全 文 ：第 51 卷 第 8 期
2 0 1 5 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 8
Aug．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150805
收稿日期: 2014 － 07 － 18; 修回日期: 2015 － 04 － 01。
基金项目: 河北省自然科学基金项目(C2014407077)。
16 个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系
郭学民1 刘建珍2 翟江涛1 肖 啸2 吕亚媚1 李丹丹1 裴士美1 张立彬2
(1. 河北科技师范学院生命科技学院 秦皇岛 066600; 2. 河北科技师范学院园艺科技学院 秦皇岛 066600)
摘 要: 【目的】探讨桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系，为桃抗寒品种选育、引种栽培及栽培区划分提供理论
依据。【方法】以 16 个品种桃为试材，结合树干抗寒性的野外实地调查，采用印迹法和石蜡切片技术，测定 13 项叶
片解剖结构指标，应用变异系数、相关分析和聚类分析对叶片解剖结构指标进行筛选，采用隶属函数对各品种的抗
寒性进行综合评价。【结果】1) 桃叶片为典型的异面叶，表皮毛无，表皮细胞垂周壁略呈波浪状，气孔为无规则
形，仅分布于下表皮，栅栏组织细胞2 ～ 3层，在品种之间 13 项解剖结构指标差异达到极显著水平(P ＜ 0. 01); 2) 叶
片厚度、单位面积气孔总周长、栅栏组织厚度 /海绵组织厚度和主脉木质部面积是影响抗寒性的主要叶片解剖结构
指标，而上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、组织结构紧密度、组织结构疏松度、木质部面积 /
维管束面积比率、气孔密度和气孔周长与果树抗寒性关系不大; 3) 16 个品种桃抗寒性存在明显差异，其强弱排序
为:珲春 ＞瑞光 27 号 ＞迎雪 ＞早霞露 ＞ 农字 6 号 ＞ 早春 ＞ 晚西妃 ＞ 大久保 ＞ 朝晖 ＞ 袖珍早蟠 ＞ 早花露 ＞ 花玉
露 ＞华玉 ＞迎霜 ＞中华寿桃 ＞ 21 世纪; 4) 16 个品种桃抗寒性类型可划分为 5 类:珲春、瑞光 27 号和迎雪为高抗
寒类型，早霞露和农字 6 号为抗寒类型，早春、晚西妃、大久保、朝晖和袖珍早蟠为中抗寒类型，早花露、花玉露、华
玉和迎霜为低抗寒类型，中华寿桃和 21 世纪为不抗寒类型; 5) 根据叶片结构特性的统计评价，所得出的抗寒性类
型划分与野外实地调查结果一致。【结论】影响树干抗寒性的主要叶片解剖结构指标是叶片厚度、单位面积气孔
总周长、栅栏组织厚度 /海绵组织厚度和主脉木质部面积，这 4 项指标的差异在一定程度上可以反映不同品种桃干
抗寒性的变化;但是要准确评价桃的抗寒性，还需参考抗寒的生理生化指标、田间受害情况及受害后恢复状况等加
以综合考虑。
关键词: 桃; 叶片解剖结构; 抗寒性; 综合评价
中图分类号:S718. 47 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)08 － 0033 － 11
Ｒelationship between Leaf Anatomical Structure and
Trunk Cold Ｒesistance of 16 Peach Cultivars
Guo Xuemin1 Liu Jianzhen2 Zhai Jiangtao1 Xiao Xiao2 Lü Yamei1 Li Dandan1 Pei Shimei1 Zhang Libin2
(1 ． College of Life Science ＆ Technology，Hebei Normal University of Science ＆ Technology Qinhuangdao 066600;
2 ． College of Horticulture Science ＆ Technology，Hebei Normal University of Science ＆ Technology Qinhuangdao 066600)
Abstract: 【Objective】Leaves are photosynthetic organ of plants． Part of their photosynthetic products ( carbohydrates)
is transported to the trunk through the phloem，and stored in parenchyma cells of the trunk． The accumulation of these
endogenous carbohydrates may result in an increase in cold resistance in various higher plant species． Leaf structure affects
its water retention，and hence affects the distribution pattern of carbohydrates in the trunk by affecting the photosynthetic
rate． On the other hand the trunk is one of the most susceptible parts to low temperature． The relationship between peach
leaf anatomical structure and cold resistance of the trunk was explored in this paper． 【Method】In this study，13
anatomical structure indexes were measured on 16 peach cultivars by using blotting methods and paraffin section methods
combined with a field investigation of cold resistance of the trunk． Leaf anatomical structure indexes were screened via
coefficient of variation，analysis of correlation and hierarchical cluster analysis，and comprehensive evaluation on cold
resistance for each cultivar was conducted by the subordinate function． 【Ｒesult】1) Peach leaves were typical bifacial leaf
without trichomes，and the epidermal anticlinal walls showed slightly sinuate． The stomata only distributed in the lower
epidermis，and belonged to anomocytic type． The leaf had 2 － 3 layers of palisade tissue cells． The 13 anatomical
林 业 科 学 51 卷
structure indexes all reached to a significant level difference among the 16 cultivars (P ＜ 0． 01) ． 2) Leaf thickness，the
total stomatal perimeter per unit area，the ratio of the palisade tissue to the spongy tissue，and midrib xylem area were the
main factors related to the hardiness，while those indexes，such as thickness of upper epidermis，thickness of lower
epidermis，thickness of palisade tissue，thickness of spongy tissue，tightness of leaf palisade tissue，palisade tissue and
spongy tissue ratio，midrib xylem area and midrib vascular bundle area ratio，stomatal density and stomatal perimeter，did
not showed much effect on cold resistance． 3 ) The cold resistance for the 16 cultivars was in order of Hunchun ＞
Ｒuiguang No． 27 ＞ Yingxue ＞ Zaoxialu ＞ Nongzi No． 6 ＞ Zaochun ＞ Wanxifei ＞ Dajiubao ＞ Zhaohui ＞
Xiuzhenzaopan ＞ Zaohualu ＞ Huayulu ＞ Huayu ＞ Yingshuang ＞ Chinese birthday peach ＞ 21th century． 4 )
According to the cold hardiness，the cultivars could be divided into 5 groups: Hunchun，Ｒuiguang No． 27 and Yingxue
with high cold resistance，Zaoxialu and Nongzi No． 6 with cold resistance，Zaochun，Wanxifei，Dajiubao，Zhaohui and
Xiuzhenzaopan with medium cold resistance，Nongzi No． 6，Zaohualu，Huayulu，Huayu，and Yingshuang with lower
tolerance，Chinese birthday peach and 21th century without cold resistance． 5) The result of cold resistance type division
according to the statistical evaluation of the structural characteristics of the leaf was consistent with that of field
investigation．【Conclusion】According to statistical analysis and field investigations，the main anatomical structure indexes
affecting trunk cold resistance were leaf thickness，the total stomatal perimeter per unit area，the ratio of palisade tissue to
spongy tissue，and midrib xylem area，and the differences in these four indexes，to some extent，reflected the variation of
cold resistance of tree trunk in 16 peach cultivars． However，the accurate hardiness evaluation of peach trees still needs to
consider other factors，including some physiological and biochemical indicators of cold resistance，the harmfulness of
peach trees，and the recovery state after being injured by low temperature．
Key words: peach; leaf anatomical structure; cold resistance; comprehensive evaluation
桃(Prunus persica)是我国重要的落叶果树，果
实营养丰富，是人们喜爱的时令水果。据统计，全国
桃树栽培面积已超过 70 万 hm2，但是我国北方桃树
栽培区普遍存在冬季低温、倒春寒、晚霜危害，使桃
树干和花芽严重受冻，造成桃产量大幅度降低甚至
绝收(张文宝等，2010; 于润生，1988)，严重制约了
桃产量和经济效益的提高。研究桃的抗寒性对于桃
产业的发展具有重要意义。
抗寒性是植物对自然界低温适应的一种遗传特
性，由多基因控制(郭子武等，2004; 潘杰等，1994)。
由于植物生理生化指标易受环境的改变而表现出不
同的变化，而植物的形态和解剖结构，由于是长期特
定环境条件下形成的结果，不会因环境因子的暂时改
变而发生较大的变化，因此，在植物的抗寒性研究中，
形态解剖结构特征被作为一个重要的参考指标
(Wisniewski et al．，2002)。而与植物的其他器官相
比，由于茎、叶等直接暴露于空气中，因此其组织结构
更容易受到环境变化的影响，也最能体现植物对生态
条件的长期适应特点。关于叶片形态结构与抗寒性
的关系已开展了不少研究(崔国文等，2007; 赵伟等，
2008; 唐立红，2010; 刘杜玲等，2012; 刘艳萍等，
2013; 王宁等，2013，王倩等，2013)，但是目前尚未见
到桃叶片结构与树干抗寒性关系的报道。因此，本文
对不同品种桃叶片解剖结构进行观察比较，综合评价
不同品种桃的抗寒性，为桃抗寒品种选育、引种栽培
及栽培区划分提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于河北科技师范学院昌黎校区园艺科
技学院试验基地(118°51 E，39°53 N)，属中国东
部季风区暖温带半湿润大陆性气候。7 月份最高平
均气温 29. 4 ℃，1 月最低平均气温 － 7. 3 ℃，年平均
气温 11. 3 ℃，日较差 9. 8 ℃，≥ 10 ℃ 年积温
3 960 ℃ ; 年降水量 625. 5 ～ 712. 7 mm，年平均相对
湿度 61%，无霜期 186 天; 四季分明，日照充足，年
均日照时数 2 809. 5 h，日光能系数 5. 08。海拔不足
20 m，土壤类型为沙壤土。
2 研究方法
2. 1 试验材料
以 16 个品种桃为试材，分别是农字 6 号、花玉
露、早花露、21 世纪、迎霜、早春、晚西妃、中华寿桃、
华玉、朝晖、珲春、早霞露、瑞光 27 号、袖珍早蟠、大
久保和迎雪，树龄 5 ～ 7 年，环境条件和管理措施基
本一致。
2. 2 采样
2012 年 6 月 25 日，每个品种桃选择 3 株长势
基本一致的植株(3 个重复)，在每株树冠东向第 3
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第 8 期 郭学民等: 16 个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系
层第 5 叶位取健康、成熟叶片 5 片，共 15 片，其中 5
片以密封袋带回实验室，用于气孔观察，其余 10 片
则取主脉中段及其与叶缘中间 5 mm × 7 mm组织
块，FAA 液固定，用于石蜡切片观察。
2. 3 叶片解剖结构观察
采用石蜡切片法(李正理，1987)，乙醇梯度脱
水，浸蜡、包埋，LeicaＲM 切片，切片厚度 8 μm，番
红 －固绿双重染色，中性树胶封片。每个品种 10 张
切片，共 160 张。在 Zeiss Axio Lab． A1 显微镜及其
成像系统下观察、拍照。每张切片观察 3 个视野，利
用 Photoshop CS 6. 0 软 件 测 定 叶 片 厚 度 ( leaf
thickness，LT )、上 表 皮 厚 度 ( thickness of upper
epidermis，TU )、下 表 皮 厚 度 ( thickness of lower
epidermis，TL)、栅栏组织厚度 ( thickness of palisade
tissue，TP )、海 绵 组 织 厚 度 ( thickness of spongy
tissue，TS)、主脉维管束面积(midrib vascular bundle
area，VA )、主脉木质部面积 ( midrib xylem area，
XA)，计算栅 /海 ( palisade tissue and spongy tissue
ratio，P /S )、组 织 结 构 紧 密 度 ( tightness of leaf
palisade tissue，CTＲ)和组织结构疏松度( looseness of
leaf spongy tissue，SＲ)、木 /维(midrib xylem area and
midrib vascular bundle area ratio，X /V)、变异系数
(coefficient of variation，CV)，所有数据为 30 个视野
的平均值。其中，栅 /海 ( P /S ) = 栅栏组织厚度
(TP) /海绵组织厚度(TS); 组织结构紧密度(CTＲ)
=栅栏组织厚度(TP) / 叶片厚度( LT) × 100，组织
结构疏松度( SＲ) = 海绵组织厚度( TS) / 叶片厚度
(LT) × 100，木 /维(X /V) =主脉木质部面积(XA) /
主脉维管束面积(VA)，变异系数(CV) = (标准差 /
平均值) × 100。
2. 4 气孔观察
采用印迹法 (张秀芳等，2002)制片，在 Zeiss
Axio Lab． A1 显微镜及其成像系统下观察、拍照。利
用 Photoshop CS 6. 0 软件测定气孔密度 ( stoma
density，SD)、气孔周长 ( stoma perimeter，SP) (以气
孔长度的 2 倍计)，计算每个视野单位面积气孔总
周长( the total stoma perimeter per unit area，SA)和变
异系数(CV)。
2. 5 抗寒性调查
2013 年 1—2 月昌黎地区最低气温为 － 17 ℃。
2013 年 3 月，对 16 个品种桃树干抗寒性进行调查，
每个品种 3 株。参考郗荣庭(1997)方法，根据树干
受害程度对其抗寒性进行分类。
2. 6 数据分析
利用 Excel 和 DPS v3. 01 专业版软件进行数据
分析。以 Fuzzy 数学中隶属函数法综合评价 16 个
品种桃的抗寒性，其公式为:
f( xi) = (Xi － Xmin) /(Xmax － Xmin)。
式中:f( xi)为抗寒隶属函数值; Xi为指标的测定值;
Xmin和 Xmax为某一测定指标中的最小值和最大值。
如果某一项指标与该品种桃抗寒性呈负相关，则利
用反隶属函数进行转换，计算公式为:
f( xi) = 1 － (Xi － Xmin) /(Xmax － Xmin)。
根据上述公式计算筛选出各品种桃叶片抗寒性
解剖结构指标的平均隶属度，以平均隶属度评价桃
品种的抗寒性，平均隶属度越大，抗寒性越强。参照
张文娥等(2007)的方法，按照平均隶属度将抗寒性
分为 5 级: 0. 700 ～ 1. 000 为高抗寒类型 ( HＲ );
0. 600 ～ 0. 699 为抗寒类型(Ｒ); 0. 400 ～ 0. 599 为中
抗寒类型 ( MＲ ); 0. 330 ～ 0. 399 为低抗寒类型
(LＲ); 0. 200 ～ 0. 299 为不抗寒类型(S)。
3 结果与分析
3. 1 树干抗寒性分级
通过野外实地调查，根据 16 个品种桃树干受害
程度，可将抗寒性分为 5 大类:第 1 类是高抗寒类型
(HＲ)，包括珲春、瑞光 27 号和迎雪; 第 2 类是抗寒
类型(Ｒ)，包括早霞露和农字 6 号; 第 3 类是中抗
类型(MＲ)，包括早春、晚西妃、大久保、朝晖和袖珍
早蟠; 第 4 类是低抗寒类型( LＲ)，包括早花露、花
玉露、华玉和迎霜; 第 5 类是不抗寒类型( S)，包括
中华寿桃和 21 世纪。
3. 2 叶片结构特征比较
3. 2. 1 叶片厚度比较 叶片厚度常作为植物抗寒
性指标之一。叶片厚度越大，水分散失越慢，在寒
冷的环境下可延缓叶片受低温的损害程度。由表 1
可知，各品种桃叶片厚度在 75. 81 ～ 105. 66 μm之
间，最厚与最薄叶片相差 40. 65% (P ＜ 0. 01)，不同
品种桃叶片厚度由小到大依次为:农字 6 号 ＞ 花玉
露 ＞早花露 ＞ 21 世纪 ＞ 迎霜 ＞ 早春 ＞ 晚西妃 ＞ 中
华寿桃 ＞华玉 ＞朝晖 ＞ 珲春 ＞ 早霞露 ＞ 瑞光 27 号
＞袖珍早蟠 ＞大久保 ＞迎雪。
3. 2. 2 表皮特征比较 表皮是植物的保护组织，是
植物抵御外界不良环境的屏障(李国华等，2009)。
表皮包括上表皮和下表皮。16 个品种桃叶片表皮
均由单层细胞构成，其外覆角质层，上、下表皮细胞
为不规则的扁长方形，排列紧密(图 1)。表皮毛无，
表皮细胞垂周壁略呈波浪状(图 2)。由表 1 可知，
16 个品种桃叶片上表皮均厚于下表皮，差异均达到
极显著水平。上表皮厚度在 6. 54 ～ 10. 71 μm 之
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林 业 科 学 51 卷
间，迎雪最厚，早霞露最薄; 下表皮厚度在 4. 32 ～ 8. 09 μm 之间，晚西妃最厚，早霞露最薄。
图 1 16 个品种桃叶片横切面
Fig． 1 Leaf cross sections of 16 peach cultivars
A． 晚西妃; B． 袖珍早蟠; C． 21 世纪; D． 朝晖; E． 珲春; F． 华玉; G． 迎霜; H． 早花露; I． 早霞露; J． 中华寿桃; K．
迎雪; L． 花玉露; M． 大久保; N． 早春; O． 瑞光 27 号; P． 农字 6 号。下同。Bar = 20 μm。
A． Wanxifei; B． Xiuzhenzaopan; C． 21th century; D． Zhaohui; E． Hunchun; F． Huayu; G． Yingshuang; H． Zaohualu;
I． Zaoxialu; J． Chinese birthday peach; K． Yingxue; L． Huayulu; M． Dajiubao; N． Zaochun; O． Ｒuiguang No． 27;
P． Nongzi No． 6． The same below． Bar = 20 μm．
桃叶片上表皮无气孔分布，下表皮散生大量气
孔。气孔为无规则形、椭圆形或长圆形。气孔器由
2 个肾形保卫细胞构成，形状相似(图 2)。16 个品
种桃的气孔特征存在显著差异(表 1)，气孔器形小
而密集，平均密度为 246. 90 个·mm － 2，单位面积气
孔总周长平均为 12. 10 mm。瑞光 27 号气孔密度最
大(341. 41 个·mm － 2)，早霞露和华玉气孔密度最小
(在 210. 00 个·mm － 2以下)。农字 6 号单位面积气
孔总 周 长 最 大 ( 15. 19 mm )，袖 珍 蟠 桃 最 小
(9. 96 mm)。
3. 2. 3 叶肉解剖结构特征比较 叶片组织结构的
紧密度具有相对稳定性，可反映不同品种植物抗寒
性遗传上的差异，常作为抗寒性的鉴定指标之一;且
品种的抗寒性与叶片结构紧密度(CTＲ)呈正相关，
与疏松海绵组织厚度的指数(SＲ)呈负相关(彭伟秀
等，2001)。从桃叶片非主脉部分横切图(图 1)可
知，16 个品种桃叶肉均有明显的栅栏组织和海绵组
织的分化，为典型的异面叶。靠近上表皮的栅栏组
织细胞为长柱状，细胞分层，胞间隙较小。海绵组织
细胞位于栅栏组织和下表皮之间，多为短柱状或椭
球形，相互连接成网，但排列紧密集程度各品种不
一。栅栏组织细胞含叶绿体较多，分布也比较均匀，
而海绵组织细胞含叶绿体数目相对较少。
由表 2 可知，16 个品种桃叶肉解剖结构指标之
间均存在极显著差异。多数品种桃栅栏组织细胞为
3 层，其中第 1，2 层栅栏组织细胞排列紧密，第 3 层
细胞排列相对疏松，与海绵组织区分不太明显，而华
玉、迎霜、早花露、中华寿桃、早霞露、农字 6 号为
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第 8 期 郭学民等: 16 个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系
2 ～ 3层。栅栏组织厚度在 30. 49 ～ 44. 74 μm 之间，
平均 37. 52 μm，早霞露栅栏组织厚度最大，花玉露
最小。各品种桃海绵组织均排列疏松(图 1)。海绵
组织厚度在 29. 51 ～ 44. 05 μm 之间，平均 38. 81
μm，迎雪海绵组织最厚，农字 6 号最小，但海绵组织
细胞排列明显比其他品种紧密。
各品种桃栅 /海在 0. 84 ～ 1. 28 之间，早霞露栅 /
海最大，朝晖最小。细胞组织紧密度在 0. 38 ～ 0. 46
之间，早霞露最大，朝晖最小。细胞组织疏松度在
0. 36 ～ 0. 46 之间，朝晖最大，早霞露最小。
图 2 16 个品种桃叶片下表皮气孔显微结构
Fig． 2 Stomatal microscopic images in leaf lower epidermis of 16 peach cultivars
Bar = 50 μm．
3. 2. 4 主脉维管束结构特征比较 主脉维管束由
木质部、形成层和韧皮部构成，其中木质部的主要功
能是输导水分和无机盐。主脉木质部面积 /维管束
面积代表输导组织和同化组织相互协调、相互制约
的关系，具有遗传稳定性，可作为抗寒性的结构指
标(刘世彪等，2004)。由图 3 可知，各品种桃主脉
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林 业 科 学 51 卷
图 3 16 个品种桃叶片主脉横切面
Fig． 3 Cross sections of leaf midrib of 16 peach cultivars
均属外韧维管束，韧皮部均有大量晶细胞。叶片主
脉维管束结构指标之间存在极显著差异(表 2)。主
脉维管束面积在 22 970. 06 ～ 109 976. 84 μm2之间，
平均 67 820. 04 μm2，珲春最大，早霞露最小。主脉
木质部面积为主脉的输水面积，其大小在 8 372. 76
～ 49 919. 02 μm2之间，平均 26 538. 45 μm2，珲春最
大，早霞露最小。主脉木质部面积 /维管束面积在
0. 35 ～ 0. 45 之间，平均 0. 39，21 世纪最小，珲春
最大。
3. 3 不同品种桃抗寒性综合评价
3. 3. 1 叶片抗寒性解剖结构指标筛选 选择彼此
独立、具有代表性的指标才能获得抗寒性评价的最
优方案。对 16 个品种桃 13 项叶片解剖结构指标进
行聚类分析(图 4)。由图 4 可知，13 项指标聚为 4
类时，各类间的距离较大，说明各类特点比较突出，
相关性较小。第 1 类包括叶片厚度、栅栏组织厚度、
海绵组织厚度、气孔密度; 第 2 类包括上表皮厚度、
单位面积气孔总周长、下表皮厚度; 第 3 类包括栅 /
海、组织结构紧密度、组织结构疏松度和木 /维; 第 4
类包括主脉维管束面积和主脉木质部面积。根据相
关指数大小来选择各类中典型指标，其计算公式为:
Ｒi
2 = Σr2 /(n － 1)，其中 Ｒ2i 为每类中每个指标的相
关指数，n 为每类中指标的个数，i = 1，2，…n，r 为
同类中某项指标与其他指标间的相关系数(表 3)。
指标的相关指数越大，代表性越强。
16 个品种桃叶片解剖结构聚类所得 4 类指标
中，各指标的相关指数计算结果如表 4 所示。根据
统计学原理，在同一组指标中变异系数大的指标对
分析结果具有重要意义。第 1 类中，叶片厚度的相
关指数最大，确定为该类的典型指标; 第 2 类中，单
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第 8 期 郭学民等: 16 个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系
位面积气孔总周长的相关指数最大，确定为该类的
典型指标; 第 3 类中，栅 /海的相关指数最大，确定
为该类的典型指标; 第 4 类中，主脉木质部面积和
主脉维管束面积相关指数相等，但前者变异系数较
大(35. 32% )(表 2)，故选择主脉木质部面积作为
典型指标。
3. 3. 2 抗寒性综合评价 根据筛选的 4 项叶片抗
寒性解剖结构指标 (叶片厚度、单位面积气孔总周
长、栅 /海、主脉木质部面积)，应用 Fuzzy 数学中隶
属函数法，对 16 个品种桃的抗寒性进行综合评价。
表 1 16 个品种桃叶片厚度与表皮特征①
Tab. 1 Leaf thickness and epidermis characters of 16 peach cultivars
品种 Cultivars
叶片厚度
LT /μm
叶表皮 Leaf epidermis
上表皮厚度
TU /μm
下表皮厚度
TL /μm
气孔密度
SD /(No．·mm － 2 )
单位面积气孔总周长
SA /mm
晚西妃 Wanxifei 93. 56 9. 62 8. 09 211. 61 13. 28
袖珍早蟠 Xiuzhenzaopan 98. 81 8. 64 6. 97 257. 31 9. 96
21 世纪 21th century 86. 76 8. 29 7. 38 226. 92 12. 50
朝晖 Zhaohui 95. 44 8. 23 7. 33 255. 03 12. 38
珲春 Hunchun 96. 04 10. 14 6. 45 232. 18 12. 77
华玉 Huayu 94. 51 9. 25 6. 61 208. 87 11. 29
迎霜 Yingshuang 91. 59 10. 22 6. 62 245. 20 11. 09
早花露 Zaohualu 86. 49 8. 22 6. 85 213. 67 10. 86
早霞露 Zaoxialu 97. 46 6. 54 4. 32 207. 04 10. 78
中华寿桃 Chinese birthday peach 93. 76 8. 55 7. 02 253. 20 10. 12
迎雪 Yingxue 105. 66 10. 71 6. 53 231. 95 12. 17
花玉露 Huayulu 76. 24 9. 82 6. 63 265. 54 11. 37
大久保 Dajiubao 100. 64 10. 57 7. 50 233. 09 11. 34
早春 Zaochun 91. 75 10. 16 6. 64 293. 19 13. 74
瑞光 27 号 Ｒuiguang No． 27 98. 62 9. 85 7. 31 341. 41 14. 76
农字 6 号 Nongzi No． 6 75. 81 9. 09 5. 77 274. 22 15. 19
平均值 Mean 92. 70 9. 24 6. 75 246. 90 12. 10
F 107. 03＊＊ 24. 33＊＊ 29. 56＊＊ 52. 19＊＊ 19. 89＊＊
变异系数 CV /(% ) 8. 73 12. 02 12. 45 14. 34 12. 81
①＊＊:P ＜ 0. 01．
表 2 16 个品种桃叶肉和主脉结构特征
Tab. 2 Mesophyll and midrib characters of 16 peach cultivars
品种 Cultivars
叶肉 Mesophyll 主脉 Midrib
栅栏组织
厚度
TP /μm
海绵组织
厚度
TS /μm
栅 /海
P /S
组织结构
紧密度
CTＲ
组织结构
疏松度
SＲ
维管束
面积
VA /μm2
木质部
面积
XA /μm2
木 /维
X /V
晚西妃 Wanxifei 37. 76 40. 13 0. 95 0. 41 0. 43 7 235. 75 29 317. 16 0. 41
袖珍早蟠 Xiuzhenzaopan 39. 79 42. 26 0. 96 0. 40 0. 43 7 341. 24 26 404. 60 0. 36
21 世纪 21th century 32. 87 38. 25 0. 87 0. 38 0. 44 40 753. 04 14 063. 58 0. 35
朝晖 Zhaohui 36. 02 43. 79 0. 84 0. 38 0. 46 92 742. 29 33 855. 90 0. 37
珲春 Hunchun 39. 93 39. 07 1. 04 0. 42 0. 41 109 976. 84 49 919. 02 0. 45
华玉 Huayu 36. 33 42. 01 0. 87 0. 38 0. 44 68 597. 98 26 634. 11 0. 39
迎霜 Yingshuang 35. 42 39. 15 0. 92 0. 39 0. 43 57 564. 60 22 436. 75 0. 39
早花露 Zaohualu 35. 69 36. 31 1. 01 0. 41 0. 42 57 627. 26 24 198. 90 0. 42
早霞露 Zaoxialu 44. 74 35. 30 1. 28 0. 46 0. 36 22 970. 06 8 372. 77 0. 36
中华寿桃 Chinese birthday peach 36. 90 40. 68 0. 92 0. 39 0. 43 59 393. 16 23 499. 58 0. 42
迎雪 Yingxue 43. 74 44. 05 1. 02 0. 41 0. 42 97 081. 70 37 929. 70 0. 39
花玉露 Huayulu 30. 49 29. 61 1. 06 0. 40 0. 39 60 211. 59 23 255. 66 0. 39
大久保 Dajiubao 39. 06 43. 12 0. 93 0. 39 0. 43 79 282. 99 31 592. 38 0. 40
早春 Zaochun 37. 52 37. 72 1. 01 0. 41 0. 41 57 643. 39 23 153. 07 0. 40
瑞光 27 号 Ｒuiguang No． 27 42. 18 40. 04 1. 07 0. 43 0. 41 62 308. 80 22 703. 58 0. 37
农字 6 号 Nongzi No． 6 31. 89 29. 51 1. 10 0. 42 0. 39 73 290. 02 27 278. 46 0. 37
平均值 Mean 37. 52 38. 81 0. 99 0. 40 0. 42 67 820. 04 26 538. 45 0. 39
F 23. 37＊＊ 31. 45＊＊ 9. 84＊＊ 8. 17＊＊ 8. 72＊＊ 771. 65＊＊ 143. 81＊＊ 12. 34＊＊
变异系数 CV /(% ) 10. 67 11. 35 11. 00 5. 21 5. 85 31. 13 35. 32 7. 18
93
林 业 科 学 51 卷
表 3 叶片结构指标的相关矩阵
Tab. 3 Correlative matrix of leaf structure parameters
指标 Index
叶片厚度
LT
上表皮
厚度 TU
下表皮
厚度
TL
气孔
密度
SD
单位面积
气孔总周
长 SA
栅栏组
织厚度
TP
海绵组
织厚度
TS
栅 /海
P / S
组织
紧密度
CTＲ
组织
疏松
度 SＲ
维管束
面积
VA
木质部
面积
XA
木 /维
X /V
叶片厚度 LT 1. 000
上表皮厚度 TU 0. 145 1. 000
下表皮厚度 TL 0. 121 0. 432 1. 000
气孔密度 SD －0. 111 0. 304 0. 144 1. 000
单位面积气孔总周长 SA － 0. 232 0. 318 0. 097 0. 538 * 1. 000
栅栏组织厚度 TP 0. 868＊＊ － 0. 025 － 0. 246 － 0. 038 － 0. 095 1. 000
海绵组织厚度 TS 0. 870＊＊ 0. 198 0. 475 － 0. 149 － 0. 262 0. 527 * 1. 000
栅 /海 P / S － 0. 102 － 0. 251 － 0. 769＊＊ 0. 116 0. 174 0. 392 － 0. 571 * 1. 000
组织紧密度 CTＲ 0. 081 － 0. 250 － 0. 648＊＊ 0. 125 0. 268 0. 558 * － 0. 386 0. 948 1. 000
组织疏松度 SＲ 0. 278 0. 199 0. 779＊＊ － 0. 112 － 0. 154 － 0. 200 0. 713＊＊ － 0. 965 － 0. 851＊＊ 1. 000
维管束面积 VA 0. 289 0. 580 * 0. 354 0. 046 0. 203 0. 096 0. 407 － 0. 321 － 0. 248 0. 395 1. 000
木质部面积 XA 0. 275 0. 589 * 0. 303 － 0. 029 0. 179 0. 119 0. 354 － 0. 251 － 0. 172 0. 314 0. 977 1. 000
木 /维 X /V 0. 065 0. 408 0. 192 － 0. 212 － 0. 092 0. 026 0. 080 － 0. 080 － 0. 024 0. 063 0. 454 0. 609 * 1. 000
图 4 13 项指标的变量聚类分析
Fig． 4 Variable cluster analysis of 13 indexes
按照平均隶属度大小 (表 5)，16 个品种桃抗
寒性由强到弱依次为:珲春 ＞ 瑞光 27 号 ＞ 迎雪 ＞
早霞露 ＞农字 6 号 ＞ 早春 ＞ 晚西妃 ＞ 大久保 ＞ 朝
晖 ＞袖珍早蟠 ＞ 早花露 ＞ 花玉露 ＞ 华玉 ＞ 迎霜 ＞
中华寿桃 ＞ 21 世纪。按照平均隶属度将 16 个品
种桃抗寒性划分为 5 类:高抗寒类型 ( HＲ)有珲
春、瑞光 27 号和迎雪; 抗寒类型 ( Ｒ)有早霞露和
农字 6 号; 中抗寒类型(MＲ)有早春、晚西妃、大久
保、朝晖和袖珍早蟠; 低抗寒类型( LＲ)有早花露、
花玉露、华玉和迎霜; 不抗寒类型( S)有中华寿桃
和 21 世纪。这与本研究的实地调查结果一致。
4 讨论
4. 1 利用隶属函数法分析抗寒性的有效性
植物抗寒性是叶片解剖结构中多个指标交互
作用的结果，如单独从每个指标进行分析，不同品
种桃的抗寒性强弱排序不尽一致。而隶属函数法
是一种在多指标测定的基础上对植物的某一特性
进行综合评价的既简单又有效的方法，可避免因
采用单个指标进行评价而造成的片面性。隶属函
数分析作为一种有效的方法已广泛应用于花椒
(Zanthoxylum bungeanum) (何西凤等，2009 )、葡
萄( Vitis vinifera) (张文娥等，2007 )、香椿 ( Toona
sinensis) (崔宏安等，2008 )、早实核桃 ( Juglans
regia) ( 刘 杜 玲 等，2012 )、耐 冬 山 茶 ( Camellia
japonica) (王奎玲等，2007)等植物的抗逆性鉴定。
表 4 各类中指标相关指数及排序
Tab. 4 Correlative indexes and order of parameters
分类
Category
指标
Index
相关指数
Correlative
index
类中排序
Order of
parameter
1 叶片厚度 LT 0. 269 1
海绵组织厚度 TS 0. 232 2
栅栏组织厚度 TP 0. 184 3
气孔密度 SD 0. 073 4
2 单位面积气孔总周长 SA 0. 089 1
下表皮厚度 TL 0. 086 2
上表皮厚度 TU 0. 074 3
3 栅 /海 P /S 0. 612 1
组织结构疏松度 SＲ 0. 553 2
组织结构紧密度 CTＲ 0. 541 3
木 /维 X /V 0. 004 4
4 主脉维管束面积 VA 0. 954 1
主脉木质部面积 XA 0. 954 1
4. 2 抗寒性指标
一般认为叶片组织结构紧密度、疏松度和栅 /海
是指示抗寒性强弱的重要指标，组织结构紧密度、
栅 /海与抗寒性呈正相关，组织结构疏松度与抗寒性
呈负相关(彭伟秀等，2001; 王奎玲等，2007; 何小
勇等，2007)。本研究应用相关分析、变异系数和聚
类分析从 13 项叶片解剖结构指标中选择出指示桃
抗寒性的 4 项指标:叶片厚度、单位面积气孔总周
04
第 8 期 郭学民等: 16 个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系
长、栅 /海和主脉木质部面积。叶片厚度作为抗寒性
指标与刘杜玲等 (2012)对早实核桃的研究一致。
李 国 华 等 ( 2009 ) 在 澳 洲 坚 果 ( Macadamia
ternifolia)、刘杜玲等(2012)在早实核桃研究上均将
气孔密度作为抗寒性指标，而根据边缘效应原理，单
位面积气孔总周长更能反映气孔蒸腾的格局。因为
在边缘处，扩散的分子相互碰撞的机会少，因此，边
缘的扩散率总比中央部分要快，这就是边缘效应。
另外，根据 Fick 定律 dm / dt = － D·A·dc / dx，在扩散
面积相同的条件下，小而多的气孔在气扩散速度上
远大于大而少的气孔，可见单位面积上气孔边缘的
总长度对水分蒸腾作用极大，故本研究选择单位面
积气孔总周长作为抗寒性指标在理论上可能具有其
潜在的价值。栅 /海作为抗寒性指标与在越橘
(Vaccinium vitis-idaea) (吴林等，2005)、耐冬山茶
(王奎玲等，2007)、樟树 ( Cinnamomun camphora)
(王宁等，2013)和早实核桃(刘杜玲等，2012)上的
研究结果一致。崔国文等 ( 2007 ) 在紫花苜蓿
(Medicago sativa)、李国华等(2009)在澳洲坚果、王
宁等(2013)在樟树研究上以叶脉突起度作为抗寒
性指标，但是木质部是叶脉中输水的复合组织，木质
部面积反映了叶脉输导水分的能力，与叶片的水分
状况密切相关，所以本研究选择主脉木质部面积作
为抗寒性指标也可能具有积极的意义。然而，叶片
厚度和主脉木质部面积属于单一结构特征，可能会
随着植物随处环境条件的变化而发生改变，不能很
好地反映品种间抗寒性在遗传上的差异，作为不同
品种抗寒性的形态学指标可靠性不强，因此，叶片厚
度和主脉木质部面积作为桃抗寒性指标还有待于进
一步研究(彭伟秀等，2001; 李国华等，2005; 王宁
等，2013)。
表 5 16 个品种桃抗寒性综合评价
Tab. 5 Comprehensive evaluation on cold resistance of 16 peach cultivars
品种
Cultivars
叶片厚度
LT
单位面积
气孔总周长
SA
栅 /海
P /S
木质部
面积
XA
平均隶
属度
Mean
抗寒性排序
Order of cold
resistance
抗寒类型
Type of cold
resistance
珲春 Hunchun 0. 678 0. 537 0. 761 1. 000 0. 744 1 高抗 HＲ
瑞光 27 号 Ｒuiguang No． 27 0. 764 0. 918 0. 888 0. 345 0. 729 2 高抗 HＲ
迎雪 Yingxue 1. 000 0. 423 0. 676 0. 711 0. 702 3 高抗 HＲ
早霞露 Zaoxialu 0. 725 0. 157 1. 692 0. 000 0. 644 4 抗 Ｒ
农字 6 号 Nongzi No． 6 0. 000 1. 000 0. 997 0. 455 0. 613 5 中抗 MＲ
早春 Zaochun 0. 534 0. 723 0. 665 0. 356 0. 569 6 中抗 MＲ
晚西妃 Wanxifei 0. 595 0. 635 0. 437 0. 504 0. 543 7 中抗 MＲ
大久保 Dajiubao 0. 832 0. 264 0. 365 0. 559 0. 505 8 中抗 MＲ
朝晖 Zhaohui 0. 658 0. 463 0. 005 0. 613 0. 435 9 中抗 MＲ
袖珍早蟠 Xiuzhenzaopan 0. 771 0. 000 0. 456 0. 434 0. 415 10 中抗 MＲ
早花露 Zaohualu 0. 358 0. 172 0. 643 0. 381 0. 388 11 低抗 LＲ
花玉露 Huayulu 0. 015 0. 269 0. 859 0. 358 0. 375 12 低抗 LＲ
华玉 Huayu 0. 626 0. 254 0. 112 0. 439 0. 358 13 低抗 LＲ
迎霜 Yingshuang 0. 529 0. 216 0. 294 0. 339 0. 344 14 低抗 LＲ
中华寿桃 Chinese birthday peach 0. 602 0. 031 0. 302 0. 364 0. 325 15 不抗 S
21 世纪 21th century 0. 367 0. 486 0. 122 0. 137 0. 278 16 不抗 S
4. 3 气孔与抗寒性的关系
气孔是叶片内部组织与外界环境进行气体交换
和水分散失的通道，气孔数量多，呼吸效率高，生长
速率快，水分散失量也大(强胜，2006)。研究表明，
植物生长速率与抗寒性呈负相关:植物稳生稳长，组
织结实，呼吸速率适中，对不良环境有一定的适应准
备，较抗寒;相反，植物暴生暴长，组织疏松，身娇肉
嫩，呼吸旺盛，对不良环境适应性差，经受不住低温
侵袭(潘瑞炽，2008)。气孔少的植物水分散失量
小，这样在低温的环境条件下，生理代谢水平相对
高，抗寒性较强。综合本研究的结果，以气孔密度、
单位面积气孔总周长作为影响叶片蒸腾的指标还不
足以准确衡量叶片的保水性，必须与其他指标一起
综合考虑。
4. 4 叶片结构与树干抗寒性可能的关系
植物叶片结构是叶片保水的重要物质基础。本
研究中，抗寒性强的品种 (珲春、瑞光 27 号、迎雪、
早霞露等)叶片厚度、上表皮厚度、栅 /海和组织结
构紧密度相对都较大，抗寒性较弱的品种(21 世纪、
中华寿桃)则较小;虽然华玉和迎霜叶片上表皮厚
度较大，但栅 /海、组织结构紧密度与主脉木质部面
积较小，综合保水力仍较低。
14
林 业 科 学 51 卷
桃果实采摘后至落叶期间，叶片光合产物(糖
类)主要由树体贮藏，这些糖类可充当渗透保护剂，
并通过与脂质双层相互作用，保护细胞膜免受脱水
和冷冻的损伤 ( Shalaev et al．，2001; Shao et al．，
2006); 也可作为营养素使植物度过低温和干旱时
期，并从低温胁迫下恢复(Eagles et al．，1993; Shao
et al．，2008); 高浓度的糖类还有利于细胞液的玻璃
化(玻璃化是耐寒木本植物的一种自然适应，是一
种独特的亚稳态，可使植物在冰点以下极低温度下
生存，增强耐寒性) (Chen et al．，1995)。然而，叶片
结构影响其保水性，越冬前后气候干燥，保水力差的
品种叶片容易失水，光合能力下降，给树体供糖减
少，抗寒性较弱，这与本研究结果基本一致。另外，
本研究也发现，2013 年 1 月(1 年中气温最低月)2
日，高抗寒品种珲春树干迎风面和背风面次生韧皮
部和皮层的可溶性糖含量极显著高于不抗寒的 21
世纪。由此可见，叶片结构与树体抗寒性之间可能
存在某种关联。
本研究利用筛选的 4 项叶片解剖结构指标对
16 个品种桃的抗寒性进行了初步评价，然而，植物
的抗寒性是由多种特异的数量抗寒基因调控的(潘
杰等，1994)，具体可反映在植物的形态解剖构造、
水分生理生态、生理生化反应、组织细胞、光合器官
以及原生质结构特点上，所以，要准确评价桃的抗寒
性，一方面，需结合抗寒的生理生化指标等，另一方
面，还要参考田间桃受害情况及受害后恢复状况等
加以综合考虑。
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(责任编辑 王艳娜)
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