全 文 ：　　1996—06—12收稿。
何贵平助理研究员,陈益泰(中国林业科学研究院亚热带林业研究所　浙江富阳　311400) ;关志山,封剑文,蔡宏明,伊
加生(福建省邵武市林业委员会)。
* 本项研究是 1991～1995年国家造林项目“杉木速生丰产技术研究与推广”和“八五”国家攻关项目“杉木多世代遗传
改良和建筑材优良无性系选育”的一部分。
1)孔繁浩.森林数量遗传学.北京林业大学林木遗传教研室, 1986.
杉木无性系生长及分枝习性的遗传变异*
何贵平　陈益泰　关志山　封剑文　蔡宏明　伊加生
　　关键词　杉木　无性系　生长性状　重复力　遗传相关
　　近 10年来, 杉木 Cunninghamia lanceolata ( Lamb. ) Hook.无性系的研究在我国有了长
足的进步[ 1～5] , 各地均有较多的无性系数量。但无性系造林的步伐还不快, 优良无性系的选育
也较缓慢[ 1]。及时地进行无性系测定,了解无性系的变异规律,选育出适合当地的优良无性系,
并进行推广造林, 将对杉木造林无性系化起着重要的推动作用。本文对 4年生杉木无性系测定
林进行了遗传变异研究,并进行了优良无性系初选, 以便为杉木无性系育种提供依据,为生产
提供较优良的无性系造林材料。
1　材料与方法
　　1992年春在福建省邵武市水北镇三都村, 营造了一片杉木无性系测定林, 试验材料为 35
个无性系加一个洋口一代混种对照,无性系来源于浙江余杭一代种子园家系后代中选出的超
级苗。试验采用随机区组设计, 4株小区, 5次重复。1995年 11月每木调查树高、胸径,还对前
4个重复调查了第 2年的新梢长、枝盘数、中央朝南最长枝长、枝粗及分枝角。用小区平均数,
采用常规统计方法在计算机上计算, 其中分枝角进行了弧度转换, 缺失数据采用最小二乘法在
计算机上自动补缺。无性系评选方法依据树高、胸径两个主要生长性状,采用独立选择法进行
选择。
各参数的计算公式[ 6] , 1) :重复力 h2= 1- 1/ F ( F 为方差检验值) , 遗传增益△G= ( S×h2/
X
- )×100% ,现实增益 G= S/ X- ×100% ( S 为选择差,即初选无性系的平均值与对照平均值的
离差, X- 为对照平均数) , 选择响应 GS%= K×( GCV )× h2 ( K 为选择强度, GCV 为遗传变
异系数)。
2　结果与分析
2. 1　4年生杉木无性系生长的差异
4年生杉木无性系树高、胸径、第二年的新梢长、枝盘数、枝长、枝粗、分枝角 7个性状的方
差分析结果(见表 1)可知,各性状无性系间均存在极显著差异,并且在重复间也表现出极显著
差异(枝粗除外) ,表明按这些性状进行无性系选择是有可能的;并且, 无性系受立地条件影响
林业科学研究　1997, 10( 5) : 556～559
Forest Research 　　 　
甚大,在推广应用时还应重视“适地适无性系”问题。
表 1　4年生杉木无性系各性状方差分析结果
变异
来源
自由度
树高 胸径 第二年新梢长 枝盘数 枝长 枝粗 分枝角
均方 F 值 均方 F值 均方 F值 均方 F值 均方 F值 均方 F 值 均方 F 值
重复 3 3. 163 7 14. 19** 22. 681 5 22. 66** 5 232. 565 5. 04** 11. 232 4 9. 07** 2 516. 074 10. 87** 0. 015 5 0. 44 0. 060 6 6. 48**
无性系 35 1. 085 7 4. 87** 4. 570 5 4. 57** 2 628. 264 2. 53** 5. 467 3 4. 41** 1 850. 843 8. 00** 0. 012 8 3. 62** 0. 039 9 4. 27**
机误 99 0. 222 9 0. 999 7 1 037. 574 1. 238 8 0 231. 460 0. 035 3 0. 009 3
2. 2　无性系各性状遗传参数值
无性系各性状参数值如表 2可知,各性状均有较高的重复力和中等的变异系数,树高、胸
径、枝盘数、枝长、枝粗、分枝角的重复力均在 70%以上, 第 2 年新梢长的重复力稍低只有
60. 47% ,表明此性状的遗传稳定性相对较弱。表 2中计算了按 5%选择百分率时的选择响应
值,表明对生长和分枝诸性状进行无性系选择均将会有较大的选择响应, 其中树高、胸径的选
择响应分别为 17. 84%和 24. 12%。
表 2　4 生年杉木无性系各性状遗传参数值
性　状 平均值 变　幅 变异系数( % ) 重复力( % ) 选择响应( % )
树高 4. 77( m) 3. 67～6. 75 9. 74 79. 07 17. 84
胸径 7. 13( cm ) 4. 59～10. 41 13. 25 78. 12 24. 12
第 2年新梢长 123. 81( cm ) 96. 59～169. 38 16. 11 60. 47 25. 81
枝盘数 6. 48(盘) 4. 1～8. 30 15. 87 77. 32 28. 75
枝长 131. 52( cm ) 102. 92～192. 81 15. 30 87. 5 29. 48
枝粗 1. 27( cm ) 0. 96～1. 64 11. 97 72. 38 20. 98
分枝角 75. 24(度) 61. 31～85. 37 6. 68 76. 58 12. 04
2. 3　无性系各性状间的相关
无性系各性状间的相关关系从表 3中可知,树高与胸径、第 2年新梢长以及胸径与第 2年
新梢长三者间均有较高的遗传相关,遗传相关系数在 0. 8左右,表明生长快的无性系,第 2年
时就表现出速生的趋势。树高、胸径与枝盘数、枝长、分枝角度的关系呈中等遗传正相关,遗传
相关系数在 0. 43～0. 64之间, 而树高与枝粗的遗传相关较弱( r g= 0. 196 8) ,胸径与枝粗的则
相对较强( r g= 0. 498 4) , 表明树高、胸径同枝盘数、枝长、分枝角的关系较一致, 即枝盘数愈
多,枝愈长,分枝角愈大,则树高、胸径生长愈快;而与枝粗的关系有些不同,枝粗对胸径生长也
有较大的正相关。第 2年新梢长与枝盘数、枝长为中等遗传正相关( rg 在0. 57～0. 58间) ,与分
枝角有较高的遗传正相关( r g= 0. 801 4) , 而与枝粗的关系为中等偏下的遗传正相关( rg =
0. 378 4)。枝盘数与枝长有较微弱的正相关,与枝粗呈较微弱的负相关,与分枝角为中等的正
相关,表明枝的盘数多少与枝长和枝粗的相关性较小,而与枝的分生角度较密切。枝长与枝粗
有较高的遗传正相关( rg= 0. 905 9) , 与分枝角有较低的正相关;枝粗与分枝角为较低的负相
关,即枝越粗,分枝角越小。综上所述,生长性状之间及其与多数分枝性状间有较密切的正向遗
传相关关系, 而分枝性状之间具有较明显的遗传独立性。从初选速生型优良无性系出发,树高
生长快的无性系,胸径生长亦较快, 且第 2年的新梢生长较快, 枝盘数较多, 枝较长, 分枝角较
大,而枝的粗度则不一定较大,这对形成无节良材较有利。
5575 期　　　　　　　　　　何贵平等: 杉木无性系生长及分枝习性的遗传变异
表 3　无性系各性状间的相关关系
性　状　　 树　高 胸　径 第 2年新梢长 枝盘数 枝　长 枝　粗
胸　径 P 0. 821 2
G 0. 816 5
E 0. 840 6
第 2年新梢长 P 0. 646 2 0. 636 7
G 0. 804 3 0. 791 3
E 0. 275 4 0. 281 8
枝盘数 P 0. 495 6 0. 477 9 0. 515 2
G 0. 528 8 0. 491 8 0. 571 0
E 0. 366 4 0. 425 5 0. 404 2
枝　长 P 0. 447 5 0. 638 3 0. 506 8 0. 079 3
G 0. 432 0 0. 647 1 0. 584 1 0. 058 1
E 0. 550 0 0. 621 0 0. 344 1 0. 195 0
枝　粗 P 0. 230 3 0. 491 1 0. 300 6 - 0. 053 2 0. 849 3
G 0. 196 8 0. 498 4 0. 378 4 - 0. 093 9 0. 905 9
E 0. 349 0 0. 471 5 0. 137 3 0. 078 2 0. 671 6
分枝角 P 0. 467 4 0. 418 6 0. 575 9 0. 492 8 0. 122 8 - 0. 127 2
G 0. 533 6 0. 476 9 0. 801 4 0. 580 4 0. 105 9 - 0. 164 8
E 0. 214 6 0. 204 4 0. 053 8 0. 177 5 0. 217 5 - 0. 008 7
　　注: P、G、E分别代表表型相关、遗传相关、环境相关; r 0. 05= 0. 325, r 0. 01= 0. 418。
2. 4　优良无性系的初步选择
优良品系的初选年龄国内外已有不少学者进行过研究,据张全仁等人[ 5]在无性系初选年
限方面的研究认为, 4年生时进行无性系初选是可行的。另外,用材林以木材的产量为主要目
标,特别是在早期选择时以主要生长性状进行选择较合适。本文利用树高、胸径两个主要生长
性状,采用独立选择法对 4年生无性系试验林进行优良无性系初选。多重比较结果表明,树高
显著大于对照的有 24号( 6. 75 m)、23号( 5. 51 m )、31号( 5. 44 m )、27 号( 5. 43 m )、17号( 5.
35 m)、3号( 5. 25 m)共 6个无性系, 它们分别大于试验对照( 4. 62 m ,洋口一代种子园混种)
46. 10%、19. 26%、17. 75%、17. 53%、15. 80%、13. 64% ,胸径显著大于对照的则有 27号( 10.
41 cm)、24号( 9. 36 cm)、23号( 9. 30 cm )、3号( 8. 16 cm)、31号( 8. 05 cm)共5个无性系,它们
分别大于试验对照( 6. 94 cm ) 50. 00%、34. 87%、34. 01%、17. 58%、15. 99%。综合树高、胸径生
长表现,初选出 24号、23号、27号、31号、3 号共 5 个无性系,它们大于试验对照平均值,树高
平均为 22. 85%, 胸径平均为 30. 49% ,遗传增益则分别为 18. 07%和 23. 82%,这与前面所计
算的选择响应相一致。5个初选优良无性系及试验对照各性状平均表型值见表 4。
表 4　5 个初选杉木优良无性系及对照各生长性状值
无性系号 树高
( m)
胸径
( cm )
第 2年新梢长
( cm)
枝盘数
(盘)
枝长
( cm)
枝粗
( cm )
分枝角
(°)
24 6. 75 9. 36 169. 38 8. 10 152. 50 1. 64 80. 79
23 5. 51 9. 30 166. 88 7. 8 192. 81 1. 20 85. 37
27 5. 43 10. 41 156. 25 7. 1 165. 94 1. 53 81. 36
31 5. 44 8. 05 135. 31 7. 9 141. 56 1. 20 81. 93
3 5. 25 8. 16 141. 04 8. 0 121. 88 1. 21 79. 64
CK 4. 62 6. 94 118. 13 7. 4 116. 46 1. 04 72. 77
平均现实增益( % ) 22. 85 30. 49 30. 17 5. 14 133. 04 30. 38 12. 43
平均遗传增益( % ) 18. 07 23. 82 18. 24 3. 97 28. 91 21. 99 9. 52
558 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
参　考　文　献
　　1　陈益泰,何贵平,封剑文,等.杉木无性系采穗圃的树体管理和插条选择.林业科学研究, 1995, 8( 6) : 611～618.
　　2　陈佛寿,程政红,陈茂材,等.杉木不同繁殖材料无性系群体造林效果研究.湖南林业科技, 1991, ( 1) : 5～11.
　　3　余席伟.杉木无性系扦插苗生长规律研究.浙江林业科技, 1993, 13( 1) : 12～18.
　　4　何贵平,陈益泰,支济伟,等.杉木干基萌芽能力的遗传变异.林业科学研究, 1996, 9( 4) : 413～417.
　　5　张全仁,陈佛寿,陈益泰,等.杉木无性系选育及其效果研究.见:沈熙环主编.种子园技术. 北京:科学技术出版社,
1992, 306～312.
　　6　马育华.植物育种的数量遗传学基础.南京:江苏科技出版社, 1984.
Genetic Variation in Growth and Branch Division
Habit of Chinese Fir Clone
H e Guip ing　　Chen Yitai　　Guan Zhishan
Feng J ianw en 　　Cai H ongming　Yi J iasheng
　　Abstract　T he paper analyesed seven traits for height , diameter , second year new
height , branch plate counts, branch length, branch thickness, branch ang le of 35 clones o f
Chinese fir in a piece of 4-year-old testing plantat ion. The result show ed: T here w er e ext reme
signif icant differ ence on each tr ait of the clones, and their repeated ability w er e high and their
variat ion coef fecient w ere m iddle. The genetic corr elat ion coeff icient w er e middle among the
major g row th tr ait and other determined tr ait s , ex cept H and thickness of branch. T here w ere
st rong genet ic independence among branch trait s. 5 quick-grow ing clones have been selected.
As compar ed w ith CK about their H、D , the reality g ain w ere 22. 85% and 30. 49%, the ge-
net ic gain w ere 18. 07% and 23. 82% r espect ively.
　　Key words　Chinese f ir　clone　growth t rait　repeated ability　genetic correlat ion
　　He Gu iping, Ass istant Profess or, Chen Yitai( T he Resear ch Ins t itu te of Su bt ropical Forest ry, CAF　Fuyang, Zh ejiang　
311400) ; Gu an Zhish an, Feng Jianwen, Cai Hon gming, Yi Jiasheng( Th e Sh aow u Forest ry Commis sion of Fujian Pr ovin ce) .
5595 期　　　　　　　　　　何贵平等: 杉木无性系生长及分枝习性的遗传变异