and leaf functional traits． 【Ｒesult】1 ) net photosynthetic rate ( P n )，transpiration rate ( E )，water use efficiency
(WUE) and relative water content (ＲWC) of S． gordejevii were significantly affected by water stress． 2) Provenances
had significant influence on all traits，but the strength differed among traits． For P n and E，the effect of provenaces was
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weaker than water stress; For WUE and ＲWC，provenance mainly influenced their responses to water stress; SLA was
mainly affected by provenaces but not water stress． 3) Provenance climate had a significant impact on the provenance
differences of P n，E and WUE，and provenance differences of P n was led by climate and non-climatic factors of the
seedling’s origins． However，provenance differences of ＲWC and SLA were mainly caused by non-climatic factor．
【Conclusion】There were significant differences for leaf functional traits of S． gordejevii among different provenances and
under different water stress，but the influence strength of provenance and water stress on leaf functional traits was
differented． Provenance climate could explain a part of the effect of provenance on leaf functional traits of S． gordejevii．
However，there was remarkable difference in influence of provenance climate on different leaf functional traits． Therefore，
the differences in leaf functional traits of S． gordejevii not only reflected the physiological and ecological responses of
different provenances to different water stress，but also revealed to ecological adaptability of different provenances due to
differences in geographical environment．
Key words: water stress; provenance; Salix gordejevii; climate of origin; leaf functional traits
叶片是植物与外界环境进行能量和物质交换的
重要器官，直接影响到植物的基本行为和功能，并随
着气候和环境因子的变化而变化 (Wright et al．，
2004b)。叶功能性状可作为资源利用策略的指标，
在一定的环境背景下相对稳定，能反映不同物种或
种源在长期进化过程中对生存环境的适应和竞争能
力 ( Vendramini et al．，2002; 刘超等，2012; Liu
et al．，2013)。因而，研究植物叶性状随环境和资源
梯度变化的格局是了解植物生态和进化过程的基础
(Ackerly et al．，2000; Westoby et al．，2006)。
自然选择驱动植物的地区适应，体现在同一种
植物在异质环境中发生种内遗传变异 (Hereford et
al．，2009)。地理分布广泛的植物长期生长在不同
的环境条件下，为了适应特定的地区环境，会在表型
和生理特性等方面产生变异，形成特定的地理种源
(季子敬等，2013)，而种源间差异主要由表型可塑
性———在不 同 的 环 境 条 件 下 基 因 表 达 不 同
(Bradshaw et al．，2006; Pigliucci et al．，2006)、基因
型差异(长期适应不同环境导致的基因型差异)或
两者共同造成的。水分是限制植物光合作用、生长
和更新的关键环境因素。由于种源地理气候条件、
水分干旱程度的差异，不同种源叶性状对于水分胁
迫的响应会有明显不同(Martin et al．，2007; 种培芳
等，2013)。
黄柳(Salix gordejevii)是杨柳科( Salicaceae)柳
属(Salix) 的旱中生灌木，集中分布于呼伦贝尔沙
地、科尔沁沙地和浑善达克沙地，具有耐干旱、抗风
蚀、耐沙埋的特点，是流动沙丘边缘和半流动沙丘的
灌木型先锋植物(吴新宏，2003)。黄柳的地理分布
较广，适应性很强，由于环境条件的不同，不同种源
黄柳在长期的生长过程中，经过自然选择和适应形
成了生态适应性及生产力等方面的遗传差异(梁宇
等，2000; 任安芝等，2001; 崔秀萍等，2006)。水
分胁迫对不同种源黄柳生长的影响已有研究(杨跃
文等，2012)，但关于不同种源黄柳叶功能性状之
间的差异研究很少，比较水分胁迫和种源对黄柳
叶性状影响的研究尚未见报道。本研究通过水分
处理盆栽试验，研究了水分胁迫对不同种源黄柳
叶功能性状的影响，比较水分胁迫、种源差异及其
交互作用对 6 个黄柳种源叶功能性状的影响程
度，探讨种源地气候是否为引起种源间差异的主
要因素，旨在探讨不同黄柳种源在水分胁迫下叶
功能性状的差异，为黄柳引种和造林提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于北京林业大学苗圃 ( 40. 01° N，
116. 34° E)，海拔为 49 m。气候属于暖温带半湿润
大陆性季风气候，年平均气温 11. 8 ℃左右，年最高
气温 37. 5 ～ 42. 6 ℃，最低气温 － 19. 5 ～ － 14. 8 ℃，
最热的 7 月平均气温为 25. 8 ℃。年平均降水量
500 ～ 650 mm，多集中于 7—9 月，降水量占全年降
水量的 70%以上。试验期间苗圃设置塑料遮雨棚
以防止降雨和处理外的其他水分对控水试验的干
扰，雨天关闭，晴天打开，自然通风良好。
1. 2 试验材料与水分处理
试验材料为黄柳当年生扦插苗，种源来源见表
1。于 2009 年 3 月下旬及 4 月上旬，选取 6 个种源
地生长粗壮、无病虫害，枝芽饱满的 1 ～ 2 年生黄柳
枝条，剪取长度为 20 cm 左右的枝条插穗。枝条插
穗采集后立即标记编号，冷藏保湿，防止干燥、失水。
于 4 月中旬，将来自不同种源地的插穗同时经
0. 1%生根粉 ABT1 处理后在 30 cm 的花盆中进行
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第 10 期 安海龙等: 水分胁迫和种源对黄柳叶功能性状的影响
盆栽扦插培养，每盆 2 株，每种苗木 12 盆。培养苗
木的土壤为沙壤土(沙土 ∶ 园土 ∶ 草炭土 = 4 ∶ 1 ∶ 1)，
与黄柳的原始生长条件基本一致，田间持水量
12. 19%，土壤密度 1. 37 g·cm － 3。
表 1 黄柳各种源地的地理和气候条件
Tab． 1 Original geographical and climatic conditions of six S． gordejevii provenances
种源地 编号 纬度 经度 海拔 年均降水量 年平均气温
Provenances Code Latitude(N) Longitude(E) Altitude /m
Average annual
precipitation /mm
Average annual
temperature /℃
内蒙古鄂温克旗
Ewenki，Inner Mongolia
HE 49. 118 3° 119. 738 9° 619 29. 5 － 0. 6
辽宁彰武县
Zhangwu，Liaoning
HF 42. 692 5° 122. 607 3° 204 42. 4 6. 7
内蒙古库伦旗
Kulun，Inner Mongolia
HK 42. 766 1° 121. 936 9° 229 38. 4 6. 9
吉林社里乡
Sheli，Jilin
HS 45. 041 8° 125. 047 7° 165 40. 3 4. 8
内蒙古太仆寺旗
Taibus，Inner Mongolia
HT 41. 876 9° 115. 282 5° 1 450 31. 1 2. 6
内蒙古正蓝旗
Zhenglan，Inner Mongolia
HZ 41. 255 0° 116. 006 4° 1 295 36. 6 3. 9
待苗木正常生长 3 个月后，于 7 月中旬选取生
长良好、一致的苗木进行人工模拟干旱控水试验。
共设 4 个水分胁迫梯度处理水平，分别为正常水分
处理(CK)、轻度干旱(T1)、中度干旱(T2)和重度干
旱(T3)，即土壤含水量分别控制在田间持水量的
70% ～ 75% ( CK)、50% ～ 55% ( T1 )、35% ～ 40%
(T2)、15% ～ 20% (T3)。干旱处理前使各盆的土壤
相对含水量基本达到饱和，然后停止浇水让其自然
干旱至设定水平。控水试验采用完全随机区组试验
设计，每个种源每个水分胁迫处理均为 3 盆，共 72
盆。干旱梯度形成后，为了使各处理稳定在试验设
定土壤含水量内，用烘干和称重的方法测定土壤含
水量，每天下午 6 点按照预先模拟盆重与土壤含水
量的关系，根据其变化加水补充消耗的水分。试验
连续处理 40 天，为防止天气因素导致的土壤蒸发差
异用塑料薄膜覆盖盆面裸土。
1. 3 测定指标与方法
干旱处理 40 天后，用 Li - Cor 6400 便携式光合
作用测定系统测量各处理苗木的光合特性。测定时
设置一致的光合有效辐射、大气 CO2 浓度等光合参
数。选取植株叶位相对一致的叶片进行测定。测定
指标为: 叶片的净光合速率(P n )和蒸腾速率(E)。
并利用公式计算叶片瞬时水分利用效率 (WUE =
P n /E)。测量光合的叶片取下，带回实验室测定相
应叶片相对含水量(ＲWC)和比叶面积 ( SLA)。每
个处理随机选 3 个植株进行测定，每个植株选取 3
片叶测定 3 个重复。
根据黄柳种源地的地理坐标，在 ArcGis 9. 2 中
从 WorldCLIM 全球高分辨率(1 km × 1 km)气候数
据库(Hijmans et al．，2005)中提取出各样地的多年
月平均温与月降水量数据(1950—2000 年平均值)，
并 以 此 计 算 年 均 降 水 量 MAP ( mean annual
precipitation，mm)，反映一个地区水分供给情况; 年
平均气温 MAT(mean annual temperature，℃ )，反映
一个地区热量供给情况。
1. 4 数据分析
用 ANOVA 比较不同水分胁迫下不同黄柳种源
叶功能性状的响应; 结合一般线性模型 ( general
linear model，GLM)分析水分胁迫、种源以及种源地
气候对黄柳叶功能性状的影响，比较种源、水分胁迫
及种源地气候对叶功能性状的解释力; 用 Pearson
相关性分析种源地气候因子(MAT，MAP)与叶功能
性状的相关关系。
Ｒ 软件是一个自由、免费、源代码开放的软件，
由大量的 Ｒ 软件包构成，专门用于统计计算和统计
作图，得到了一些科学研究者们的青睐 (薛毅等，
2007; Wang et al．，2009; He et al．，2010; Liu et al．，
2013)。本 文 所 有 统 计 分 析 在 Ｒ2. 10 软 件 ( Ｒ
Development core Team，2007)下完成。
2 结果与分析
2. 1 水分胁迫、种源及其交互作用对黄柳叶性状的
影响
不同种源的叶性状在不同水分胁迫下的响应不
同。黄柳各种源的 P n，E，ＲWC 随水分胁迫程度的
加深有降低的趋势，而 WUE 随水分胁迫程度的加
深均有不同程度增加(图 1)。黄柳 6 个种源中只有
HF 种源的 SLA 在不同水分梯度之间有显著性差
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林 业 科 学 51 卷
图 1 不同种源黄柳的叶性状对水分胁迫处理的响应
Fig． 1 Ｒesponse of leaf traits of different Salix gordejevii provenances to water stress treatment
通过单因素方差分析，具有不同字母的差异性显著(P ＜ 0. 05)，误差棒代表平均值的标准误差。误差棒上方的字母为水分梯度的一维方差
进行 Duncan 多重比较检验分组; 方括号内的字母为种源的一维方差分析进行 Duncan 多重比较检验分组。Treatments with the different letters
are significantly difference(P ＜ 0. 05) according to one-way ANOVA by origins or species． The error bars represent error of the means． The letters above
the error bar are the grouping of Duncan’s multiple range test for one-way ANOVA by water gradients，and those within the square brackets are the
grouping of Duncan’s multiple range test for one-way ANOVA by provenances．
异，说明 HF 种源的 SLA 对水分胁迫的反应比其余
种源更为敏感。
在相同的水分胁迫下，黄柳各叶性状在不同种
源之间存在差异。在正常水分下，只有 E 在不同种
源之间没有显著性差异。在轻度干旱下，只有 ＲWC
和 SLA 在不同种源之间没有显著性差异。在中度
干旱下，各性状在不同种源之间均有显著性差异。
在重度干旱下，P n 和 E 在不同种源之间没有显著性
差异(图 1)。说明黄柳叶性状对水分胁迫梯度的反
应受到种源差异的影响。
因此，黄柳 P n，E，WUE 和 ＲWC 的差异是由水
分胁迫和种源共同作用的结果，而 SLA 的差异则主
要与种源有关系，水分胁迫的影响较小。
方差分析的结果进一步证实了这一点(表 2)。
水分胁迫对黄柳的 P n，E，WUE 和 ＲWC 具有极显著
影响(P ＜ 0. 001)。种源则对所有性状都有显著的
影响(P ＜ 0. 01)。同时，水分胁迫与种源的交互作
用对除 SLA 之外的性状都有显著的解释力 ( P ＜
0. 001)。
水分胁迫和种源的相对影响大小因性状的不同
而有很大的差异，大致可分为 3 类。1)对于 Pn 和 E，
水分胁迫解释了约 76%的变异，远远大于种源(约
5% )、水分胁迫与种源的交互作用(约 9% )。这 2 个
性状主要受水分胁迫处理的影响，而种源的作用较
小。2 ) 对于 WUE 和 ＲWC，水分胁迫的解释力
(27% ～ 47% )虽然大于种源(14% ～ 18% )，但差异较
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第 10 期 安海龙等: 水分胁迫和种源对黄柳叶功能性状的影响
小。同时，水分胁迫 ×种源有着较强的解释力(24%
～ 31% )，说明种源对这 2 个性状有较强的作用，并主
要通过影响 WUE 和 ＲWC 对水分胁迫的响应方式而
体现。3)对于 SLA，水分胁迫及其与种源的交互作用
都没有显著的解释力，说明黄柳的 SLA 主要受种源
差异的影响，而对水分胁迫处理不太敏感。
表 2 种源、水分胁迫及其交互作用对黄柳叶功能性状的解释力比较①
Tab． 2 Comparing the effects of water stress，provenance and their interactions on leaf functional traits of S． gordejevii
P n E WUE ＲWC SLA
df % SS P df % SS P df % SS P df % SS P df % SS P
水分胁迫
Water stress
3 76. 81 0. 000 3 76. 02 0. 000 3 26. 5 0. 000 3 47. 14 0. 000 3 7. 59 0. 094
种源 Provenance 5 5. 56 0. 000 5 4. 69 0. 002 5 18. 0 0. 000 5 13. 98 0. 000 5 23. 27 0. 003
水分胁迫 ×种源
Water stress × Provenance
15 8. 08 0. 005 15 9. 26 0. 002 15 30. 84 0. 000 15 23. 99 0. 000 15 15. 24 0. 564
残差 Ｒesidual 48 9. 55 48 10. 03 48 24. 66 44 14. 9 48 53. 91
①P n : 净光合速率 Net photosynthetic rate( umol·m
－ 2 s － 1 ) ; E: 蒸腾速率 Transpiration rate(mmol·m － 2 s － 1 ) ; WUE : 水分利用效率 Water use
efficiency( umolCO2·mmol
－ 1 H2 O) ; ＲWC : 相对含水量 Ｒelative water content(% ) ; SLA : 比叶面积 Specific leaf area(m
2·g － 1 ) ． 下同。The same
blow．
2. 2 种源地气候对黄柳叶性状的影响
在单因素分析中，黄柳的 WUE 与种源地 MAT
成正相关，但相关程度非常弱(Ｒ2 ＜ 0. 08)。其他性
状与种源地 MAP 和 MAT 关系均不显著(图 2)。但
从表 3 可以看出，种源地气候(MAT + MAP)对 P n，E
和 WUE 有显著影响(P ＜ 0. 01)，这说明这些性状
受到种源地的温度和水分的共同作用，而不是由温
度或水分单独决定。
种源地气候对叶功能性状的影响，大致也可
分为 3 类(表 3)。1)种源地 MAP 和 MAT 对 ＲWC
和 SLA 没有显著解释力，说明二者可能主要受到
种源地非气候因素的影响。2)对于 E 和 WUE，种
源地气候进入模型后，种源本身不再有显著的解
释力。说明这 2 个性状的种源间差异主要是由于
不同种源长期适应当地的气候条件而导致。3)对
于 P n，在种源地气候的显著作用之外，种源本身仍
有显著的解释力。说明的种源差异受到种源地的
气候、非气候因素的共同影响。可见，种源地气
候、非气候的影响在不同的叶功能性状之间存在
很大差异。
表 3 种源地气候、种源和水分胁迫对黄柳叶功能性状影响的多元回归分析
Tab． 3 The multiple regression analysis of water stress，provenance and their interactions on
leaf functional traits variation of S． gordejevii
P n E WUE ＲWC SLA
df % SS P df % SS P df % SS P df % SS P df % SS P
种源
Provenance
种源地气候
Climate of origin
2 3. 19 0. 005 2 4. 31 0. 002 2 13. 77 0. 001 2 1. 95 0. 237 2 4. 82 0. 120
其他种源差异
Other provenance
3 2. 37 0. 046 3 0. 38 0. 745 3 4. 22 0. 199 3 15. 79 0. 000 3 18. 45 0. 002
水分胁迫 Water stress 3 76. 81 0. 000 3 76. 02 0. 000 3 26. 50 0. 000 3 43. 38 0. 000 3 7. 59 0. 085
残差 Ｒesidual 63 17. 63 63 19. 3 63 55. 5 59 38. 88 63 69. 15
3 结论与讨论
3. 1 水分胁迫和种源对黄柳叶性状的影响
水分是植物新陈代谢的重要影响因素，水分发
生变化将影响植物的生理生态性状。本研究中，水
分胁迫显著影响黄柳的 P n，E，WUE 和 ＲWC，与
Sanchez-Gomez(2013)对山毛榉(Fagus sylvatica)的
研究结果一致。但水分胁迫处理对黄柳的 SLA 影
响不大，而黄柳种源间的 SLA 存在显著差异，与
Sanchez-Gomez(2013)的结果不一致。造成这一差
异的原因可能是所选的不同物种长期适应不同生态
环境的结果以及与其本身固有的遗传特性有关。此
外，SLA 是植物叶片结构型性状，是植物长期适应环
境的结果，SLA 在特定环境下保持相对稳定的特征
(毛伟等，2012)。由此可知，短期水分胁迫对黄柳
叶性状的影响，主要体现在叶片的生理特性上，而对
SLA 这样的结构性状影响较小。因此，SLA 不能作
为反映黄柳对短期水分胁迫响应的良好指标，但相
关研究表明，在时空尺度较大时，SLA 有随降水的减
少而减少的变化规律(宋光等，2013; Wright et al．，
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林 业 科 学 51 卷
图 2 黄柳叶功能性状和种源地气候(MAP + MAT)的关系
Fig． 2 The relationship between leaf functional traits of S． gordejevii and climate of origin(MAP + MAT)
MAP: 年均降水量 Average annual precipitation /mm; MAT: 年平均气温 Average annual temperature( ℃ ) ． 下同。
The same below．
2004b; 2005b)，这种规律与植物对不同地区水分条
件的长期适应密切相关。干旱和半干旱地区生长的
植物叶片通常表现为革质且 SLA 较小(Wright et al．，
2005a)。本研究中不同黄柳种源 SLA 之间的显著差
异，就是这种长期适应结果。
当干旱胁迫时，6 个种源黄柳的 P n，E 和 ＲWC
都显著下降，但由于种源的差异，下降的幅度有所不
同。这说明不同种源在生长过程中，通过生理响应
来适应环境水分不足的能力存在差异 (刘海燕等，
2008)。当黄柳受到轻度和中度胁迫后，6 个种源的
WUE 均有所升高。植物在水分胁迫下提高水分利
用效率是忍耐饥饿能力的一种适应方式，当植物受
到干旱胁迫后，气孔逐渐关闭、蒸腾速率下降，同时
净光合速率也随之下降，但蒸腾速率下降的速率要
高于光合速率下降的速度，所以水分利用效率通常
会不同程度地提高。这是长期进化适应种源地干旱
环境的结果(Gratani et al．，2003)。
处在不同生境的同种生物，要适应当地的环境
条件才能生存，经过长期的适应，发生地理变异，形
成不同种源。把不同种源移植到相同环境下，不同
种源叶性状由于种源地的生长环境的不同而存在差
异(季子敬等，2013; 种培芳等，2013; David et al．，
08
第 10 期 安海龙等: 水分胁迫和种源对黄柳叶功能性状的影响
2013)。由于地理和生殖隔离、长期自然和人工选
择的结果，使黄柳不同种源在形态、生理和生态等特
性上有许多不同，尤其在生长量、光合特性与抗性上
表现出显著差异(梁宇等，2000; 任安芝等，2001;
杨跃文等，2012)，本研究证实了这一点。黄柳的
P n，E，WUE，ＲWC 和 SLA 都在不同种源之间存在
差异。在相同的水分胁迫下，种源对黄柳叶性状有
显著性影响，这可能由于黄柳分布区域广泛，生境条
件差异导致黄柳在生理生态方面的分化。在其长期
适应过程中，不同黄柳种源的性状与当地气候变化
和极端状况相适应，形成自身独特的叶性状。所以，
叶性状在水分胁迫过程中的表现反映了黄柳不同种
源间地理和环境条件差异。
3. 2 水分胁迫、种源及其交互作用对黄柳叶性状的
解释力比较
黄柳的叶性状在不同种源间、不同水分胁迫下
有显著差异，但种源与水分胁迫对黄柳叶性状的影
响程度不同。水分胁迫对黄柳 P n，E，WUE 和 ＲWC
的变异有较高的解释力，分别单独解释了变异的
76. 81%，76. 02%，26. 50% 和 43. 38%，是种源单独
解释力的 2 ～ 16 倍。说明黄柳的 P n，E，WUE 和
ＲWC 对短期水分胁迫的响应敏感。植物的光合速
率、蒸腾速率等功能型叶性状体现了叶片的生长代
谢指标，随环境的变化程度相对较大 ( 毛伟等，
2012)。在干旱胁迫下，当植物处于初级代谢的关
键过程时，光合作用起着核心的作用( Lawlor et al．，
2009; Pinheiro et al．，2011; Galmes，2013)。在短期
内，植物为避免过多的水分损失，气孔迅速关闭，叶
内 CO2 的可利用性减小，限制光合作用 ( Galmes，
2007)。这被广泛认为是干旱对植物碳同化的主要
影响(Chaves et al．，2002)。
虽然种源对黄柳 P n，E，WUE 和 ＲWC 的解释
弱，但对 SLA 有较强的解释力，是水分胁迫单独解
释力的 3 倍。SLA 是植物叶片结构型性状，往往与
植物的生长和生存对策有紧密的联系，能反映植物
对不同生境的适应特征 ( Poorter，1999; Garnier，
2001)。黄柳不同种源间 SLA 的差异，体现了黄柳
SLA 遗传特性保持相对稳定(毛伟等，2012)。不同
生境的植物间 SLA 存在差异，造成这一现象的主要
原因是植物基因型的变异或植物的表型可塑性(李
玉霖等，2005)。本研究中黄柳各种源的种源地的
地理位置相差较大，可以推断本研究中 SLA 的变异
可能主要归功于黄柳基因型的变异。黄柳需要通过
表型塑造或适应性进化来应对环境变化(Hoffmann
et al．，2011)。黄柳种源间叶性状存在差异，正反映
了植物对不同环境的响应不同，映射出植物进化或
可塑性(Franks et al．，2014)。
不同种源长期适应种源地环境，导致了叶功能
性状间存在差异，但对水分敏感的叶性状在水分胁
迫下水分对其影响远高于种源差异的影响。所以引
种栽培不同种源的黄柳时，首要考虑水分的影响因
素。因此，调查植物不同种源对短期水分胁迫等极
端环境的响应是评价不同种源耐旱性的合适方法
(Eilmann et al．，2012)。
水分胁迫和种源对黄柳的 P n，E，WUE 和 ＲWC
有较强的交互作用，并且交互作用的解释力大于种
源单独的解释力，说明这些性状与水分胁迫之间的
关系受种源的影响，即对于黄柳的 P n，E，WUE 和
ＲWC，种源主要是通过影响性状对水分胁迫的响应
方式起作用，与 Sanchez-Gomez 等 (2013)对山毛榉
的研究结果一致。交互作用对 SLA 的解释力不显
著，进一步说明 SLA 是种源长期适应生境的结果，
也意味着对短期变化的环境条件不敏感( Li et al．，
2013)。
3. 3 种源地气候对黄柳叶性状的影响
叶性状随温度、降水等气候因子变化而变化，反
映了植物对不同气候状况下环境压力的适应
(Wright et al．，2005; Liu et al．，2013)。不同地点的
植物，因年均温度(MAT)和年均降水量(MAP)等气
象因子的差异，形成不同的叶性状 ( Liu et al．，
2013)。不同种源植物在适应特定的气候条件下，
会产生基因变异，形成不同的叶性状(Gratani et al．，
2003; Ｒobson et al．，2013)。相似气候条件的种源
具有相同的性状或行为，以气候条件相近的地区作
为种源区进行引种，植物生长状况更好 (杨旭等，
2008)。因此，不同气候条件的地区引种时，要考虑
种源地气候因子差异，尽量按引种地的实际地理气
候情况，选择地理气候因子相近的地区作为种源区
进行引种(Leibing et al．，2013)。
本研究中，只有黄柳的 WUE 与种源地 MAT 成
正相关 ( Ｒ2 ＜ 0. 08 )，其他性状与种源地 MAP 和
MAT 关系均不显著(图 2)。但种源地气候(MAT +
MAP)对 P n，E 和 WUE 有显著影响 (P ＜ 0. 01)，且
对 P n，E 和 WUE 的解释力占种源对其解释力的
50%以上(表 3)，这说明这些性状受到种源地的温
度和水分的共同作用，而不是由温度或水分单独决
定。这也证明了部分植物叶性状受到气温和降水的
共同 作 用 ( Barboni et al．，2004; Thuiller et al．，
2004)。
种源地气候解释了种源差异对黄柳叶性状解释
18
林 业 科 学 51 卷
的一部分，但种源地气候、非气候的影响在不同的叶
功能性状之间存在很大差异。其中，黄柳 E 和 WUE
种源差异主要由种源地气候差异导致，而 P n 的种源
差异受到种源地的气候、非气候因素的共同影响。
不同种源植物的叶片结构因对种源地气候条件的长
期适应而产生显著的差异，从而引起其光合作用、水
分利用等生理功能发生相应的变化 (马立祥等，
2010; 季子敬等，2013)。在同质环境下，来自高海
拔的种源树木具有较高的 P n，这是植物长期适应较
短生 长 季 节 的 结 果 ( Soolanayakanahally et al．，
2009)，也可能与在原产地时树木的叶氮含量较高
有关(Bresson et al．，2011)。
种源地气候对黄柳 ＲWC 和 SLA 的解释力不显
著，说明二者可能主要受到种源地非气候因素的影
响。相关研究表明，种源地海拔、经纬度等因素也会
影响在同质环境下不同种源的生长状况 (孟婷婷
等，2007; 王标等，2008; Jung et al．，2010)。同一
物种在低海拔地区比高海拔地区具有较高的 SLA，
即 SLA 随着海拔的增加而减小 (He et al．，2006)。
因此，影响不同种源某些叶性状间差异的因素具有
多样性。
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(责任编辑 王艳娜)
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