全 文 ：第4 卷 第 4 期
1 9 9 1 年 8 月
林 业 科学研 究
FO R E S T R E S EA R C H
V o l
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A u g
。 ,
1 9 9 1
杉木十一个亲本双列交配遗传分析
叶志宏 施季森 翁玉棒 余荣卓
(南京林业大学 ) (福建省洋口林场 )
摘共 利用杉木1 个亲本进行双列交配设计 (含自交和反交) , 结果表明 , 对于 8 年生树木 的
树高、 脚径、 材积和木材比重这四个性状 , 都显示出近乎一致的遗传控制模式 。 一般配合力 效应
和母本效应十分显著 , 而特殊配合力效应 、 父本效应 、 特殊正反交效应则可以忽略。 说明这些 性
状存在显著的加性遗传变异 , 同时也涉及显著的母体和(或 )细胞质遗传现象 。 材积与木材比 重之
间未见有明显的遗传相关性存在。 并就双列交配设计的分析模型以及配合力效应间题进行了讨论 。
关. 佣 杉木 , 双列交配 , 配合力效应 , 毋本效应 , 遗传相关
在森林遗传研究和林木改良实践中 , 双列交配设计已成为一种使用最为广泛 的 设 计 类
型 。 这种设计可以估算出大量的有关群体的遗传和环境参数〔‘l , 是一种十分有效的参数估计
方法之一 [z, 3 }。 此外 , 双列交配还具有统计上的稳健性〔‘l , 即当试验中一些组合的数 据 因某
种原因而缺失时 , 这种设计仍具较高的统计效率和精度。
比起 N C I (测交系设计) 和 NC 兀(巢式设计), 双 列交配设计在林业上应用的历史相对
要短得多 , 但有关的研究文章却很多。 自从陈岳武等最早将双列交配设计方法引入杉木的配
合力育种以来 , 研究的结果陆续显示 , 对大多数经济性状 , 都存在着显著的加性遗传变异 ,
而显性变异的程度则随测定的性状、 材料 、 地点等而有较大的变化 [“一卜 ‘)o
本研究采用 n 个杉木无性系亲本进行双列交配设计 , 旨在分别生长和材性性状 , 进一步
将总的表型方差分解成加性遗传效应 、 显性遗传效应 、 一般正反交效应、 特殊正反交效应以
及随机误差等各部分 , 估算出相应的方差分量并作显著性检验。 同时 , 为今后的选择和利用
提供各亲本的有关效应值及标准差等。
1 材料与方法
1 9 7 9年春从福建省洋口林场杉木初级种子园的亲本中选出n 个待测亲本的无性系 , 作1
x n 的双列交配设计(含正 、 反交和自交组合 )。 但由于杂交和育苗上的间题 , 现存观测数据
光整的杂交组合仅96 个 (图 1 )。
1 9 8 0年春育苗 , 1 9 8 1年春进行造林试验。 采用随机区组设计来控制和降低环境误差 , 4
株小区, 重复20 次 。 1 9 8 8年秋在树木个体停止生长后 , 测量所有个体的树高(m )和胸径 (c m ),
并按公式 V = 0 。 0 0 0 0 8 7 Z D “ 7 8 6 3 8 0 7 0 H “· 。“‘ “, 2 “7 0 求出每株立木的单株 材积 (m 3 )。 I司时 ,
在每株树木的胸高处用生长锥各取一生长木芯 , 用饱和含水量法测定其木材比重值 [’J。
本文于1 9 9 0年 7 月 2 8 日收到。
1) 陈益 泰等 , 1 9 8 5 , 衫木双 列杂交配合力分析, 交流资料 。
4 期 叶志宏等 : 衫木十一个亲本双列交配遗传分析 含el
\》、 _ _ _ , 1 0 1 1 12 1 3 1 5 2 0 2 1 3 6 4 0 45
XX XXXXXXX X
X X
X X
X X
X X X X X X X
图 1 示 n 又 1 双 列交配 设计
试验数据用南京林业大学育 种 室 开 发
的“林木遗传改 良实用 统 计 应 用 软 件 包
(S PQG )
”中的FAC T 和D IA LL软件处理 : ) 。
利用前者进行数据不平衡时的随机区组设计
方差和协方差分析 , 利用后者进行不完全双
列交配设计的配合力分析及效应估计 。 为了
计算上的方便 , 单株材积和木材比重分别乘
上1 0 和 10 后用于统计分析。
双列分析的模型采用 G r iffin g 方 法 一
的一种变更形式 , 分别随机和固定 模 型 进
行。 该统计模型允许进行母本(或父本 )效应
及特殊正反交效应的估算 。 线性模型为 :
X
姚“1孟拓On”Ž舀23今4
夕‘, 。= 产+ g ‘ + g , + s ‘, + f‘ + m , + 了‘, + e ‘J。
其中 万‘, * 为第 i 和 乒亲本交配后所得的杂种在第 k 重复的观测值 , 砰为群体平均数 , g ‘(或 gi )
为第 袱或 了)亲本的一般配合力 ( gc a) ; : ‘, 为第 i 和 i 亲本杂交组合的特殊配 合力 ( sc a) , 且
: , ‘= : ‘月, f
‘
(或 m , )为由第 i 个母本(或第 萝个父本 )引起的一般正反交效应 ( gr e) , 或 称 母 本
效应 (fe 。 )( 或父本效 应 (fn al ) ) ; 一 : ; , 为第 玄和萝亲本杂交组合的特殊正反交效应 ( : re ) ; 。‘, 。为
杏. , ‘观测值的试验误差 。
K eu ls 和 G a r r et se n ( 1 9 7了, 1 9 7 8) 曾分别给出这种不完全双列遗传分析随机和 固定 模
型的具体计算方法和有关公式 I吕, 。1 。
在本研究中 , 由最小二乘法所得的期望均方见表 1 ,
裹 1 璐机棋垫下期望均方表达式
变 因 自由度 期 望 均 方 ( E MS )
CC A
S C A
F E M
入fA L
S R E
E R R O R
;:
;:
1 5 3 3
口 2 + a Z . r e + 4 . 2 66 a Z 仍a 艺+ 4 . 2 60 口 Z fe 价 + 1 . 7 4 2 0 2 . o a + 16 . 6 4 6 a 2 , 。‘
a : + a , : r e + 0
.
1 35 叮忍仍a z + 0 . 1 35 口 2 了。爪 + 1 . 6 3 4 8 氏。a
a Z + 口艺 : r 。 + 0 . 19 6 口竺 仇a i + 8 . 7 02 仃 Z le 协 + 0 . 9 2 6 口 , 一。a + s . 1 4 6 a , ‘。。
a Z + 0 2 。, 。 + 吕. 6 . 6 口 , 饥 。 z + 。. 2 02 a , re 饥 + 0 . , 2‘仃 2 . o a + 名. i 4 6 a 竺, 。 a
a Z + 0 2 一r 。一 0 . 2 2 7 a 2 饥a z 一 0 . 2 2 7 a , fe 饥 一 0 . 0 6 4 8 a , ‘ 。a
a 2
注 : 表中 衅 , a Z ,f 。, 砂二川 , 醉 加, , 仃 : 。 a , 醉 gc 。 分别为误 差、 特殊正反交、 父本 、 母本、 特殊配 合 力 以及一般
配合力效应的方差分盘 。
2 结果与分析
2
。
1 遗传变异
由方差分析的结果(表 2 )可以看出 , 对所研究的这四个性状而言 , 组合平均值之间存在
较大的差异 。 这清楚地表明, 这些性状存在着遗传上的差异 。 例如对于树高、 胸径 、 材积和
木材比重这些性状 , 最劣家系的平均值分别只有 最 优 家 系 的62 . 2 % 、 4 8 . 2 % 、 20 . 7 写积
幻 叶志宏 , 19 90 , 林木遗传改良实用统计应用软件包 (s PQ G ) 使用手册 , 内部资料 ,
3台2 林 业 科 学 研 究 4 卷
7 5
.
3 写。 由于篇幅所限 , 表 3 仅列出每个性状的最优和最劣各 5 个家系的均 值 , 以 说 明家
系均值变异的大小。
衰 2 各性状方狡分析抽 . (均方位 )
变 因 自 由 度 树高(H T ) 脚径(D B H ) 材积(犷O L ) 比重(S G )
1 9
9 5
1 5 3 3
3
.
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6
.
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.
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.
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.
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2
。
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.
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。
15 3二
2
。
2 2 7
0
.
2 34
0
.
5 0 7二
0
.
0 39 5
合组差区组误
注 . * * 示达到 1 % 的显著水平 , 后 同。
衰 3 各性状 5个 , 倪和 5 个. 劣家不的性状均位
名 次 D B H H T V O L S C 名 次 D B H H T 犷O L S G
内J自七八甘口怡”U.Ut‘67翻0. .⋯61勺14 . 1 1 7 . 7 15 57 。 6 10 17 . 5 10 4
7
.
3 32 2
了. 2 84 3
3
.
6 0 4 3
3
.
5 6 9 2
3
.
5 2 8 2
3
.
5 2 1 1
3
.
5 0 6 6
8
。
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。
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8
.
7 7
8
。
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6
.
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.
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2
.
76 4 3
2
.
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2
.
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1
.
5 9 8 4
2
.
9 0 7 8
2
.
8 8 8 1
2
.
8 7 8 9
2
.
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2
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Ž臼公O曰n门片才‘自匕n臼OŽ曰甘
.⋯O”sn石UOU,人O自曰45
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,目一匕口匀月Ž七的”O“U0八勺
.⋯月哈弓J抢l曰n九舀舀. .盛,止二‘-‘二
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.
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.
0 0 0 9 3
.
2 1 5 2 1}总平均 12 . 0 8 8 . 14 5 . 59 7 5 3 . 19 6 6
注 : 表中CK 为当地初级种子园后代 (对照 )的平均值 。
2
.
2 方位分 t 及效应的且粉性
随机模型的方差分析结果表明(表 4 、 5 ) , 这四个性状具有类似的遗传变异模式。 特殊
配合力方差 、 特殊正反交效应方差以及父本方差出现负的估值 , 按约定可取零值。 在性状的
总变异中 , 母本的贡献最大 , 其次是亲本的一般配合力效应。 固定模型钓方差分析结果及 F
测验也得出与之相一致的结论 (表 5 ) 。 各性状的母本效应及一般配合力效应均达到统计上的
极显著水平 。 这说明 , 母本效应和一般配合力效应是真实存在的 , 而对特殊配合力效应和特
殊正反交效应则未发现有真实差异 。
衰 4 劝机‘组叹合力效应方班分析及方理分-
树高 (H T ) 脚 径( D B H ) 材积 (犷O L ) 比 t (S G )
变 因 自由度 均 方 方差分t 均 方 方差分 t 均 方 方差分t 均 方
‘C A
S C A
F E M
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.
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2 82 0
0
.
15 2 5
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0
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。
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0
.
32 1 8
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一 0 。 2 05 3
0
。
3 36 9
9
.
3 6 1 7
0 4 7 3 1
1 3
.
9 0 7 8
0
.
9 3 3 0
0 4 3 4 1
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.
5 6 2 3
0
。
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1
.
2 9 4 1
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一 1 。 9 00 2
2
。
5 6 2 3
7
.
2 5 4 9
0
.
3 86 7
1 0
.
6 09 1
0
.
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0 4 55 9
2
.
2 27 2
0
.
2 1 2 8
一 0 . 2 1 4 0
0
.
9 7 4 4
一 0 . 16 2 1
一 1 . 6 Q0 7
2
.
2 2 7 2
0
.
1 1 8 0
0
.
0 0 7 4
0
.
1 8 4 3
0
.
0 2 7 9
0
.
0 0 7 8
0
.
0 3 9 5
方差 分t
0
.
0 0 2 2
一 0 . 0 0 4 0
0
.
0 1吕2
一 0 . 0 0 0 2
一 0 . 0 2 7 9
0
。
0 3 9 5
各亲本的一般配合力和母本效应估值 及相应的标准差分别列表 6 、 7 中 , 并 在 a = 0 . 05
的显著性水平上作 B o n fe r r o n i t 测验(M ille r , R . G 。 ) [‘0 1 。 结果表明 , 1 2号和 1 3号亲本无论
在生长还是木材比重上都具有良好的一般配合力效应 , 13 号和21 号亲本则都具有较高的母本
效应 。
4 期 叶志宏等 : 杉木十一个亲本双列交配遗传分析 383
表 5 固定徽型配合力效应方差分析(均方值)及 尸洲验
变 因 自由度 H T D B H 犷O L S ‘
G C A
S C A
F E M
五了月L
S R E
E R R O R
1 0
4 7
1 0
1 0
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.
0 7 8 7
3
.
2 7 6 7 二
0
.
1 4 7 2
0
.
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0
。
3 3 6 9
9
.
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0
。
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1 3
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8 7 4 0 二
0
。
8 9 9 2
0
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4 6 4 8
2
.
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7
。
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0
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1 0
.
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0
.
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0
.
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2
.
2 2 7 2
0
.
1 1 8 0 二
0
.
0 0 6 9
0
.
1 8 5 9 二
0
.
0 2 9 5
0
.
0 0 8 6
0
.
0 3 9 5
裹 6 各亲本的砂 a和Ie 二效应估值
一 般 配 合 力 估 值 (夕c a) 母 本 效 应 估 值 (je 拼 )亲 本
H T 刀BH V O L S G 了了T D B H V O L S G
一 0 . 7 7 0 0
一 0 . 2 0 9 8
0
.
3 8 马 5
0
.
2 4 8 3
0
.
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0
.
0 62 1
0
.
0 8 1 8
0
.
2 1 8 3
一 0 . 0 10 7
一 0 . 2 15 4
0
.
1 4 3 9
一 1 . 8 6 3 7 .
0
.
1 6 5 8
0
.
2 2 7 3
0
.
6 1 9 9
.
0
.
6 4 0 2
.
0
.
0 0 3 4
0
.
2 3 3 5
0
.
4 35 3
一 0 . 4 04 0
0
。
0 9 1 6
0
.
4 98 5
.
一 1 . 5 5 9 1 .
0
.
0 2 3 0
心。连12 0
0
.
6 2 0 0
.
0
。
6 4 4 1
.
一 0 . 0 4 0 4
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.
1 6 0 5
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.
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一 0 . 3 8 4 1
一 0 。 1 12 1
0
.
4 69 1
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一 0 。 0 4 0 9
心. 1 0 连心 .
0
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.
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.
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一 0 . 0 6 1 1
一 0 . 0 14 8
一 0 . 0 0 7 6
一 0 . 1 72 5 *
一 0 。 7 82 9 .
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.
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0
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0
.
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0
.
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0
.
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0
.
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一 0 。 0 2 4 0
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~ 1
.
5 3 1 8
.
0
.
32 4 9
0
.
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0
.
3 2 2 8
0
.
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.
0
。
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一 0 . 1 9 0 0
0
.
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.
一 0 . 1 3 1 5
0
.
2 5 1 8
0
.
2 4 7 2
一 1 . 3 3 7 3 .
0
.
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0
.
1 3 7 5
0
.
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.
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.
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0
.
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0
.
4 1 6 4
.
一 0 . 1 1 6 7
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0
.
2 1 6 5
0
.
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一 0 . 0 6 7 6
一 0 . 心19 2
一 0 . 0 39 9
0
.
1 16 8
.
0
.
1 17 4
.
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.
0 3 3 2
一 0 . 0 82 0
一 0 . 0 0 0 0
一 0 0 2 4 7
一 0 . 1 2 7 5 .
n”1
9曰
3
1匕n.160毖,占1二1一.234月一
注 : 表中* 代表在 a = 0 . 朽时与霉有显著差异 。
表 7 各亲本 gc a和了。川效应估值的标准差
一般配合力估值标准差亲 本 了了T 刀 B H 犷O L S G 了了T
母本效应佑值标准差
刀B H V O L S G
0
.
1 75 4
0
.
2 06 2
0
.
1 99 1
0
.
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0
.
2 00 4
0
.
2 1 3 5
0
.
2 0 0 6
0
.
19 2 8
0
.
1 7 9 5
0
.
1 75 3
0
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0
。
4 7 3 9
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.
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0
.
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0
。
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0
。
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0
。
5 7 6 8
0
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5 4 2 0
0
.
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0
。
4 8 4 9
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0
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5 3 2 4
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0
.
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0
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4 5 2 5
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0
.
0 6 3 8
0
.
0 7 4 9
0
.
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0
.
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0
.
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0
.
0 7 7 6
0
.
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0
.
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0
.
0 6 5 2
0
.
0 6 3 7
心. 0 8 2 9
0
.
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0
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19 7 1
0
.
19 1 7
0
.
2 9 2 1
0
。
19 3 8
0
.
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0
.
1 7 3 0
0
.
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.
2 1 1 1
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1 69 7
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.
2 1 8 9
0
.
5 0魂 7
0
.
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0
.
5 1 8 0
0
.
7 8 9 2
0
.
5 2 3 3
0
.
6 4 3 6
0
.
4 6 7 5
0
.
7 9 8 6
0
.
5 7 0 5
0
.
4 5 8 4
心. 5 9 1 6
0
.
4 8 2 2
0
.
5 0 8 8
0
.
4 9 5 0
0
.
7 5 4 1
0
.
5 00 0
0
。
6 15 0
0
.
4 4 6 7
0
.
7 6 3 1
0
.
5 4 5 1
0
.
4 3 8 0
0
.
5 65 3
0
。
0 6 7 9
0
.
0 7 1 6
0
.
0 6 9 7
0
.
1 0 6 2
0
.
0 7 0 4
0
.
0 8 6 6
0
.
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.
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2
.
3 材积与木材 比重的相关性
材积与木材比重之 间的协方差分析 (随机模型 )结果列于表 8 中 , 假定没有连锁 、 上位以
及近交存在 , 那么半同胞之间的协方差即为加性遗传方差的l / 4 , 亦即为一般配合力 方 差的
l / 4
, 结合表 8 和表 4 可知, 材积与木材比重两性状之间的遗传相关系数 (与 )仅为 。。 19 , 相关
3台4 林 业 科 学 研 究 ‘卷
微弱 。 这与我们过去在单亲子代测验 、 种源
试验等研究中所得 的结论基本吻合 【” , ‘3 “。 这
个结果说明 , 两性状之间具相对独立的遗传
性 。
裹 8 随机一型叹合力效应协方基分析及
协方旅分, (犷O L x S G )
自由度 均 积 协方差 分t
3 问题讨论
3
.
1 关于双列设计的分析徽型
双列交配设计最早 由 Sc h im id t (1 9 1 9 )
进行探索和应用。但直 到G r iffi吧 (1 9 5 6 )对
G C A
S C 万
F E M
M A L
S R E
E R 刀O R
l0
4 7
10
1 0
2 8
1 5 3 3
~ 0
.
1 0 3 3
一 0 . 0 05 2
一 0 . 3 2 2 3
一 0 . 0 0 4 0
一 0 . 0 2 5 3
一 0 . 0 9 1 9
0
.
0 0 4 1
0
.
02 0 5
一 0 . 0 3 9 2
一 0 . 0 0 1 8
0
.
0 5 8 7
一 0 . 0 9 1 9
这一设计进行全面的综合性的整理和研究以后 , 才得以广泛的应用[’3〕。 虽然在此以后 K em 卜
t h o r n e 和 Cu r n o w (1 9 6 1 ) , F yfe 和 G ilb e r t (1 9 6 3 )以及 Cu r n o w (1 9 6 3 )等又提出 了 一 些
双列交配设计的变更类型 , 但 G ri f in g 的四种方法及其相应的分析方法 , 至今仍 是最常用
的双列交配分析模型 【’2 1 。G ri f in g 模型将组合均值区分为一般配合力效应 (gc a) 、 特 殊配合
力效应 (: ca ) 、 正反交效应(。。)和随机误差这些组分 , 并可以作相应的方差分量和效应值 估
算 。 但事实上 , 这里的 。。有 着丰富的内涵 , 进一步又可分解为由父本和母本之间的总体差
异造成的一般正反交效应(gr 。)和由正反交组合之间的差异引起的特殊正反交效应 (s re )。 前
者包含父本效应(m al )和母本效应 (Ie m ) , 后者则反映出母本与父本之交互效应的大小。 这些
效应产生的原因不同 , 起的作用亦不同 , 因此有必要加以 分 别考 虑 。 K e ul s和 G ar ret se n
(19 7
, 1 9了8 )提供的分析模型较好地解决了这个问题 【一 “! 。 此外 , 该模型采用最小二乘法原理 ,
使一些数据不完整的各种双列交配设计的分析仍具较高的精度和可靠性 。 虽然其计算过程复
杂 , 但笔者以为 , 在计算机的辅助下 , 这应该是一种较好的 、 值得推荐的双列交 配 分 析 模
型 。
3
.
2 关于各种砚合力效应
本研究所涉及的四个生长和材性性状 , 都显示出近乎一致的性状控制方式 , 即 gc a 和 fe 二
效应十分显著 , : ca , , al , 以及 sr 。 则无明显的影响效应。 这一结论与 已报道的结果略有不
同。 叶培忠、 陈岳武等(1 9 8 1 )认为 , g ca , sca 和 : ec 对生长性状都有明显的效应。 他们通过
比较父本和母本的加性基因效应的大小 , 认为母本效应对 F : 代个体的树高性状具有相 当大
的作用 , 并将 le c 效应归因于父母本正反交互作 (即特殊正反交效应)l “] 。笔者认为这似乎有些
欠妥 。 正如前述 , 这里的 re 。效应包含一般正反交效应 (二al , fe fn ) 和特殊正反交效应在内。
陈益泰等(1 9 85 )的研究结果表明 , 决定杉木生长的主要遗传效应是 g ca , 而 : ca 较为次要 ,
re ‘ 则更为次要‘)。 总之 , 现在看来 , 对杉木的主要生长性状和材性性状而言 , g ca 效应十分
明显 , 这一点似有足够的证据 。 而 s ca 和 1e 。等效应的大小则随测定的性状、 试验材 料、 测
试地点以及分析模型等有较大的变化。
今 考 文 献
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Y e Zhih o n g Shi Jis e n W e n Y u z hen g Y u R on g z h u o
(N a o j‘。 9 F o r e s t川 U 。‘。e r s‘亡梦) (Y a ”及0 0 F or es *r , F a r仍 , F “jia : P r o 。玄n e e )
A b str a e t
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A d ia lle l e r o s 3
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Sig n ifie a n t g e n e r a l e o m b in i馆 a b ility a s w e ll a s m a -
t e r n a l e ffe e ts w e r e o b ta in ed
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B u t sPe e if ie e o m b in i鳍 a b ility , m a le effe e ts -
SP e e ifie r e e iP r o e a l e ffe e t s s e e m to b e n e g lig ib le
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T he s e r e s u lts stlg g
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v e g e n 己tie v a r ia nc e , th e r e e x is t s语n ifie a n t
e yto Pla sm in h e r ita n e e Ph e n o m e n o n
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N o s ig n ifie a n t g e n e t ie e o r r e la t io n b e tw-
e e n V O L a n d S G w a s o bt a in e d
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K e y w o r d s C u n nin沙。二玄a la n c e o l时a : d ia lle l; c o m b in in g a b ility : m a te r n a l
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